4. Strukturelle und funktionelle Neuroanatomie I & Motorik Flashcards
Woraus besteht das Nervensystem?
Das Nervensystem besteht aus Gehirn und Rücken- mark, dem Zentralnervensystem und den kranialen und spinalen Nervenfasern (Kopfnerven und Rückenmarks- nerven) sowie den peripheren Ganglien, die das periphere Nervensystem (PNS) bilden.
Die inneren Organe und Blutgefäße werden vom …. innerviert, dessen Fasern, Ganglien und Kerne teils innerhalb, teils außerhalb des … und … verlaufen.
Die inneren Organe und Blutgefäße werden vom autonomen Nerven- system (ANS) innerviert, dessen Fasern, Ganglien und Kerne teils innerhalb, teils außerhalb des ZNS und PNS verlaufen.
Welche Richtungsbezeichnungen werden im Gehirn unterschieden?
Anatomisch werden im Gehirn die Richtungsbezeich- nungen anterior (nach vorne, zum Kopf ), posterior (nach hinten), kaudal (zum Schwanz) und rostral (zum Schnabel, zur Nase) sowie dorsal (zum Rücken) und ventral (zum Bauch) unterschieden.
Hirnhäute bestehen aus?
(Meninges) bestehen aus 3 Schichten: der äußeren, dicken und undehnbaren Dura mater (harte Mutter), der mittleren arachnoiden Membran (Spinnenmembran), die der Dura anliegt, darunter der subarachnoidale Spalt mit Zerebrospinalflüssigkeit (CSF) und den großen Ge- fäßen.
vertikal
beim aufrechten Stand senkrecht
transversal
quer durch den Körper von rechts nach links
sagittal
längs durch den Körper von vorne nach hinten
Medianebene
in der vertikalen stehende Symmetrieebene, die den Körper in zwei spiegelbildliche hälften teilt
Sagittalebenen
Ebenen, die parallel zur Medianebene verlaufen
Transversalebene
horizontale Querschnittebenen (beim aufrechten Körper)
Frontalebenen
senkrecht zur median und transversalebene liegende ebenen (etwa Parallel zur Stirn)
superior, Krania
oberhalb, auf das köpfende zu
inferior, kaudal
unterhalb, zum steißende hin
anterior, ventral
vorn, zur Vorderfläche hin
posterior, dorsal
hinten, zur Rückenfläche hin
lateral
seitlich
medial
auf die medienebene zu
zentral
auf das Körper innere zu
profundus / superficialis
tief - oberflächlich
dexter / sinister
rechts / links
Zentrales Nervensystem
Gehirn und Rückenmark
Peripheres Nervensystem
Alle nerven außerhalb des Gehirns und Rückenmarks
somatisches Nervensystem
Steuerung der Willkürmotorik, Sensorik mit ausnahme der inneren Organe
vegetatives Nervensystem
Steuerung der Funktionen der inneren Organe, sensorik aus den inneren Organen
Efferente Fasern:
Informationsleitung vom betrachteten gebiet weg
Afferente Fasern:
Informationsleitung zu dem betrachteten gebiet hin
Blutversorgung im Gehirn
Die arterielle Versorgung erfolgt über 2 Haupt- arteriensysteme, die vertebralen Arterien für die kaudalen Abschnitte des Gehirns und die inneren Karotiden, die den rostralen Hirnbereich versorgen.
Zerebrospinalflüssigkeit
Gehirn und Rückenmark schwimmen in der Zerebro- spinalflüssigkeit (CSF), die sowohl Verletzungen der Hirn- masse durch plötzliche mechanische Einwirkungen (Schlag, Stoß, Bewegung) verhindert, als auch dem Stoffwechsel dient.
Die Ge- fäßwände des Gehirns sind für große Moleküle undurch- lässig und bilden zusammen mit den Astrozyten die Blut- Hirn-Schranke
Das Gehirn ist von … Hirnhäuten umgeben und »schwimmt« in der …., welche das Gehirn mit Nährstoffen versorgt. Die Hirngefäß- wände bilden eine besondere Schutzschicht gegen- über schädigenden Substanzen, die …
Das Gehirn ist von 3 Hirnhäuten umgeben und »schwimmt« in der Zerebrospinalflüssigkeit, welche das Gehirn mit Nährstoffen versorgt. Die Hirngefäß- wände bilden eine besondere Schutzschicht gegen- über schädigenden Substanzen, die Blut-Hirn- Schranke.
Brückenhirn (Pons) und Kleinhirn (Zere- bellum) bilden zusammen ….
Brückenhirn (Pons) und Kleinhirn (Zere- bellum) bilden zusammen das Hinterhirn (Metenzephalon).
Arbeitsprinzipien der Hirnabschnitte
Vital notwendige Mechanismen zur Erhaltung der Lebens- funktionen werden auch ohne Mitwirkung des Vorderhirns aufrechterhalten, umgekehrt aber stimmt nicht, dass komple- xes Verhalten, einschließlich Sprache, primär eine Funktion der höheren Hirnabschnitte, speziell des Neokortex, ist. Es ist ein weit verbreitetes Vorurteil, dass unser Gehirn hierarchisch, von niederen, entwicklungsgeschichtlich alten Funktionen (Triebe) des Hinter- und Mittelhirns bis zu höheren Funk- tionen (Verstand, Vernunft) des Vorderhirns aufgebaut ist. Vielmehr gilt, dass mit zunehmender Komplexität und Neu- heit des Verhaltens auch die Zahl der beteiligten Hirnstruk- turen und die Ausbreitung der Erregungskonstellationen über alle Hirnabschnitte, kortikal und subkortikal, steigen.
Das Säugetiergehirn besteht aus …-, …- und …. Obwohl die phylogenetisch älteren Hirn- abschnitte des Mittel- und Hinterhirns v. a. vitale (»primitive«) Funktionen unterhalten, sind sie an den »höheren« psychologischen Funktionen des Vorder- hirns essenziell beteiligt.
Das Säugetiergehirn besteht aus Hinter-, Mittel- und Vorderhirn. Obwohl die phylogenetisch älteren Hirn- abschnitte des Mittel- und Hinterhirns v. a. vitale (»primitive«) Funktionen unterhalten, sind sie an den »höheren« psychologischen Funktionen des Vorder- hirns essenziell beteiligt.
Die 3 Hauptabschnitte des Gehirns, …, … und … (Rautenhirn) arbeiten gleichberechtigt in der Organisation von … zusammen. Flexible und rasche Verhaltensänderun- gen benötigen das …..
Die 3 Hauptabschnitte des Gehirns, Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn (Rautenhirn) arbeiten gleichberechtigt in der Organisation von Verhalten zusammen. Flexible und rasche Verhaltensänderun- gen benötigen das Vorderhirn.
Der Hypothalamus
Der Hypothalamus ist – als Kopf-Ganglion des autono- men Nervensystems (ANS) direkt und hauptverantwort-
lich für Antrieb und Gefühl (Motivation und Emotion) – beeinflusst aber auch die höheren sensorischen, moto- rischen und kognitiven Funktionen von Thalamus und Kortex. Die neokortikalen Einflüsse auf den Hypothala- mus gehen den indirekten Weg über die limbischen Struk- turen. Die Kerngruppen des Hypothalamus, zu dem auch die Mamillarkörper gehören, sind zwar anatomisch und histo- logisch oft schwer abzugrenzen, weisen aber bei elektrischer oder chemischer Reizung differenzierbare Funktionen auf.
Verbindung von Thalamus und Hypothalamus
2 heterogene Strukturen, deren Verbindungen unter- einander eher bescheiden sind. Direkte afferente Verbin- dungen vom Thalamus zum Hypothalamus scheinen nicht zu existieren, während der unspezifische (dorso- mediale) Thalamus aus dem Hypothalamus reich versorgt wird.
Der Fornix
Der Fornix verbindet Hippokampus, Septalre- gion und Nucl. anterior des Thalamus über die C. mamillares mit dem Hypothalamus.
Die Stria terminalis
Die Stria terminalis verbindet primär die Amygdala und den medialen Hypothalamus. Dabei geht sie den Umweg dorsal über den Thalamus hin- weg. Der Einfluss der Amygdala auf den Hypothalamus läuft v. a. über diese Bahn.
