Physiologie : les muscles striés squelettiques Flashcards
Tissu musculaire
4 grandes propriétés :
- excitabilité : capacité de répondre à un stimulus par un potentiel d’action musculaire à l’origine d’une contraction musuclaire
- contractilité
- extensibilité : capacité d’étirement au-delà de la longueur de repos
- élasticité : capacité de reprendre la longueur de repos après contraction
- 40% de la masse corporelle (adulte jeune, masculin)
- les muscles diffèrent entre eux par
• leur fonction anatomique : fléchisseur/extenseur
• leur propriété métaboliques ou fonctionnelles (vitesses de synthèse d’ATP, vitesse de contraction, résistance à la fatigue)
→ différence des actions motrices : posturales ou motricité volontaire
Muscle strié
→ fibres musculaires disposés parallèlement les unes aux autres et sont regroupés en faisceaux musuclaires
- l’ensemble est protégé par différentes enveloppes de tissu conjonctif :
• épimysium : fome aux deux extrémités un tendon commun à tous les faisceaux qui permet d’attacher le muscle au périoste d’un os sur une arrête osseuse ou une aponévrose pour une insertion sur un os plat.
• le périmysium qui entoure chacun des faisceaux
• endomysium qui entoure des fibres musclaires
→ vaisseaux sanguins qui devient des capillaires en contact étroit avec les fibres musculaires. Ils apportent l’O2, les nutriments nécessaires pour générer l’énergie qui sera utilisée pendant la contraction et ils permettent d’éliminer les déchets produits par la cellule. Au repos, seulement 1/1à des capillaires sont ouverts = réserve très important alors de l’effort
→ nerfs dont des neurons moteurs qui transmettent les influx qui génèrent les contractions musculaires et des neurones sensitifs qui conduisent des influx générés par les récepteurs sensitifs sous l’action des stimuli adéquats
Unité motrice
- motoneurone
- ensemble des fibres musculaires innervées par ce moto neurone (nombre de fibres variables en fonction de la finesse ou précision du mouvement généré)
- le motoneurone transmet aux fibres musculaires le stimulus qui provoque la contraction via la jonction neuromusculaire
Structures sensitives du muscle
- fuseau neuromusculaire
Les récepteurs sensibles à l’étirement sont situés dans les fuseaux neuromusculaires des muscles. Ce sont terminaisons annulo-spiralées des fibres nerveuses Ia sensitives, de gros calibre. Elles sont enroulées autour des fibres intrafusales. - organes tendineux de Golgi
Les récepteurs encapsulés des organes neuro tendineux de Golgi sont situés dans les tendons et les aponévroses. Ils sont les terminaisons des fibres Ib de gros calibre et sont sensibles à la tension du muscle.
Fibre musculaire squelettique
- fibre musculaire = ensemble de cellules dont le cytoplasme a fusionné. C’est un syncytium qui contient plusieurs noyaux situés à la périphérie du cytoplasme.
- cytoplasme = sarcoplasme
→ riche en mitochondries, inclusions en glycogènes et en graisses
→ pigment respiratoire : myoglobine (muscles rouges +++)
→ fibres musculaires formes de nombreuses myofibrilles - membrane plasmique = sarcolemme
→ double couche de phospholipides
→ nombreuses protéines qui ne sont pas également réparties à la surface de la cellule- région réceptrice de la commande nerveuse = plaque motrice
- membrane conductrice
Plaque motrice
Région de la membrane de la fibre musculaire adjacente à la terminaison atonale. C’est la partie post-synaptique de la jonction neuromusuculaire.
Constitue l’appareil sous-neural, situé en général au milieu de la fibre musculaire, et formé de nombreux replis jonctionnels ou lamelles
☞ système d’amplification de la surface de contact nerf-muscle
⚠ électriquement inexcitable car ne contient pas de protéine-canal sensible aux variations du potentiel de membrane
→ récepteurs-canaux ioniques dont l’ouverture dépend de la fixation d’acétylcline qui est libérée par des terminaisons nerveuses de l’axone moteur
Reste de la membrane (99%)
- électriquement excitable et conductrice car elle contient des protéines-canaux dont la probabilité d’ouverture est réglée par la différence d potentiel transmembranaire. Elle peut générer un PA et le transmettre.
