Physiologie rénale 1 Flashcards

1
Q

Quelles sont le fonctions du rein

A
  1. Maintenir le volume, la tonicité et la composition des liquides corporels (plasma, liquide interstitiel, liquide intracellulaire), donc maintenir l’homéostasie corporelle
    - maintien de la composition électrolytique (concentration sodium) et non-électrolytique (concentration urée)
  2. Éliminer les produits métaboliques et les substances étrangères (urée, acide urique, médicaments, toxines) aide garder les éléments essentiels (glucose, aa, protéines, lipides)
  3. Agit comme une glande endocrine; synthétise l’érythropoiétine qui accélère la production de globule rouge et synthétise la vitamine D3 active qui augmente la réabsoprtion intestinale de calcium et de phosphate et favorise la minéralisation de l’os
  4. Contrôle la tension artérielle par l’équilibre d’hormones vasoconstrictrices (angiotensine II) et vasodilatatrice (prostaglandines)
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2
Q

Quelle est l’unité structurale et fonctionnelle du rein, combien en a t il par rein, et de quoi sont elles composées

A
  • Néphrons
  • plus d’un million dans un rein
  • composés d’un glomérule qui filtre (dans le cortex) et d’un tubule (proximal, anse de Henlé, distal, collecteur)
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3
Q

Quelles sont les fonctions du néphrons

A
  1. Filtration glomérulaire du plasma (capillaires glomérulaires vers lumière tubulaire)
  2. Réabsorption du liquide tubulaire (lumière tubulaire vers capillaires péritubulaire)
  3. Sécrétion tubulaire du plasma (capillaire péritubulaire vers lumière tubulaire)
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4
Q

Quelles sont les 2 populations de néphrons

A

Néphrons corticaux: courts
Néphrons juxtamédullaires: longs

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5
Q

Pourquoi le rein est-il disproportionné

A

Parce qu’il est très petit/petit poids, mais recoit 20% du débit cardiaque (1-1,2L/min)
- ce qui est plus que le débit reçu par le coeur (250ml/min) et le cerveau (750ml/min)

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6
Q

Pourquoi le rein recoit il un fort débit sanguin

A

Parce que ca lui permet de réguler/modifier constamment la composition du plasma et des autres liquides corporels

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7
Q

Quel est le volume excrété par le rein par minute

A

Excrète 1ml/min même s’il recoit 1-1,2L/min; le reste est réabsorbé

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8
Q

Quel est le voyage du plasma partant de l’aorte; circulation rénale

A
  • aorte
  • artère rénale
  • branches principales antérieur et postérieure
  • artère segmentaires (5)
  • artères interlobaires
  • artères arciformes (jonction cortex et médulla)
  • artère interlobulaire (entre dans le cortex vers la surface des reins)
  • artérioles afférentes
  • capillaires glomérulaire
  • artérioles efférentes
  • capillaires péritubulaires
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9
Q

Pourquoi le système porte du de la circulation rénale est particulier

A

Comprend deux systèmes capillaires successif; système porte artériel
- capillaires glomérulaires
- capillaires péritubulaires dans le cortex remplacé par les vasa recta dans la médullaire)

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10
Q

Que permet de réguler la localisation des capillaires glomérulaires entre les artérioles afférente et efférente

A
  1. Débit sanguin rénal
  2. Pression à l’intérieur de des capillaires glomérulaires
  3. Filtration gloméruaires qui en résulte
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11
Q

Que permet la vasoconstriction normale des artères interlobulaires et des artérioles afférentes

A

Permet de faire chuter la pression de 100mmHg dans l’aorte et l’artère rénale à une pression de 50mmHg dans les capillaires; pression sera maintenue peu importe les changement en amont de la pression artérielle

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12
Q

Quelle est l’importance de la pression dans les capillaires glomérulaires et péritubulaires

A
  • Forte pression de 50mmHg dans les capillaires glomérulaires permet la filtration glomérulaires
  • Pression plus basse dans les capillaires péritubulaires favorisent la réabsorption de la lumière tubulaire vers les capillaires
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13
Q

Quelle est la distribution intrarénale du débit sanguin et que provoque la diminution progressive du débit sanguin au niveau du rein

A

Tout le débit passe par les capillaires glomérulaires
- 90% de ce débit irrigue le cortex (capillaires péritubulaires)
- 10% de ce débit irrigue le vasa recta