Die Stria medullaris
Die Stria medullaris ist ein hete- rogenes Faserbündel mit weitgestreuten Verbindungen, die meisten verbinden die Habenula mit dem präoptischen Hy- pothalamus.
Das limbische System
ein Groß- teil der Vorderhirneingänge in den Hypothalamus kommt aus dem limbischen System, während der Hirnstamm aus den Mit- telhirnregionen und dem medialen periventrikulären Sys- tem in den Hypothalamus projiziert.
Verbindungen Hypothalamus und Neokortex und Basalganglien
Zum und vom Neo- kortex (mit Ausnahme des präfrontalen Kortex) und zum spezifischen Thalamus sowie zu den Basalganglien beste- hen kaum direkte Verbindungen. Dies erklärt auch, warum Antriebsfunktionen so schwer willentlich oder über Lernen beeinflussbar sind.
Das mediale Vorderhirnbündel
Mediales Vorderhirnbündel (MFB) ist schwer anatomisch fassbar.
Viele Axone kommen aus der Formatio reticularis des Mittelhirns und gehen dorthin zurück.
Verläuft hauptsächlich im lateralen Hypothalamus.
Diffuse Verbindungen, die den Begriff “Bündel” in Frage stellen.
Funktioniert als zentrales Kommunikationssystem des medialen Vorderhirns (Septum, Hippokampus, Amygdala, Hypothalamus) mit dem Mittelhirn.
Der Hypothalamus ist eng mit dem …., aber nur indirekt mit … und … verbunden. Das mediale Vorderhirnbündel (MFB) stellt ein …. des Hypothalamus mit vielen anderen kortikalen und subkortikalen Hirnabschnitten dar.
Der Hypothalamus ist eng mit dem limbischen System, aber nur indirekt mit Kortex und Thalamus verbunden. Das mediale Vorderhirnbündel (MFB) stellt ein Kommunikationssystem des Hypothalamus mit vielen anderen kortikalen und subkortikalen Hirnabschnitten dar.
Homöostatische Funktionen des Hypothalamus
Verschiedene Kerngruppen im Hypothalamus analysieren Ist-Werte und Soll-Werte für homöostatische Triebe.
Homöostatische Triebe umfassen Durst, Hunger, Körpertemperatur, zirkadiane Periodik und Schlaf, sowie soziale Bindungen.
Zirkumventrikuläre Organe (Kap. 7) ermöglichen die Aufnahme von Stoffwechselprodukten und Hormonen.
Zirkumventrikuläre Organe sind spezialisierte Zellanhäufungen an der Ventrikeloberfläche, die Stoffe, besonders Hormone, direkt unter Umgehung der Blut-Hirn-Schranke eindringen lassen.
Hypothalamus hat efferente Verbindungen zu somatomotorischen Kernen des Stammhirns, um direkten Einfluss auf einfache motorische Halte-, Stell- und Bewegungsverhaltensweisen zu nehmen.
Über das ventrale Striatum (7 unten) und hypothalamokortikale Verbindungen beeinflusst der Hypothalamus komplexes Such- und Konsumationsverhalten sowie emotionale Reaktionen.
Über die … steuert der Hypothalamus den …. und von seinen Kerngruppen aus das … Nervensystem. Damit verbindet er autonome und endokrine Funktionen und er steuert … und endogene Rhythmen.
Über die Hypophyse steuert der Hypothalamus den Hormonhaushalt und von seinen Kerngruppen aus das vegetative Nervensystem. Damit verbindet er autonome und endokrine Funktionen und er steuert Antriebsfunktionen und endogene Rhythmen.
Der Thalamus
Thalamus (griech. thalamos = innere Kammer) und Kortex bilden eine funktionelle Einheit: Fast alle sensorischen Afferenzen werden in den sensorischen Relaissystemen vor ihrer Weiterleitung zur Hirnrinde umgeschaltet (Kap. 16 bis 19). Die thalamischen Kerne (. Abb. 5.8) sind das Tor zum Kortex und spielen daher eine zentrale Rolle in der Steue- rung von Aufmerksamkeitsverhalten (Kap. 21) und der rhythmischen elektrischen Aktivität des Großhirns (Kap. 20). Jedes Areal des Neokortex erhält thalamische Eingänge und gibt 10-mal soviel wieder an die thalami- schen Ursprungskerne ab: die thalamokortikalen Projek- tionen. Der Thalamus erhält die rückläufigen Bahnen aus der untersten Schicht des Neokortex. Zusätzlich geben alle efferenten Bahnen vom Neokortex Seitenäste (Kollateralen) an den Thalamus ab. Damit hat der Thalamus stets eine Efferenzkopie, v. a. über die motorischen Kommandos, zur Verfügung
Motorische und emotionale Planung Thalamus
Ventrale Kerne (Nuclei ventrolaterales) des Thalamus erhalten Informationen aus Basalganglien und dem Zerebellum.
Diese Verbindungen regulieren motorische Aufmerksamkeit und Planung
Diese Thalamusabschnitte, zusammen mit dem dorsomedialen Kern, bilden einen Teil des limbischen Systems.
Die enge Verbindung von Aufmerksamkeitsfunktionen und emotional-motivationalen Prozessen findet hier anatomisch ihre Entsprechung.
Der Thalamus wird als »…« betrachtet, da in seinen Relais-Kernen alle sensorischen und motorischen Ein- und Ausgänge zum und vom ….. umgeschaltet werden. Seine vorderen Ab- schnitte stehen aber in enger Verbindung zum …
Der Thalamus wird als »Tor zum Kortex« betrachtet, da in seinen Relais-Kernen alle sensorischen und motorischen Ein- und Ausgänge zum und vom Kortex umgeschaltet werden. Seine vorderen Ab- schnitte stehen aber in enger Verbindung zum limbischen System.
Thalamus
Selektive Aufmerksamkeit
Präfrontaler Kortex: Schlüsselrolle beim Zugang zum medialen (intralaminären) und retikulären Thalamus.
Als “rostraler Türöffner des Kortex” bezeichnet.
Reticularer Kern umgibt den Thalamus wie ein Schild, empfängt rückläufige Fasern aus Thalamuskernen, Formatio reticularis des Mittelhirns und Basalganglien.
Präfrontaler Kortex projiziert wahrscheinlich excitatorisch in den retikulären Thalamus.
Der retikuläre Thalamus hemmt spezifische Thalamuskerne, wird zur Integrationsstation für kortikothalamische und thalamokortikale Aktivität.
Zusammen mit dem Aktivierungssystem des Mittelhirns.
Intralaminäre Kerne (Nucleus medialis) haben umfangreiche Verbindungen zum Striatum.
Der frontale Türöffner kontrolliert sowohl ankommende (sensorische) als auch ausgehende (motorische) Informationen.
Retikulärer Kern und die intralaminären Kerne des Thalamus erfüllen wichtige Filterfunktionen im Rahmen der …. und …. Auf- merksamkeit.
Retikulärer Kern und die intralaminären Kerne des Thalamus erfüllen wichtige Filterfunktionen im Rahmen der sensorischen und motorischen Auf- merksamkeit.
Nucleus subthalamicus
Nucleus subthalamicus (STN) liegt medial-lateral unter dem Thalamus, gehört zu den Basalganglien.
Gibt und erhält Projektionen aus dem Globus Pallidum, Substantia nigra und motorischen Kortex.
Teil der indirekten Bahn, bei Parkinson-Krankheit hyperaktiv.
Hyperaktivität führt zur Übererregung im Pallidum, was wiederum zu Übererregung im Thalamus führt.
Thalamische Verbindungen sind meist hemmend.
Hyperaktivität kann zur Bewegungsstarre (“Einfrieren”) führen, besonders charakteristisch bei Parkinson-Krankheit
Der Nucleus subthalamicus ist Teil des … Systems. Seine Hyperaktivität ist an der Pro- duktion von motorischen Symptomen der …-Erkrankung beteiligt. Elektrische Reizung des … kann diese bessern.
Der Nucleus subthalamicus ist Teil des extrapyrami- dalen Systems. Seine Hyperaktivität ist an der Pro- duktion von motorischen Symptomen der Parkin- son-Erkrankung beteiligt. Elektrische Reizung des STN kann diese bessern.