- nombreuses invaginations perpendiculaires aux myofibrilles = les tubules T transverses qui pénètrent à l’intérieur de la fibre et qui se caractérisent par de nombreux canaux calciques CaL potentiels-dépendants
Réticulum sarcoplasmique
A l’intérieur de la fibre musculaire, on retrouve un réseau de vésicules anastomosées entre elles et constituent le réticule sarcoplasmique.
C’est un vaste réservoir de calcium, disposé entre les myofibrilles et appelé tuiles longitudinaux ou tubules L. Ce réticule occupe un grand volume, environ 10% du volume de la fibre.
La membrane du RS n’est pas électriquement inexcitable.
☞ Elle possède de nombreux canaux calciques à ryanodine (RyR) qui permettent le passage de Ca2+ depuis les vésicules jusque dans le cytoplasme au moment de la contraction musculaire, et des pompes à Ca2+/Mg2+ ATP-dépendantes qui permettront à l’inverse le restockage dans le RS quand la contraction cesse.
Le RS forme des sacs dilatés : cernes terminales, des deux côtés d’un tubule transverse, ce qui constitue une triade?
Au niveau de la triade existe des pieds de connexion qui réalisent une continuité entre le système tubulaire et le réticulum. Ces pieds de connexion sont des liaisons entre les canaux calciques RyR du RS et les canaux CaL du sarcolemme.
Myofibrilles
→ microscopie optique
Alternance de bandes claires I et bandes A
Dans une même fibre musculaire, toutes les bandes A et I sont situées au même niveau, d’où l’aspect strié du muscle squelettique.
Chaque bande claire I présent eau centre une ligne étroite et sombre = strie ou ligne Z.
Chaque bande foncée A présente elle aussi une zone plus claire dénommée zone H, qui est elle-même divisée pa rune ligne sombre en son milieu, la ligne M.
La portion de myofibrilles comprise entre 2 stries Z et successives définit le sarcomère = unité de contraction élémentaire qui contient des filaments de différents tailles.
→ microscopie électronique
• filaments épais
- composés de molécules de myosine
- chaque molécule de myosine = deux chaînes lourdes entrelacées et quatre chaînes légères.
- structure en torsade à l’image d’un club de golf avec un tige cylindrique fixée à deux têtes sphériques.
- tige est formée par 2 chaines lourdes identiques entrelacées et chaque tête globulaire est associée à 2 chaines légères et contient un site de liaison de l’actine et un site catalytique d’hydrolyse de l’ATP.
Les tiges de myosine sont disposées en parallèle et regroupées en 2 faisceaux d’orientation opposée (attachés à la ligne M).
- les têtes dont saillie en spirale autour des faisceaux. Elles sont tournées vers le filaments fins et pourront constituer des ponts d’union avec les filament fins au moment de la contraction
• filament fin
- attachés à une extrémité par la strie Z
- deux filaments en double hélice, faits de 40 à 0 molécules de tropomyosine
- ces filaments portent des grains d’active accolés le suns aux autres et des globules de troponine.
☞ Les grains d’actine présentent un site de liaison pour la myosine, qui est masqué au repos.
☞ La troponine présente 3 isoformes différentes :
• C qui lie le calcium
• I qui inhibe l’activité ATPasique de la myosine
- et T qui permet la fixation sur la tropomyosine.
Les molécules de troponine ont une importance considérable dans la régulation des processus de contraction musculaire.
• les filaments élastiques
- constitués de protéines qui assurent l’ancrage des filaments épais aux stries Z et stabilisent ainsi leur position.
- on retrouve en particulier la connectine = titane, la nébulise et d’autres protéines élastiques
☞ les bandes claires I ne contiennent que les filaments fins
☞ les bandes sombres A contiennent à la fois des filaments fins et épais
☞ les zones H ne contient que des filament épais.