Plus on descend dans le rein = diminution progressive du débit sanguin des régions superficielles (cortex) vers plus profondes (médullaire) entraine un métabolisme anaérobie

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14
Q

Quels sont les deux populations de néphron et comment réagissent ils à une hausse du débit sanguin

A

Néphrons corticaux/superficiels:
- excrètent plus facilement le sodium
- hausse du débit dans ce néphrons perfusion du néphron) = favorise excrétion urinaires

Néphrons juxtamédullaires/profonds:
- réabsorbent plus de sodium
- hausse du débit sanguin médullaire (perfusion du néphron) = favorise la réabsorption du sodium (antiatriurétique)

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15
Q

Que provoque la vasoconstriction corticale et dans quelle situation l’observe t on

A

Provoque une baisse du débit sanguin rénale dans les régions corticales et une augmentation du débit dans la région médullaire; augmente la perfusion des néphrons médullaire en diminuant la perfusion des néphrons superficiels pour augmente la réabsoption du sodium et d’eau

Situations
- contraction de volume du liquide extracellulaire: redistribution du sang du cortex vers la médullaire favorise la réabsoprtion de sodium et d’eau
- insuffisance cardiaque et l’hypervolémie fonctionnelle: redistribution du sang du cortex vers la médullaire favorise la réabsoprtion de sodium et d’eau
- insuffisance rénale aigue (incapacité de filtration) entraine la vasoconstriction qui peut complètement faire disparaitre la filtration glomérulaire

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16
Q

Pourquoi le patient en insuffisance cardiaque présente toujours de l’insuffisance rénale

A
  1. Insuffisance cardiaque = diminue le débit sanguin
  2. Baisse du débit sanguin entraine la vasoconstriction corticale produites par les hormones vasoconstrictrices = baisse du débit sanguin rénal et le redistribuer dans la médullaire
  3. Perfusion augmenté dans les néphrons médullaire profonds qui augmentent la réabsoprtion de l’eau et du sodium
  4. Débit sanguin rénal, filtration glomérulaire, et excrétion urinaire d’eau et de sodium diminués
  5. Réversible pas amélioration fonction cardiaque
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17
Q

De quelles façon se fait l’autorégulation de la circulation rénale

A
  1. Directe (myogénique) via récepteur d’étirement myogénique dans les artérioles
  2. Substances vasoactives
  3. Rétroaction tubuloglomérulaire
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18
Q

Que permet l’autorégulation rénale

A

Permet de maintenir
- le débit sanguin rénale (1-1,2L/min)
- la pression de filtration (50mmHg)
- la même filtration glomérulaire

peu importe les changements de pressions en amont (variant de 80 à 180 mmHg)

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19
Q

Qu’arriverait-il si les reins n’avait pas de mécanisme d’autorégulation

A
  1. Hausse du débit sanguin rénal qui représente déjà 20% du débit cardiaque diminuerait la perfusion des organes vitaux comme le cerveau
  2. Baisse du débit sanguin diminuerait le débit de filtration glomérulaire et empêcherait les reins de réguler le volume et la composition des liquides corporels
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20
Q

Qu’arrive t il si la tension artérielle augmente ou diminue

A

Augmente:
- entraine vasoconstriction dans l’artériole afférente
- prévient l’augmentation du débit sanguin rénal donc une hypertension glomérulaire et une hyperfiltration qui en résulterait

Diminue:
- entraine vasodilataiton de l’artériole afférente
- prévient de diminuer le débit sanguin rénal et donc l’hypotension glomérulaire et l’hypofiltration qui en résulterait

Autorégulation permet de maintenir la pression de filtration à 50mmHg peu importe la pression artérielle

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21
Q

Dans quel autre organe peut-il y avoir une autorégulation du débit sanguin

A

Dans le cerveau

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22
Q

Quelles sont les facteurs qui permettent la vasocontriction ou la vasodilation des muscles lisses de l’artériole

A
  1. Directement par des récepteur d’étirement myogénique
  2. Par intermédiaire de l’appareil juxtaglomérulaire (rétroaction tubuloglomérulaire)
  3. Substances vasoactives
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23
Q

Où agissent principalement les substances vasoactives et à quoi servent elles

A

Agissent sur les artérioles afférentes majoritairement

Permettent de maintenir le débit sanguin dans les limites physiologiques en provoquant une vasodilation ou une vasoconstriction