Aufbau des limbischen Systems
Teile des Hypothalamus und des vorderen Thalamus sind eng mit dem limbischen System verbunden
Der Neokortex hat extensive Verbindungen, besonders zum orbitalen präfrontalen Kortex, Temporalpol und zur vorderen Inselregion.
Diese Bereiche werden oft als Teile des limbischen Systems betrachtet.
Temporallappen vermittelt die meisten indirekten Verbindungen zum Neokortex.
Temporale Läsionen können Auswirkungen auf Gedächtnisfunktionen haben
Limbische Strukturen spielen eine integrale Rolle bei der Steuerung aller Verhaltens- und Denkprozesse.
Emotionale Vorgänge sind nur ein Teil der vielfältigen Aufgaben dieser limbischen Kerne und ihrer Verbindungen.
Das engere limbische System besteht aus …, …. und … und deren Verbindun- gen. Das erweiterte limbische System bezieht Teile des …, … und Teile des … mit ein.
Das engere limbische System besteht aus Amygdala, Hippokampus und G. cinguli und deren Verbindun- gen. Das erweiterte limbische System bezieht Teile des Thalamus, Hypothalamus und Teile des Kortex mit ein.
Das limbische System Funktionsschwerpunkt
Das limbische System steuert und speichert die stereotypen Reaktionen der darunter liegenden Strukturen (z. B. Atmung, Blutdruckregulation, stereotype Annäherung an positiven Geruch) und erlaubt ein schnelleres Aufgeben von Verhaltensweisen zugunsten neuer Reaktionsalterna- tiven. Während die Stammhirn-Anteile die Intensität do- minierender Reaktionssequenzen wie Annäherung und Vermeidung modulieren, bewirkt die Aktivität des limbi- schen Systems die Unterdrückung traditioneller Reaktions- weisen (z. B. stereotypes Annäherungs- und Vermeidungs- verhalten), um Verhaltensmodifikation auf der Grundlage körperinterner Informationen (Freude, Lust und Aversio- nen) und auf der Grundlage von Zukunftserwartungen über das Auftreten veränderter Reizbedingungen (neokor- tikal) zu ermöglichen.
Aufbau der Amygdala (Corpus amygdaloideum, Mandelkern)
Der Mandelkern ist eine Ansammlung mehrerer Kern- gruppen im vorderen Abschnitt des Temporallappens. Die funktionelle Heterogenität spiegelt sich auch in ihrer bioche- mischen Heterogenität wieder (Kap. 5.4); cholinerge, endor- phinerge, dopaminerge, glutamaterge und adrenerge Trans- mitter und verschiedene Neuropeptide werden gefunden.
Amygdala: der basolaterale Kern
Der basolaterale Kern ist sowohl histolo- gisch als auch histochemisch wie der Neokortex aufgebaut, mit dem er auch primär verbunden ist
Amygdala: Der olfaktorische Kern
Der olfaktorische Kern ist beim Menschen klein und verbindet den Bulbus olfactorius mit dem temporalen Geruchskortex
Amygdala: Der zentromediale Kern
Der zentromediale Kern ist Teil eines ausgedehnten subkortikalen Systems, das auch oft als erweiterte Amygdala bezeichnet wird und über die Stria terminalis in den sog. »bed nucleus« der Stria termi- nalis mündet und wie ein Ring um die Basalganglien und die innere Kapsel führt (. Abb. 5.11). Die endokrinen, autonomen und motorischen Anteile emotionaler Reak-
tionen werden vom zentralen Kern gesteuert
Beim Aufbau der Amygdala muss man einen …. Anteil, den …. Kern, und einen …. Anteil, den … Kern, unterscheiden.
Beim Aufbau der Amygdala muss man einen neo- kortikalen Anteil, den basolateralen Kern, und einen subkortikalen Anteil, den zentromedialen Kern, unterscheiden.
Verbindungen der Amygdala
Der basolaterale Kern
Der basolaterale Kern erhält von den primären und sekun- dären Projektionsarealen des Kortex die kognitive Bewer- tung und Analyse der sensorischen Reize und gibt die In- formation mit einer emotionalen »Markierung« dorthin zurück.
Diese kortikoamygdaloiden Fasern benutzen Glut- amat als Transmitter, ebenso wie die von der Amygdala dorthin zurückführenden reziproken Verbindungen.
Die emotionale Bewertung der sensorischen Information wird auf diesem Wege erreicht.
Aufbau der Amygdala
Die zentromedialen Kerne
Die zentromedialen Kerne erhalten Projektionen vom Hippokampus, der Insel und vom orbitofrontalen Kortex. Vermutlich erhält die Amygdala hierüber Informa- tionen über die Bewertung der emotionalen Reize. Der zentromediale Kern projiziert nicht ins Striatum, sondern in die Kerne des Hypothalamus und Hirnstamms von wo aus die muskulären, autonomen und endokrinen Anteile emotionaler Reaktionen gesteuert werden.
Der basolaterale Kern projiziert … und … zu fast allen Assoziationsarealen des … Die zentromedialen Kerne versorgen primär die … Anteile des Neokortex (Orbitofrontalkortex, Insel) und den …
Der basolaterale Kern projiziert efferent und afferent zu fast allen Assoziationsarealen des Neokortex. Die zentromedialen Kerne versorgen primär die limbi- schen Anteile des Neokortex (Orbitofrontalkortex, Insel) und den Hypothalamus.
Aufbau des Hippokampus (Ammonshorn)
Hippokampus spielt zentrale Rolle beim Vergleich ankommender und gespeicherter Information.
Wichtig für kontextuelles Lernen, Konsolidierung und Habituation (Kap. 25 und 28).
Abbildungen 5.12a und b zeigen Lage und Aufbau der Hippokampusformation.
Hippokampus umfasst geschichtete Regionen (»proper«) mit enger Pyramidenzellschicht.
Gehört zur Hippokampusformation: Hippokampus, Nucleus dentatus, Übergangskortex (Subikulum), und entorhinaler Kortex.
Subikulum und entorhinaler Kortex sind Teil der Hippokampusformation.
Diese Strukturen arbeiten zusammen und sind wichtig für kognitive Prozesse, insbesondere Konsolidierung und Habituation.
Schichtenstruktur des Hippocampus
Obwohl die ventral-dorsale Erstreckung den Namen Hippo- kampus (Seepferdchen) kaum rechtfertigt, ergibt die koro- nare Ansicht durchaus jene Form, die ihm von Renaissance- Anatomen gegeben wurde. Die endgültige Beschreibung stammt von dem genialen spanischen Anatomen Ramon y Cajal (1852–1934). Dieser hat im Hippokampus (Ammons- horn, Cornu ammonis, CA) bereits einen Aufbau ähnlich dem Kortex cerebri identifiziert. Lorente de No beschrieb im eigentlichen Hippokampus 4 Unterregionen, die als CA1, CA2, CA3, und CA4 bezeichnet werden.
Fasersystem des Hippocampus
Die in . Abb. 5.12b dargestellten Schichten (Stratum oriens, Stratum pyramidale, Stratum radiatum, Stratum molecu- lare) zeigen bereits, dass trotz aller Ähnlichkeit mit dem Neokortex (Abschn. 5.3.1) erhebliche Differenzen im Zell- aufbau bestehen, die mit den typischen elektrophysiologi- schen und psychologischen Eigenheiten des Hippokampus zusammenhängen dürften: Die Dendriten der Pyramiden- zellen in CA1 laufen in beiden Richtungen (Doppelpyrami- den). Die Axone senden Kollateralen in alle Schichten des Hippokampus und von dort ziehen sie zumeist in der Fornix zur Septalregion; besonders auffällig sind die sog. Schaffer-Kollateralen, die weit in den entorhinalen Kortex führen. Die Axone selbst formen die ventrikuläre Ober-fläche des Alveus (weiße Substanz). Der G. dentatus mit seinen Granulazellen gibt die Information, v. a. aus neokor- tikalen Regionen, über das Moosfasersystem an die Pyra- midenzellen ab
Der Hippokampus besteht aus mehreren hinterei- nander geschalteten Schichten (…–…). Als Hippo- kampusformation wird dann noch zusätzlich der … (bestehend aus entorhinalem, perirhinalem und parahippokampalem Kortex) und das … gerechnet.
Der Hippokampus besteht aus mehreren hinterei- nander geschalteten Schichten (CA1–CA4). Als Hippo- kampusformation wird dann noch zusätzlich der Übergangskortex (bestehend aus entorhinalem, perirhinalem und parahippokampalem Kortex) und das Subikulum gerechnet.