Contraction musuclaire
Motoneurone → influx nerveux → fibre musculaire → PA musculaire → contraction = force pour assurer un mouvement ou résister à une charge
Couplage excitation fibre musculaire / contraction fibre musculaire
Formation des potentiels de plaque motrice
Transmission de l’influx nerveux à la fibre musculaire par jonction neuromusculaire
→ potentiel de plaque motrice
1) Arrivée du PA à la terminaison axonale d’un motoneurone
2) ouverture des canaux Ca2+ VD => entre de Ca2+
3) migration, fusion et exocytose des vésicules synaptiques : libération d’acétylcholine
4) diffusion Ach et liaison aux récepteurs canaux à Ach du sarcolemme
5) ouverture des récepteurs canaux à Ach : entrée de Na+ (> sortie de K+)
→ dépolarisation locale = PPM ou potentiel de plaque motrice
(PPSE, réponse locale, sur une courte distance, amplitude proportionnelle à la quantité d’achetable libérée, capable de dépolariser la membrane adjacente à la plaque motrice)
Potentiel d’action musculaire
- canaux voltage-dépendants dans la membrane située juste à côté de la plaque motrice : sensible à l variation locale du Vm
- Vm = seuil → création d’un potentiel d’action musculaire (PAM)
- propagation du PA avec dépolarisation du sarcolemme et des tubules T jusqu’aux deux extrémités de la fibre → contraction simultanée de l’ensemble de la fibre musculaire
Couplage excitation-contraction
Raccourcissmeent des sarcomères ?
✯ Couplage excitation-contraction
- succession d’évènements par laquelle le PAM provoque le glissement des myofilaments
1) arrivée du PAM dans les tubules transverses T (triades)
2) activation de canaux DHP (canaux Ca2+ type L sensibles à la dihydropyridine) → changement de conformation (boucle cytoplasmique ↔ canaux Ca2+ à la ryanodine du RS) → ouverture des canaux RyR → sortie de Ca2+ vers le cytosol
3a) liaison Ca2+/troponine C → éloignement de la tropomyosine du site actifs de liaison actine-myosine
4) liaison myosine/actine = formation des ponts d’union → début de la contraction
3b) liaison Ca2+/troponine C → levée d’inhibition de la troponine I sur IATPase des têtes de myosine → hydrolyse de l’ATP
→ énergie pour contraction
✯ Raccourcissmeent des sarcomères
☞ variations de [Ca2+] du sarcoplasme → contraction, aucun échange de Ca2+ avec le milieu extérieur → contraction et relâchement quasi-instantanés
☞ cycles des ponts d’union = série de déplacements des filaments fins vers le centre du sarcomère
1) formation des points d’union. La myosine énergisée se lie au myofilament d’actine, formant des ponts d’union.
2) Phase active (de propulsion). L’ADP et le P sont libérés et la tête de myosine pivote et se replie, prenant une forme de basse énergie, ce qui a pour effet de tirer le filament d’active vers la ligne M
☞ en absence d’ATP, les têtes de myosine ne se détachent pas, ce qui entraîne une rigidité cadavérique.
3) +ATP = détachement des têtes de myosine. Après la liaison de l’ATP à la myosine, la liaison de la myosine à l’actine devient plus lâche et la tête de myosine se détache (le pont d’union se brise)
4) Mise sous tension de la tête de myosine. Pendant l’hydrolyse de l’ATP en ADP et P, la tête d emosine reprend la forme riche en énergie (sous tension) qu’elle avait avant la phase de propulsion.
• arrêt du PAM → Ca2+ capté par le RS grâce aux pompes Ca2+-ATPase (SERCA)
→ ↓ [Ca2+] cytosolique
→ arrêt de la contraction et retour passif des filaments fins vers leur position de départ = relâchement
Cycle des ponts d’union = glissement des filaments fins le long des filaments épais
= raccourcissement du sarcomère (rapprochement des stries Z) sans faire varier la longueur des filaments
2 types de contraction
- contraction isotonique = force produite > force requise → diminution de la longueur du muscle et la tension constante jusqu’à la fin de la contraction
→ mouvement - contraction isométrique : force produite < force requise → augmentation de la tensio jusqu’à son maximum et longueur du muscle fixe → force sans mouvement
Deux types de fibre smusculaires
- fibres lentes de type I → fibres oxydations à contraction lente → activité ATPasique de la myosine faible → métabolisme oxydait, aérobie → myoglobin élevée → motricité statique, posturale
- fibres rapides de type II
→ fibres glycoliques à contraction rapide
→ activité ATPasique de la myosine forte
→ métabolisme glycolytqiue, anaérobies, myoglobin faible
→ activité physique → motricité cinétique (fonction dynamique) - motoneurone : un seul type de fibres musculaires : unités motrices lentes ou rapides / différentes propriétés structurales et fonctionnelles