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24
Q

Donnes des exemples d’hormones vasoactives de contraction et de dilatation

A

Vasoconstriction: angiotensine II, norépinéphrine, adénosine, endothélines, thromboxane, ADH
- permettent de diminuer le débit sanguin rénal et la pression glomérulaire

Vasodilatation: acétylcholine, bradykinine, dopamine, monoxyde d’azote, prostaglandines
- permet d’augmenter le débit sanguin rénal et la pression glomérulaire

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25
Q

Quelle hormone vasoactive joue sur l’artériole efférente et quel est son effet

A

Angiotensine II: vasoconstriction artériole efférente

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26
Q

Quelle est la différence entre la vasoconstriction pré et postglomérulaire

A

Préglomérulaire: diminue le débit sanguin rénal et la pression glomérulaire
- vasodilatation = inverse

Postglomérulaire: augmente le débit sanguin rénal et la pression glomérulaire
- vasodilatation = inverse

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27
Q

Pourquoi les patients âgés en insuffisance cardiaque on une vasoconstriction exagéré et quelles hormones provoquent cette constriction

A

Parce que l’insuffisance cardiaque baisse le débit sanguin, donc la vasoconstriction rénale diminue le débit sanguin et rénal pour permettre de maintenir le débit sanguin normal au niveau du cerveau et du coeur (maintenir perfusion du coeur et du cerveau)

Provoqué par angiotensine II et et norépinéphrine

28
Q

Pourquoi l’utilisation des anti inflammatoire stéroidien (AINS ex: Advil) peut entrainer l’insuffisance rénale chez un patient âgé atteint d’arthrite et d’insuffisance cardiaque

A
  • patient déjà en vasoconstriction rénale (baisse du débit sanguin rénale) pour maintenir la perfusion au niveau du cerveau et du coeur
  • AINS inhibe activité des enzyme cyclooxygénase et donc diminuent la production de prostaglandine vasodilatatrices dans les articulations (diminuent généralement la douleur) et dans les reins
  • déséquilibre encore plus important: plus de vasoconstriction et de baisse du débit rénal qui baisse la filtration glomérulaire
29
Q

Pourquoi l’équilibre entre vasoconstricteur et dilatateur est importante

A

Pour maintenir le débit sanguin rénal

30
Q

Dans quel sens s’effectue la filtration glomérulaire

A

Des capillaires glomérulaires vers l’espace urinaire de bowman en traversant 3 couches

31
Q

Quelles sont les 3 couches de filtration glomérulaire

A
  1. Capillaires glomérulaires possèdent une endothélium fenestrés
  2. Membrane basale de l’endothélium faite de collagène et de glycoprotéines chargées négativement pour repousser les grosses protéines chargées +
    - composé d’une lamine rare interna fusionnée avec épithélium
  3. Épithélium fait de podocyte (avec pédicelles) formant le feuillet viscéral de la caspsule de Bowman
32
Q

Quelles sont les composantes qui ne font pas partie du filtrat glomérulaire

A
  1. Éléments figurés du sang: globules rouges, globules blancs, plaquettes
  2. Protéines plasmatiques
  3. Toutes substances liées au protéines plasmique (40% calcium, acides gras, cholestérol, triglyécrides, plusieurs hormones, nouveaux médicaments)
33
Q

Quelles substances peuvent être liées aux protéines plasmatiques

A

40% calcium plasmatique, acides gras, cholestérol, triglyécrides, plusieurs hormones, nouveaux médicaments

34
Q

Quels sont les facteurs permettant le transport passif pour former le filtrat glomérulaire

A
  1. Perméabilité de la membrane glomérulaire
  2. Pression hydrostatique: pression dans les capillaires
  3. Pression oncotique: pression exercées par les protéines qui retiennent l’eau
35
Q

Pourquoi la perméabilité des capillaires glomérulaires permet la filtration

A

Parce qu’elle est 100x plus grande qu’un lit de capillaires normal

36
Q

Quelles est la pression hydrostatique différentielle permettant la filtration glomérulaire et que représente t elle

A

Pression de 35mmHg provient de la différence entre la pression dans les capillaires glomérulaires de 50mmHg et celle dans l’espace de Bowman de 15mmHg;