Verbindungen des Hippokampus
Ein Großteil der Information in den Hippokampus kommt aus dem entorhinalen Kortex über den Tractus perforans, die Efferenzen haben ihren Ursprung v. a. im Subikulum (. Abb. 5.12b). Die Fasern vom Hippokampus zum Subi- kulum stammen aus CA1 und sind Schaffer-Kollateralen. Vom Subikulum führen Bahnen in die Assoziationskortizes aller 4 Lappen der Hirnrinde. Das Subikulum kann gleich- zeitig als gemeinsame Endstrecke der kortikalen Informa- tion angesehen werden (meist aus dem entorhinalen Kortex).
Der entorhinale Kortex (Kap. 25 bis 28) erhält einen Großteil seiner Informationen aus dem ventralen Tem- porallappen und dem orbitalen Frontalkortex. (Die ge- nannten Verbindungen sind auch gegenläufig, wie dies im gesamten ZNS üblich, aber hier Regel ist Afferenzen kommen zusätzlich aus einer Reihe thalami- scher und hypothalamischer Regionen und den Mamillar- körpern.
Die Beziehungen des Hippokampus zum Septum (. Abb. 5.9) laufen über den Fornix und stellen die Ver- bindungen zu den tieferliegenden subkortikalen Struktu- ren her (Hypothalamus, Formatio reticularis, Tegmentum). Die Efferenzen zum Septum gelangen von CA3 in den late- ralen Septumkern. Die Afferenzen kommen aus dem me- dialen Septumkern und führen nach CA3. Über diese Bahn wird der hippokampale Theta-Rhythmus (4–7 Hz) erzeugt, der bei Orientierung, Exploration und Aufgeben (Extink- tion) alter Verhaltensweisen auftritt (Kap. 25). Die Ver- bindungen zum Hypothalamus sind auch für die Wir- kung emotionaler Reize auf das Gedächtnis, z. B. bei der Amnesie der posttraumatischen Belastungsstörung ver- antwortlich.
Über den Tractus perforans erhält der Hippokampus Information aus dem … und der … Nach ihrer Verarbeitung im Hippokampus kehrt die Information über das Subikulum in den Neokortex zurück. Die Verbindungen zu den subkortikalen Arealen laufen über der … zum … und von dort wieder zurück.
Über den Tractus perforans erhält der Hippokampus Information aus dem Neokortex und der Amygdala. Nach ihrer Verarbeitung im Hippokampus kehrt die Information über das Subikulum in den Neokortex zurück. Die Verbindungen zu den subkortikalen Arealen laufen über der Fornixregion zum Septum und von dort wieder zurück.
Autoassoziation Hippocampus
Die Hippokampi beider Seiten sind über Kommissuren eng verbunden. . Abb. 5.13a gibt schematisch die affe- renten und efferenten Verbindungen des Hippokam- pus wieder, wobei die subkortikalen Verbindungen über das Septum nur links angedeutet sind. Man erkennt sowohl aus dem langen wie kurzen Kreislauf die auto- assoziative Struktur dieser Verbindungen. Diese auto- assoziative Struktur ergibt sich aus den zu sich selbst zu- rückkehrenden (rekurrenten) Axonen, welche die Pyra- midenzellen v. a. im G. dentatus und der CA3-Schicht verlassen und an ihre eigenen weit verzweigten Dendri- tenbäume zurückkehren. Von dort werden sie an die CA1-Schicht weitergegeben, welche dann mit den neo- kortikalen und subkortikalen »Speicherarealen« kommu- niziert. Die Aufgabe dieser rekurrenten Erregungskreise ist das Zusammenfassen multisensorischer und »bedeut- samer« Informationsströme aus den verschiedenen kortikalen Arealen zu einem relationalen Kontext. Die assoziativen Beziehungen zwischen Objekten können dabei räumlich oder zeitlich sein, weshalb auch die Konsolidierung der räumlichen Gedächtnisinhalte an den Hippokampus gebunden ist
Die Pyramidenzellen des Hippokampus bilden mit ihren …. und deren Rückkehr zu ihren … ein autoassoziatives System, welches multi- sensorische Information zu einer ganzheitlichen Be- ziehungsstruktur zusammenfasst.
Die Pyramidenzellen des Hippokampus bilden mit ihren Axonen und deren Rückkehr zu ihren Dendri- ten ein autoassoziatives System, welches multi- sensorische Information zu einer ganzheitlichen Be- ziehungsstruktur zusammenfasst.
Bestandteile der Basalganglien
Die enge Verbindung der Basalganglien mit den motori- schen Kernen des Thalamus
kognitive und emotionale Funktionen und die Auf- merksamkeit steuern.
Der Nucl. lentiformis besteht aus 2 Teilen, dem Putamen und dem Globus pallidus. Der Putamen und der Nucl. caudatus werden zusammen als Striatum be- zeichnet.
Striatum
Das Striatum ist die zentrale Eingangsstation der Basal- ganglien, die von allen kortikalen Regionen mit exzitatorisch glutamatergen Fasern versorgt wird
selektive Aufmerksamkeit und harmonische Bewegungen
Motivation und Antrieb
Die Basalganglien bestehen aus dem … und … (Putamen und Pallidum). Putamen und Nucl. caudatus bilden das .., dessen topographisch geordneten Kortex- eingänge sich lateral in Striosomen hemmen. Das anteriore Striatum und der Nucl. accumbens sind essenzielle Teile des …
Die Basalganglien bestehen aus dem Nucleus caudatus und Nucleus lentiformis (Putamen und Pallidum). Putamen und Nucl. caudatus bilden das Striatum, dessen topographisch geordneten Kortex- eingänge sich lateral in Striosomen hemmen. Das anteriore Striatum und der Nucl. accumbens sind essenzielle Teile des Antriebssystems.
Der direkte und indirekte Weg in den Basalganglien
Abb. 5.15 zeigt die direkte Verbindung vom Putamen zum internen Segment des Pallidums (GPi) und zum Thalamus und die indirekte Verbindung vom Putamen ins externe Segment des Pallidums (GPe) und von dort zum Nucl. subthalamicus (7 oben), der das GPi mit glu- tamatergen Synpasen erregt. Die direkte Verbindung enthemmt den Thalamus (über die GABAergen Synapsen des GPi zum Thalamus) und erleichtert Bewegung, die indirekte Verbindung hemmt die thalamokortikalen Bahnen und erschwert Bewegung. Die Stimulation des Nucl. subthalamicus (STN) mit eingepflanzten Elek- troden hemmt (über Zwischenneurone) die Hyper-Er- regung vom STN zum GPi und enthemmt damit die vom Thalamus zum Bewegungskortex führenden Bahnen, was die Bewegungshemmung (Akinesie) bei Parkinson auf- hebt.
. Abb. 5.15 zeigt auch die dopaminergen Eingänge aus der Substantia nigra pars compacta, die bei Parkinson durch Absterben aller dopaminergen Neurone verringert sind. Die indirekte Verbindung wird bei Parkinson hyper- aktiv und die direkte hypoaktiv. Das GPi und der STN sind also hyperaktiv und dies bewirkt verstärkte Hemmung der thalamokortikalen Bahnen und Bewegungsstillstand
Die Verbindungen innerhalb der Basalganglien teilen sich in einen direkten und indirekten Weg. Die direkte dopaminerge Verbindung vom Putamen zum Pallidum …., die indirekte …. Bewegung.
Die Verbindungen innerhalb der Basalganglien teilen sich in einen direkten und indirekten Weg. Die direkte dopaminerge Verbindung vom Putamen zum Pallidum erleichtert, die indirekte hemmt Bewegung.
Der Neokortex
Funktionsschwerpunkt
Der Neokortex des Menschen ist im Vergleich zu allen be- kannten Arten gegenüber der Medulla oblongata über- proportional groß.
Der Neokortex selbst ist für keine der höheren Funktionen allein verantwortlich: Wissenserwerb, Lernen, Gedächtnis benötigen nicht nur neokortikale Strukturen.
Wohl kann der Neokortex die Geschwindigkeit der Informationsverarbeitung erhöhen und durch die Steuerung von Sprache beim Menschen schnelle Änderun- gen in Zukunftserwartungen und Aktivitäten ermöglichen
Bauprinzip des Kortex
Der Kortex ist ein vielfach gefaltetes neuronales Gewebe mit Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci)
Der Kortex enthält eine große Anzahl unterschiedlicher Neurone, die sich aber 2 Haupttypen zu- ordnen lassen, nämlich den Pyramiden- und den Stern- zellen. Es überwiegen die Pyramidenzellen, die 80% aller Neurone ausmachen. Sie sind lokal durch Axonkollaterale miteinander verbunden.
Der Neokortex besteht aus … Lappen, die selbst aus Pyramiden- und Gliazellen bestehen. Der Großteil aller Verbindungen im Neokortex sind intrakortikale … und …
Der Neokortex besteht aus 4 Lappen, die selbst aus Pyramiden- und Gliazellen bestehen. Der Großteil aller Verbindungen im Neokortex sind intrakortikale Assoziations- und Kommissurenfasern.
Schichtenstruktur des Kortex
Den Aufbau des Kortex in 6 Schichten, deren Anordnung und Verknüpfung von größter Bedeutung für das Verständnis ihrer Funktion ist
Die Nummerierung der Schichten von I bis VI erfolgt von der Kortexoberfläche zur darunter liegenden weißen Substanz.
Die spezifischen thalamischen Fasern aus den Sinnessystemen gelangen in Schichten III, IV und V, wo die Zellkörper der Pyramidenzellen liegen.
Von den 6 Kortexschichten ist die Dendritenschicht I für … Funktionen besonders wichtig, da in ihr alle …. Eingänge der Pyrami- denzellen einlaufen. Die Ausgänge aus den kortika- len Zellen liegen in Schicht … und …
Von den 6 Kortexschichten ist die Dendritenschicht I für psychologische Funktionen besonders wichtig, da in ihr alle intrakortikalen Eingänge der Pyrami- denzellen einlaufen. Die Ausgänge aus den kortika- len Zellen liegen in Schicht V und VI.
Hirnkarten
Trotz seines einheitlichen Grundmusters ist die Struktur des Kortex örtlichen Variationen unterworfen. Schon auf- grund der Dichte, der Anordnung und der Form der Neu-rone, der Zytoarchitektonik also, hat Brodmann den Kor- tex, wie in . Abb. 5.17f zu sehen, in etwa 50 Felder (Area) eingeteilt.
Wichtig ist, dass die Schichten I–IV primär Afferenzen empfangen und V und VI als Ausgangsschichten anzusehen sind.
Funktionelle Zonen des Neokortex
Neokortex-Felder in zwei funktionelle Typen unterteilt: extrapersonaler Raum/Umwelt und körperinternes Milieu
Nervenzellen des primären idio-typischen Kortex reagieren nur auf eine Modalität.
Neuronale Antworten in multimodalen und poly- oder heteromodalen Assoziationskortex werden multi- oder heteromodal.
Schädigungen der idio-
typischen Areale beeinflussen nur eine sensorische oder motorische Modalität.
Schädigungen des Assoziationskortex (homotypischer Isokortex) sind immer multimodal, nicht auf ein Sinnessystem beschränkt.
Mit zunehmender Nähe zum Hypothalamus und limbischen System entstehen paralimbische Zonen.
Der Kortex wird in Hirnkarten untergliedert, wobei sich das ….. aufgebaute System von Brodmann international durchgesetzt hat. Darüber hinaus unterscheiden wir die …. primären idiotypischen Kortizes und die …. Asso- ziationskortizes.
Der Kortex wird in Hirnkarten untergliedert, wobei sich das zytoarchitektonisch aufgebaute System von Brodmann international durchgesetzt hat. Darüber hinaus unterscheiden wir die unimodalen primären idiotypischen Kortizes und die multimodalen Asso- ziationskortizes.
Das Zerebellum (Kleinhirn) Aufbau
Psy-chologisch bedeutsame Funktionen erfordern den Kleinhirnkortex, der den Großteil der Zellen des Zerebellums enthält.
Vestibulozerebellum (phylogenetisch alt) liegt separat, wird von vestibulären Bahnen versorgt und projiziert zu vestibulären Kernen im Stammhirn zurück
Reguliert Gleichgewicht und Koordination von Augen- und Körperbewegungen.
Hauptteil des Zerebellums besteht aus drei Zonen: Wurm (vermis oder Pars media), Pars intermedia und Pars lateralis.
Pars media wird auch als Archizerebellum bezeichnet, Pars intermedia als Paläo- oder Spinozerebellum, und die Hemisphären des Pars lateralis als Neozerebellum.
Kleinhirnkerne, angedeutet in Abb. 5.20, sind Ausgangsstationen aus dem Kleinhirn.
Spinozerebellum integriert Informationen aus dem gesamten Rückenmark und den Sinnessystemen für präzise und flexible Bewegungen.
Neozerebellum mit dem Nucl. dentatus erhält Informationen aus sensorischen und motorischen Arealen des Großhirns, Basalganglien, und projiziert zum kontralateralen Thalamus und von dort in motorische und präfrontale Areale.
Dient der Planung und harmonischen Ausführung gelernter Bewegungen.
Das Zerebellum als Zeitgeber
Während in der traditionellen Neurowissenschaft das Zere- bellum als Teil des motorischen Systems betrachtet wird, sieht die Biologische Psychologie das Kleinhirn als »kogni- tive Maschine« zur exakten Zeitplanung und Zeitgebung, das v. a. beim assoziativen Lernen von Bewegungen und Verhalten notwendig ist. . Abb. 5.21 stellt diese beiden Auf- fassungen einander gegenüber. Dementsprechend sind die Verhaltensstörungen nach Ausfall des Neozerebellums v. a. beim prozeduralen Lernen und bei der Zeitabschätzung wichtig
Das Kleinhirn besteht aus …, … und …. Das Kleinhirn ist nicht nur ein Teil des motorischen Systems zur Feinabstimmung von Bewegungen, sondern auch mit … Funktionen, v. a. der Zeitgebung von Bewegungen und Wahrnehmungen befasst. Die Ausgänge des Zerebellums führen zu den auf- und absteigenden motorischen Systemen und den Vesti- bulariskernen.
Das Kleinhirn besteht aus Neozerebellum, Spino- zerebellum und Vestibulozerebellum. Das Kleinhirn ist nicht nur ein Teil des motorischen Systems zur Feinabstimmung von Bewegungen, sondern auch mit kognitiven Funktionen, v. a. der Zeitgebung von Bewegungen und Wahrnehmungen befasst. Die Ausgänge des Zerebellums führen zu den auf- und absteigenden motorischen Systemen und den Vesti- bulariskernen.
Transmittersysteme
Einteilung des Gehirns basierend auf phylogenetischer und ontogenetischer Entwicklung.
Anatomische Einteilung zeigt klare Abgrenzung von Kernen und Fasersystemen.
Chemische Abgrenzung einzelner Hirngebiete anhand der dort vorkommenden Transmittern möglich.
Übergreifendes Strukturprinzip des Zentralnervensystems, unabhängig von evolutionären Grenzen.
Transmittersysteme ziehen häufig von phylogenetisch älteren Teilen in höhere Hirnabschnitte.
Verstreute, anatomisch schlecht abgrenzbare Systeme.
Die Lage eines Transmittersystems hängt stark von der Methodologie zur Identifikation ab (Kap. 2 und 4).
Transmittersystem umfasst alle Neurone (Soma, Axone, Dendriten, Synapsen) und präsynaptische Verbindungen, die einen bestimmten Transmitter oder eine Kombination davon zur Kommunikation nutzen.
Psychopharmaka
Die Entdeckung von Transmittersystemen im ZNS schien die Erklärung für die Wirksamkeit mancher seit langem eingesetzter Psychopharmaka zu bieten, deren Wirkungs- mechanismen bis dahin nur vermutet werden konnten. Daraus wiederum schloss man – v. a. für psychiatrische und psychologische Störungen – auf einheitliche kau- sale Beziehungen zum Verhalten: Das Dopaminsystem (. Abb. 25.17 und 25.29) wurde z. B. mit der Schizo- phrenie in Verbindung gebracht, das NA-System mit der Depression, die Endorphinsysteme mit der Sucht u. v. a. m. (Kap. 26 bis 28).