37
Q

Pourquoi la pression hydrostatique dans les capillaires glomérulaires est plus grande et pourquoi cette pression est nécessaire

A

Plus élevée car les capillaires sont situés entre deux vaisseaux avec résistance

Permet la filtration glomérulaire

*pression maintenue malgré les variations de pression artérielle en Amon

38
Q

Quelle est la pression oncotique différentielle permettant la filtration glomérulaire, que représente t elle et comment change t elle

A

Différence de pression oncotique entre les capillaires glomérulaires et l’espace de Bowman
- espace de bowman a une pression oncotique parce qu’aucune protéine se retrouve dans l’espace de bowman

Pression oncotique est de 20mmHg dans la partie afférente des capillaires glomérule et augmente à 35mmHg dans la partie efférentes, parce que la filtration glomérulaire augmente la concentration de protéines dans les capillaires ou le liquide sort (car protéine ne passe pas dans le filtrat)

39
Q

Décris la pression d’ultrafiltration et comment son changment permet d’arrêter la filtration glomérulaire

A

Différence entre la pression hydrostatique différentielle (constamment de 35mmHg; favorise la filtration glomérulaire; chasse l’eau des capillaire) et la pression oncotique différentielle (passe de 20mmHg à 35mmHg; tend à retenir le liquide dans les capillaires)

Permet d’obtenir une pression d’ultrafiltration de 15mmHg dans la partie afférente du glomérule qui diminue dans la partie efférente jusqu’à ce qu’elle soit nulle (pression hydrostatique = pression oncotique) permettant à la filtration d’ARRÊTER

40
Q

Comment une obstruction importante des voies urinaires (aigue ou chronique: ex blocage d’uretère) peut entrainer une insuffisance rénale (baisse de filtration glomérulaire)

A

L’accumulation de l’urine va augmenter la pression hydrostatique dans les voies urinaires, le tubule du néphron jusqu’à l’espace urinaire, donc la pression hydrostatique différentielle sera plus petite (diminue le gradient de pression hydrostatique) entre les capillaires glomérulaires et l’espace de bowman
= baisse la pression d’ultrafiltration qui diminue la filtration glomérulaire

41
Q

Quelles est la cause fréquente d’insuffisance rénale aigue (baisse marquée et subite du débit de filtration glomérulaire)

A

Chute de pression hydrostatique dans le capillaire glomérulaire (diminue la pression d’ultrafiltration)
- chute de tension artérielle entraine une baisse de pression hydrostatique dans les capillaires

42
Q

Que provoque la régulation nerveuse (SNAS) et hormonale au niveau du taux de filtration glomérulaire (modifications)

A

Permet de faire des changements de pression dans les capillaires glomérulaire

  1. Diminue la pression glomérulaire
    - vasoconstriction artériole afférente
    - vasodilatation artériole efférente
  2. Augmente la pression glomérulaire
    - vasoconstriction artériole efférente
    - vasodilatation de l’artériole afférente
43
Q

Par quoi est controlée le taux de filtration glomérulaire (moyen d’autorégulation)

A
  1. Controle direct du SNAS: récepteur d’étirement myogénique
  2. Libération locale d’hormones vasoactives synthétisées par le glomérule
  3. Rétroaction tubuloglomérulaire
44
Q

Qu’est-ce que la rétroaction tubuloglomérulaire et décris les étapes à partir d’une hausse de la pression hydrostatique dans le capillaire glom

A

Modifications du taux de filtration glomérulaire en fonction du flot tubulaire

  1. Augmentation de la pression hydrostatique dans capillaires glomérulaire
  2. Augmentation de la filtration glomérulaire
  3. Augmentation de NaCl (macula densa = osmorécepteur)
  4. Augmentation de la production locale d’hormones vasoactives (vasoconstricteur = adénosine)
  5. Diminution de la pression hydrostatique dans les capillaires glomérulaires et diminution de la filtration glomérulaire
45
Q

Quelles sont les propriétés d’une substance utilisée pour mesurer le taux de filtration glomérulaire (TFG)

A
  1. Doit être librement filtrée
  2. Pas être réabsorbée ni sécrétées dans le tubule
  3. Pas être métabolisé par le rein
  4. Ne doit avoir aucun effet sur la fonction rénale
46
Q