Theorien dieser Art, in denen ein bestimmter Wirk- stoff für die Entstehung einer komplexen, meist äußerst heterogenen Verhaltensstörung (bestehend aus meh- reren abgrenzbaren Erkrankungen) verantwortlich ge- machtwurde, erwiesen sich in allen Fällen als un- richtig. Dies umso mehr, als bei allen psychiatrischen und psychologischen Störungen nichtneuronale Fak- toren, z. B. soziale Einflüsse, eine wesentliche Rolle spielen.
Die Tatsache, dass manche der etablierten Psychophar- maka eine gewisse Affinität oder blockierende Wirkung auf den vermuteten Transmitter im Tierversuch ausüben (Box 4.2 in Abschn. 4.2.1), ist zwar ein Beleg für ihre therapeu- tische Wirkung, aber kein Beleg für die Genese der Erkran- kung aus einer Störung des beteiligten neuronalen Systems beim Menschen. Die meisten Psychopharmaka beeinflus- sen eine Vielzahl von Übertragungsprozessen, neuronalen Strukturen und Verhaltensweisen und interagieren inschwer vorhersagbarer Weise mit den Umweltdetermi- nanten der jeweiligen Störung. Therapeutische Effekte sind eine Kombination aus all diesen Einflussfaktoren und können sekundäre, tertiäre etc. Folgen des vermuteten Transmittereffektes sein.
Wichtige Neurotransmitter
Wir unterscheiden grob 2 Kategorien von Neurotransmittern, die aus kleinen und großen Molekülen bestehen.
Die großen Moleküle sind durchwegs Neuropep- tide, welche in der Regel aus 3–30 Aminosäuren bestehen: Sie haben überwiegend neuromodulatorische Wirkungen
Die wichtigsten klein-molekularen Neurotransmitter sind
(Azetylcholin, Glutamat, GABA, Katecholamine, Serotonin).
Biogene Monoamine (Dopamin, Noradrenalin, Adre- nalin, Serotonin, Histamin) sind zwar mengenmäßig im ZNS nur schwach vertreten (ca. 20% aller Transmitter), ihre Wirkungen auf Denken und Verhalten sind aber groß, da sie diffus aus subkortikalen Regionen kommend in das ganze Vorderhirn projizieren.
Cholinerge Systeme Retikulärformation
Cholinerge Projektionen sind auf allen Ebenen des ZNS zu finden, mit einigen Aktivitätsschwerpunkten. Eine große Zahl von Neuronen entspringt in der medialen Retikulär- formation des mesopontinen Tegmentums (. Abb. 5.16) und zieht zum Thalamus und Kortex und anderen Regio- nen des Mittel- und Zwischenhirns. Teile dieses Systems sind in die aufsteigende Aktivierung des Endhirns invol- viert
Basale Vorderhirnkerne
Die meisten neokortikalen cholinergen Projektionen entspringen im Nucl. basalis Meynert, einer Kernregion der basalen Vorderhirnkerne (. Abb. 5.16) über dem Hypothalamus in enger Nachbarschaft des Pallidums. Von dort werden alle Lappen des Großhirns versorgt, hinzu kommen Verbindungen zu Hippokampus und Amygdala. Der Nucl. basalis Meynert scheint ein Vorderhirnäqui- valent des aufsteigenden retikulären Aktivierungssystems (ARAS, Kap. 21) zu sein. Der Kern erhält nur wenige, streng lokalisierte Bahnsysteme aus umschriebenen Kortexre- gionen und dem limbischen System. Deshalb wird dieses System auch als entscheidendes Verbindungsglied zwischen emotionalen und kognitiven Verhaltenskategorien an- gesehen. Seine bedeutende Rolle in Gedächtnisprozessen wird in Kap. 25 und Kap. 28 beschrieben. Degenerationen der Neurone des Nucl. basalis und Kortex hängen mit der Alzheimer-Erkrankung zusammen. Die cholinergen An- teile der Basalganglien sind eng mit der Bewegungssteue- rung verknüpft. Überaktivität führt z. B. zu Tremor (Par- kinson Tremor).
Dopamin
Während die Synapsen der Katecholamine im peripheren NS erregend sind, lösen noradrenge und dopaminerge Synapsen im ZNS hemmende oder erregende postsynaptische Poten- ziale (IPSP bzw. EPSP) aus.
Zu den Katecholaminen ist zu bemerken, dass Dopamin und Noradrenalin (das gleiche gilt auch für Serotonin) meh- rere Wirkungen haben.
Noradrenalin und alle anderen Ka- techolamine vermitteln ihre Wirkung über die Mobilisie- rung von »second messengers« , denn alle Katecholaminrezeptoren sind metabotrop
mesolimbisches und nigrostriatales System
Neben diesen beiden Hauptverbindungen existieren aber eine Reihe anderer Zellsysteme und Fasern, die Dopamin als Transmitter benutzen, speziell limbische, hypothalamisch-hypophysäre und spinale Strukturen.
Das nigrostriatale extrapyramidale Dopaminsystem scheint eng mit dem Wechsel (switching) motorischer Pro- gramme zu tun zu haben.
Dopaminmangel in diesem System geht mit Symptomen der Parkinson-Erkrankung
einher
Das mesolimbische hat u. a. positive Anreizfunktionen
Ein Überangebot an Dopamin in einigen Hirnregionen (mesolimbisch) kom- biniert mit einem Unterangebot in anderen (frontal) verur- sacht Denkstörungen bei Schizophrenen
Dopamin-Autorezeptorenfunktion
Dopamin-Autorezeptoren an dopaminergen Synapsen hemmen die Wiederaufnahme von Dopamin in die Synap- sen und bewirken somit eine Erhöhung der Verfügbarkeit im synaptischen Spalt. Amphetamin, Kokain und Methyl- phenidat (Ritalin) sind die bekanntesten Drogen, die auf diesen Mechanismen der Autorezeptoren beruhen und deren Wirkung in verschiedenen Kapiteln besprochen wird. Alle wirken aufmerksamkeitssteigernd und stark emotional erregend und entfalten über das mesolimbische Dopamin- system (Kap. 26) Suchtwirkung. Bei Überdosis treten Denk- störungen mit extremer Fixierung der Aufmerksamkeit (z. B. »Verfolgungswahn«) auf.
Dopamin ist der wichtigste Botenstoff im Gehirn, der … und … als neurochemische Grundlage von Anreiz und positiver Psychomotorik fungiert.
Dopamin ist der wichtigste Botenstoff im Gehirn, der motorisch und psychologisch als neurochemische Grundlage von Anreiz und positiver Psychomotorik fungiert.
Noradrenalin und Adrenalin
Wir unterscheiden 2 große noradrenerge und ein adrener- ges (von lat. adrenal – auf der Niere) zentrales Transmitter- system. Für psychische Funktionen besonders bedeutsam ist das Locus-coeruleus-System (. Abb. 5.22b), das auch als einziges der 3 genannten Teilsysteme extensive kortikale Projektionen aufweist.
Die Hälfte aller Neuronen im Gehirn, die Noradrenalin (NA) synthetisieren, entspringt hier. Der Nucl. coeruleus (= blauer Kern) liegt innerhalb des peri- ventrikulären Graus am rostralen Ende des 4. Ventrikels und ist wie alle mesenzephalen Kerne der Retikulärforma- tion (Kap. 21) diffus und unspezifisch organisiert.
Zwei Fasersysteme gehen hauptsächlich vom Nucl. coeruleus aus: der dorsale (tegmentale) noradrenerge und der dorsale periventrikuläre Weg. Das dorsale NA-Bündel begleitet weitgehend das mediale Vorderhirn- bündel (Kap. 26) durch den kaudalen und lateralen Hypo- thalamus und erreicht danach das basale Vorderhirn und den Neokortex. Der periventrikuläre Weg projiziert in den dorsalen Thalamus und einige hypothalamische Zentren.
Das laterale tegmentale System entspringt in einer medullären und pontinen Kerngruppe und führt als vent- rales NA-Bündel ins Zerebellum, Mesenzephalon und mit dem medialen Vorderhirnbündel (. Abb. 27.9) in Hypo- thalamus und limbisches System.
Das zentrale Adrenalinsystem entspringt in 3 Zellgrup- pen (C1, C2 und C3) der Medulla und zieht von dort in alle Regionen des Stamm- und Zwischenhirns und den dorsa- len Thalamus. Kortikale Projektionen sind nicht bekannt.