Quelles substances sont généralement utilisé pour calculer le TFG et laquelle est utilisé en pratique clinique

A

Substances exogènes comme l’inuline (seules qui répondent aux conditions)

En pratique clinique: substance endogène (créatinine)
- substance exogène serait trop long car il faudrait qu’elle soit en perfusion constante pour considérer que la qté dans le plasma = qté dans urine

47
Q

Quelle est l’équation du TFG

A

Quantité filtrée = quantité excrétées

concentration plasmatique x taux de filtration glomérulaire = concentration urinaire x volume urinaire

48
Q

Qu’est-ce que la créatinine et pourquoi la créatinine est utile pour déterminer le TFG

A

C’est un produit du métabolisme du muscle

Ne nécessite par de perfusion continue parce ue sa production est en fonction de la masse musculaire, donc très stable d’une journée à l’autre, donc la quantité plasmatique est constante

Créatinine est filtrée complètement et légèrement sécrétée dans les tubules rénaux (PAS RÉABSORBÉE)

ce qui permet de dire que la concentration plasmatique = concentration urinaire

49
Q

Comment mesure t on la créatinine chez un patient

A

Mesure à partir du plasma et non de l’urine car trop compliqué

50
Q

Que permet la formule CDK-EPI

A

Permet de calculer la filtration glomérulaire en fonction de la concentration plasmatique de créatinine

51
Q

Qu’est-ce que la clairance rénale d’une substance et quelle est sa formule à quoi sert-elle

A

Volume de sang épuré (filtré) de cette substance par unité de temps

Formule: UV/P
- concentration urinaire de la substance x volume urinaire divisé par la concentration plasmatique de la substance

Permet de connaitre la manipulation rénale de la substance (filtrée, réabsorbée, sécrétée)

52
Q

Quelles peuvent être les manipulations rénales d’une substance selon sa clairance

A
  1. Clairance = débit de filtration
    - substance est seulement filtrée sans réabsorption ou sécrétion tubulaire
    - ex: inuline
  2. Clairance = plus élevée que le débit de filtration
    - substance est filtrée et sécrétée dans le tubule
    - ex: acide para-amino hippurique ou PAH)
  3. Clairance = pas faible que le débit de filtration
    - substance est filtrée et réabsorbée dans le tubule
    - ex: sodium
    - plupart des substances filtrées
  4. Substances qui sont sécrétées et réabsorbées dans différentes régions du néphrons
    - acide urique, urée, potassium
53
Q

Où se fait la réabsoption et la sécrétion du filtrat glomérulaire

A

Se fait au niveau du système tubulaire

54
Q

Combien de litres de plasma sont filtrés par jour et combien sont excrétés

Quel est le TFG

A

180L filtré: 4x la quantité totale d’eau corporelle (42L)
1,5L excrété: moins de 1% de la quantité filtré
TFG: 120ml/min

55
Q

Comment se fait la régulation du bilan hydrique et quel signal permet cette régulation

A

Si on boit bcp d’eau = on urine bcp
Si on boit peu d’eau = on urine peu

Vasopressine (ADH) permet de controler la réabsoption de l’eau selon la quantité qu’on a bu
- sécrétée par la neurohyophyse

56
Q

Comment la vasopression agit-elle

A

Permet de favoriser la réabsoption d’eau en se fixant au récepteur V2 des cellules basales et luminales et de l’épithélium des tubes collecteurs et distaux ce qui favorisent le transport d’aquaporine à la membrane qui permet de transport l’eau vers les cellules (canaux)

57
Q

Qu’arrive t il avec la vasopressine si on boit bcp ou peu d’eau

A

BOIRE BCP
- entraine hypotonicité provenant de la dilution des liquides corporels
- = inhibition de la vasopression
- empêche la réabsoption d’eau dans le tube collecteur
- permet de sécréter un grand volume d’urine hypotonique (diluée)

BOIRE PEU
- entraine l’hypertonicité des liquides corporels par leur contraction
- = stimule la sécrétion de la vasopression
- augmente la réabsorption d’eau dans les tubes collecteurs
- permet d’excréter un petit volume d’urine hypertonique

58
Q

Pourquoi l’alcool augmente elle considérablement le débit urinaire

A

parce que l’alcool inhibe la sécértion de vasopressine et donc diminue la réabsorption de l’eau au niveau du tube collecteur et donc augmente le volume urinaire