Alle 3 genannten Systeme führen auch abwärts ins Rückenmark und nehmen dort Verbindungen mit dem autonomen NS auf
Die meisten Noradrenalinsysteme entspringen im … und ziehen mit dem medialen Vor- derhirnbündel in das … und den …. Ihre Aktivierung erhöht die Leistung in Aufmerksamkeitsfunktionen und erleichtert Lernen in emotionalen Situationen.
Die meisten Noradrenalinsysteme entspringen im Nucl. coeruleus und ziehen mit dem medialen Vor- derhirnbündel in das limbische System und den Neokortex. Ihre Aktivierung erhöht die Leistung in Aufmerksamkeitsfunktionen und erleichtert Lernen in emotionalen Situationen.
Histamin
Histamin ist ein biogenes Amin, aber kein Katecholamin, wir erwähnen es aber hier (Abschn. 4.2.1), da Histamin er- regend (Antihistamine gegen Allergien daher schlafan- stoßend) wirkt, ähnlich wie das cholinerge System. Das Histaminsystem hat aber eine Vielzahl von anderen Wir- kungen, v. a. auf den Hypothalamus und die Hypophyse, wo es in die Hormonausschüttung eingreift. Alle Histamin- neurone liegen im Hypothalamus, v. a. dem tuberomamil- lären Kern (. Abb. 5.22) und ziehen von dort in alle Teile des Nervensystems, einschließlich Rückenmark.
Serotonin (5-Hydroxytryptamin, 5-HT)
Der Transmitter Serotonin ist zwar nur in kleinen Mengen im ZNS vorhanden, hat aber aufgrund seiner extensiven Verbindungen ähnlich umfassende Bedeutung wie NA. Es existieren mehr als 10 Rezeptoren für Serotonin, die teils ionotroper, teils metabotroper Natur sind (Abschn. 4.3.2 und 4.3.3). Neben seinen neuronalen Effekten ist Serotonin für die Regelung des zerebralen Blutflusses und der Ge- fäßweite wichtig.
Die Ursprungskerne im Rautenhirn wie auch die Faser- systeme liegen in enger Nachbarschaft zu den NA-Sys- temen. . Abb. 5.22d illustriert die wichtigsten Ursprungs- zonen im Nucl. raphe (franz. Naht). Die absteigenden Fasern aus dem kaudalen Nucl. raphe ins Spinalmark regeln
– zusammen mit anderen Transmittern – die Schmerz- wahrnehmung (Abschn. 16.3.3).
Antidepressiva
Durch die Hemmung der Wiederaufnahme von Serotonin aus dem synaptischen Spalt in die präsynaptische Endigung wird die Verfügbarkeit von Serotonin erhöht. Dies hat mit einer Latenz von 1–3 Wochen einen schwachen antidepres- siven Effekt. Hinzu kommt, dass diese trizyklischen Anti- depressiva (Box 4.2 in Abschn. 4.2.1 und Kap. 27) auch einen antiaggressiven Effekt haben. Abfall der Serotonin- konzentration oder Verlust einzelner Serotoninrezeptoren (v. a. 5-HT1B) geht mit exzessiv aggressivem Verhalten ein- her. Da aber Antidepressiva auch einen Zellverlust bzw. Abnahme der Rezeptordichte von Serotoninrezeptoren ver- ursachen können, kann die antiaggressive Wirkung vonAntidepressiva in exzessive Aggression umschlagen. An- drogene (Kap. 27) reduzieren ebenfalls die Aktivität sero- tonerger Synapsen und sind für die erhöhte Aggressivität des männlichen Geschlechts verantwortlich.
Kannabis
Wie für viele in der Natur vorkommende, seit Jahrtau- senden gebrauchte, psychologisch wirksame Substanzen, wie etwa Opium, gibt es auch für Cannabis sativa, eine Hanfpflanze, endogene Produktions- und Wirksysteme im ZNS. Kannaboide werden aus Lipiden gebildet, über ihre Synthese ist noch wenig bekannt. Kannaboidrezeptoren und endogene Kannaboide sind vermutlich die häufigsten im ZNS vorhandenen Rezeptoren. Der psychoaktive Wirk- stoff in der Kannabispflanze, auch Marihuana genannt, ist Delta-9-Tetrahydro-cannabinol (THC). Man spricht beim Kannaboidsystem auch häufig von einem Anandamidsys- tem (von Ananda, in Sanskrit: glückselig), da das Arachi- donsäurederivat Anandamid als wichtigster körpereigener Ligand für die Kannaboidrezeptoren fungiert.
Teilsysteme des peripheren ANS
Das periphere autonome Nervensystem ist aus 3 Teilsyste- men aufgebaut, Sympathikus, Parasympathikus und Darm- nervensystem. Die Endstrecken der Teilsysteme Sympa- thikus und Parasympathikus sind, wie . Abb. 6.1 zeigt, jeweils aus einer zweizelligen Neuronenkette aufgebaut: einem Neuron, das noch im Hirnstamm oder im Rücken- mark liegt, und einem zweiten, dessen Zellkörper mit ande- ren eine periphere Zellanhäufung oder ein Ganglion bildet. Entsprechend werden erstere präganglionäre, letztere postganglionäre Neurone genannt. Die Neurone des Darmnervensystems liegen in den Wänden des Magen- Darm-Traktes.
Prä- und postganglionäre Neurone, Nervenfasern und Effektoren des Sympathikus
Die Zellkörper aller präganglionären sympathi- schen Neurone liegen im Brustmark und oberen Lenden- mark (. Abb. 6.1). Die Axone dieser Neurone verlassen das Rückenmark über die Vorderwurzeln und ziehen zu den außerhalb des Rückenmarks liegenden sympathischen Ganglien, in denen sie auf die postganglionären Neurone umgeschaltet werden.
Ein Großteil der sympathischen Ganglien ist paarweise rechts und links der Wirbelsäule angeordnet und durch Nervenstränge miteinander verbun den. Man nennt diese Ganglienketten Grenzstränge Außerdem gibt es im Bauch- und Beckenraum unpaare Ganglien, in denen die Axone präganglionärer Neurone aus beiden Rückenmarkshälften enden Die präganglionären sympathischen Nervenfasern sind dünn, aber noch myelinisiert (Durchmesser <4 μm). Sie leiten die Erregung mit 20 m/s und weniger fort (B-Fasern, . Tabelle 2.1 in Abschn. 2.3.3).
Die postganglionären Nervenfasern sind sehr dünn und unmyelinisiert. Sie leiten die Erregung mit etwa 1 m/s fort (C-Fasern, . Tabelle 2.1 in Abschn. 2.3.3). Da die Gang- lien des Sympathikus relativ weit entfernt von den Erfolgs- organen liegen, sind die postganglionären sympathischen Axone meist sehr lang (Box 6.1).
Die Effektoren (die von ihm kontrollierten Organe) des Sympathikus sind die glatten Muskelfasern aller Or- gane (Gefäße, Eingeweide, Ausscheidungs- und Sexualor- gane, Haare, Pupillen), die Herzmuskelfasern und manche Drüsen (Schweiß-, Speichel-, Verdauungsdrüsen). Außer- dem werden die Fettzellen, die Leberzellen, die Nierentubuli, lymphatische Gewebe (z B. Thymus, Milz, Lymphknoten) und Teile des Immunsystems sympathisch innerviert.
Prä- und postganglionäre Neurone, Nervenfasern und Effektoren des Parasympathikus
Das zweite Teilsystem des autonomen Nervensystems kon- zentriert seine präganglionären Neurone im Kreuzmark und im Hirnstamm (grün eingezeichnet in . Abb. 6.1, 6.2, 6.4, rechte Bildhälfte). Ihre langen Axone sind teils dünn myelinisiert, teils unmyelinisiert. Sie ziehen in speziellen Nerven zu ihren organnahe gelegenen parasympathischen postganglionären Neuronen. Für den gesamten Brust- und den oberen Bauchraum ist dies z. B. der X. Hirnnerv, der Nervus vagus
Die parasympathischen Ganglien finden sich wo?