59
Q

La quantité d’eau excrétée correspond à…

A

quantité d’eau ingérée
- ingestion seulement de 1/2 litre pae jour entraine l’oligurie physiologique (excrétion de peu d’urine; moins de 500mL par jour)
- potomanie (boire trop d’eau): ingestion de 10L = excrétion de 10L

60
Q

Décris brièvement la manipulation rénale de l’eau dans la première partie du néphron (descendante) et la deuxième partie (ascendante)

A
  1. Tube proximal et branche descendante de l’anse de Henlé possède un épithélium perméable à l’eau qui suit passivement les solutés réabsorbés
    - canaux à eau présent dans les membranes luminales et basolatérales des cellules tubulaires
  2. l’anse de Henlé ascendante, tube distal et collecteur ont un épithélium imperméable à l’eau permettant de générer un millieu interstitiel hypertonique permettant de concentrer l’urine
61
Q

Décris la manipulation rénale dans le tube proximal et l’osmolalité du liquide tubulaire

A

2/3 de l’eau (120L) va être réabsorbée par les canaux à eau de facon passive et isoosmotique dans le tube proximal en suivant la réabsoption active du sodium et passive du chlore
- liquide tubulaire demeure isoosmotique: osmolalité est égal dans le tube et dans le milieu interstitiel (200miliosomoles/kg; augmente en descendant)

62
Q

Décris la manipulation rénale dans la branche descendante de l’anse de henlé et l’osmolalité du liquide tubulaire

A

Réabsorption passive de l’eau hors du tube par l’osmolalité croissance du liquide interstitiel

Augmentation progressive de l’osmolalité tubulaire parce que le segment est très perméable à l’eau mais peu perméable au sodium et à l’urée
- début de l’urine hypertonique dans le tube
- osmolalité tubulaire de 1200 miliosmoles/kg

À l’épingle à cheveux/tournant; changment dans la perméabilité l’épithélium tubulaire
- perte des canaux à eau de la membrane luminale et basolatérale des cellules tubulaires

63
Q

Décris la manipulation rénale dans l’anse ascendante fine/grêle de Henlé

A

Réabsorption PASSIVE (gradient) de chlorure et de sodium en absence de réabsorption d’eau (car imperméable)
- diminue l’osmolalité du liquide tubulaire

64
Q

Décris la manipulation rénale dans la branche ascendante large de Henlé et l’osmolalité du liquide tubulaire

A

Réabsoprtion ACTIVE de sodium et de chlorure en absence de canaux à eau
- diminution progressive de l’osmolatlité du liquide tubulaire jusqu’à 100 miliosmoles/L (hypotonique)
= génération de l’eau libre de solutés

65
Q

Décris la manipulation rénale dans le tube distal et collecteur sans ADH et l’état de l’urine et l’osmolalité du liquide tubulaire

A
  • aucune eau est réabsorbée parce que les canaux à eau luminale sont fermés
  • liquide tubulaire demeure hypotonique
  • réabsoption de sodium continue à diminuer l’osmolalité dans le liquide tubulaire jusqu’à 50 miliosmoles/kg
  • forme urine hypotonique pendant une diurèse aqueuse
66
Q

Décris la manipulation rénale dans le tube distal et collecteur avec ADH, l’osmolalité du liquide tubulaire et l’état de l’urine

A
  • ADH ouvre les canaux à eau (aquaporines) au niveau de la membrane luminales du tube collecteur
  • liquide intertisitel hyperosmolaires augmente la réabsoption passive de l’eau pour atteindre l’équilibre osmotique entre liquide interstitiel et tubulaire
  • liquide tubulaire deveint isotonique dans le cortex et hypertonique dans la médulla: plus on descend, plus on réabsorbe de l’eau
  • augmentation de l’osmolalité du liquide tubulaire (300 miliosmoles/kg dans tube collecteur du cortex et 1200 au max dans la médulla
  • forme urine hypertonique = maximalement concentrée
67
Q

Pourquoi le liquide tubulaire devient isotonique dans le cortex et hypertonique dans la médullaire lorsque l’ADH est sécrétée

A

parce que ADH favorise la réabsoption d’eau pour atteindre l’équilibre en le liquide interstitiel et tubulaire, mais l’eau continue à être réabsorbée après l’atteinte de cet équilibre