Die parasympathischen Ganglien finden sich nur ver- einzelt im Kopfbereich und im Becken in der Nähe der Er- folgsorgane. Ansonsten sind die postganglionären Zellen in oder auf den Wänden des Magen-Darm-Traktes (intra- murale Ganglien), des Herzens und der Lunge verstreut. Die postganglionären parasympathischen Fasern (grün in . Abb. 6.2) sind deshalb im Gegensatz zu den post- ganglionären sympathischen Fasern (rot in . Abb. 6.2) sehr kurz.
Die Effektoren des Parasympathikus
Die Effektoren des Parasympathikus sind die glatte Muskulatur und die Drüsen des Magen-Darm-Traktes, der Ausscheidungsorgane, der Sexualorgane und der Lunge. Er innerviert weiterhin die Vorhöfe des Herzens, die Tränen- und Speicheldrüsen im Kopfbereich und die inneren Augen- muskeln. Dagegen innerviert er nicht die Schweißdrüsen und das gesamte Gefäßsystem (mit wenigen Ausnahmen, wie z. B. bei den Genitalorganen). Hier liegt der entschei- dende Unterschied zum Sympathikus, der alle Gefäße in- nerviert.
Darmnervensystem
Das dritte Teilsystem des autonomen Nervensystems dient der Kontrolle und Koordination des Magen-Darm-Traktes. Es kann auch ohne zentralnervöse Beeinflussung über Sympathikus und Parasympathikus funktionieren und z. B. die vielfältigen Bewegungen des Darmschlauches zur Durchmischung und zum Weitertransport des Darmin- haltes regeln (Abschn. 12.2.4).
Man könnte das Darmnervensystem, das etwa eben- soviel Neurone wie das Rückenmark besitzt, auch als das Gehirn des Darmes bezeichnen. Es enthält nämlich eigenständige Programme zur Regulation und Koordi- nation aller von ihm betreuten Effektorsysteme (Glatte Muskulatur der Darmwände, Darmdrüsen etc). Sympa- thikus und Parasympathikus greifen in dieses lokale neuronale Geschehen weitgehend nur modulatorisch ein, vor allem am Anfang und Ende des Magen-Darm-Traktes bei der Nahrungsaufnahme und bei den Entleerungsfunk- tionen.
Viszerale Afferenzen
Die bisherige Darstellung des peripheren autonomen Nervensystems muss durch die Erwähnung der sensori- schen Innervation der inneren Organe ergänzt werden. Die Sinnesrezeptoren oder Sensoren dieser Organe und deren afferente (d. h. zum Zentralnervensystem leitenden) Nervenfasern werden als viszerale oder Eingeweide- Afferenzen bezeichnet. Ihre Tätigkeit wird als Viszero- zeption zusammengefasst (Einzelheiten in Abschn. 15.4.1 bis 15.4.5).
Die Viszerozeption wird hauptsächlich für die reflek- torische Steuerung der inneren Organe genutzt. Dabei wird die von ihnen übermittelte Information in der Regel nicht bewusst wahrgenommen. Die Viszerozeption spielt aber in der Entstehung und Ausprägung von Emotionen eine zen- trale Rolle (Kap. 27).
Anders ist es bei den Nozizeptoren (»Schmerzsen- soren«), deren Aktivierung viszerale Schmerzen auslöst. Sie werden z. B. durch übermäßige Dehnung und Kontraktion des Magen-Darm-Traktes und der Harnblase, durch Zug am Mesenterium und durch Ischämie (Unterbrechung der Blut- versorgung mit extremem Sauerstoffmangel, z. B. bei Angina pectoris oder beim Herzinfarkt) erregt.
Zentralnervöse Kontrolle der Muskelkraft; Registrierung mit dem EMG 13.3.1 Abstufung der Muskelkraft
● Die Erregungsubertragung von den Motoneuronen auf die Muskelfasern erfolgt uber Synapsen, die von den Axonen der motorischen Vorderhornzellen des Ruckenmarks (α- Motoaxone) auf den Skelettmuskelfasern gebildet werden. Aufgrund ihrer Form werden diese Synapsen, die etwa in der Mitte zwischen den beiden Endigungen der Muskelfaser ansetzen, als neuromuskuläre Endplatten bezeichnet.
● Jedes Motoneuron und die von ihm innervierten Muskelfasern bilden eine motorische Einheit; je kleiner die motorische Einheit, desto feiner abstufbar ist die Kontraktion. Beispielsweise haben äußere Augenmuskeln sehr kleine, die Haltemuskeln des Ruckens sehr große motorische Einheiten.
● Die Abstufung der Kontraktion im Alltag und die Ausbildung des Muskeltonus erfolgen
durch Tetanisierung und Rekrutierung. Über diese beiden Mechanismen hält die
Muskulatur eine aufgabengerechte Grundspannung, den Muskeltonus, aufrecht.
● Es gibt zwei Möglichkeiten, die Kraft der Kontraktion eines Muskels abzustufen:
1. Über die Erregungsfrequenz (von Einzelzuckung bis zum vollkommenen Tetanus)
2. Über die Anzahl der jeweils aktivierten motorischen Einheiten
→ Beide Wege werden im Alltag dauernd benutzt
→ Kontraktionsgeschwindigkeit nimmt zu, je weniger Einheiten beteiligt sind
(umso kleiner je mehr Einheiten sich kontrahieren)
● Alle Muskeln im lebenden Organismus haben einen Tonus, der in seiner Höhe ständig
wechselt. Er erreicht normalerweise im REM-Schlaf sein Minimum.
Das Elektromyogramm, EMG
De & Repolisation
Motorische Einheit → Motoneuron & Muskelfaser
● Das Elektromyogramm, EMG, misst extrazellulär die Aktivierung der motorischen Einheiten eines Muskels. Damit können Tonusänderungen unter psychophysiologisch bedingter Anspannung gemessen werden. Die Methode findet auch im Biofeedback ihren Einsatz.
Funktionelle Organisation der Motorik
● Ein Reflex ist eine unwillkurliche, stereotyp (immer gleich oder fast gleich) ablaufende
Reaktion auf einen spezifischen Reiz. Bewegungsfolgen, die ohne das Zutun äußerer Reize
unterhalten werden, sind programmgesteuert.
● Motorisches Verhalten reicht von instinktiven Reaktionen auf Schlusselreize bis zu
zielgerichteten, meist erlernten Willkurbewegungen, oder, anders ausgedruckt, von am
meisten bis am wenigsten automatisierten Bewegungen.
● Die Motorik dient einerseits der Haltung und Stellung des Körpers im Raum (Stutzmotorik),
andererseits gerichteten Bewegungen (Zielmotorik). Zielmotorische Bewegungen erfordern aber immer eine Mitarbeit der Stutzmotorik.
Neuronale Kontrolle von Haltung und Bewegung
Funktionelle Organisation
- Reflexe (gelernt, automatisch)
- Reflexbogen (verschiedene Stationen)
- spinale Lokomotion
- Stütz- & Zielmotorik (vieles wird unbewusst gemacht)
- Handlungspläne → Je bewusster, desto eher kann man EInfluss nehmen!
pinale motorische Reflexe
13.5.1 Mono- und disynaptische Dehnungsreflexe
● Jeder Reflexbogen besteht aus den gleichen funf Anteilen, nämlich Sensor, Afferenz, zentralen Neuronen, Efferenz und Effektor. Effektoren der Motorik sind die Skelettmuskeln. Im autonomen Nervensystem sind es glatte Muskulatur, Herz oder Drusen.
● Der monosynaptische Reflexbogen (Eigenreflex, myotatischer Reflex) ist das einfachste Beispiel eines kompletten motorischen Reflexbogens. Der monosynaptische Dehnungsreflex dient v. a. zur Konstanthaltung der Muskellänge
● Die Auslösung von »Sehnenreflexen« mit dem Reflexhammer dient der Aufdeckung von
Störungen und Unterbrechungen der monosynaptischen Reflexbögen des untersuchten
Muskels. Seitenunterschiede (Übererregung oder Ausfall) zeigen neuronale Störungen an.
● Der Dehnungsreflex kann auch durch intrafusale Kontraktion aktiviert werden; dieser Weg
wird γ-Spindel-Schleife genannt. Sein Vorteil ist, dass die Dehnungsrezeptoren der
Muskelspindel in ihrem optimalen Messbereich belassen werden.
● Die disynaptische reziproke antagonistische Hemmung durch die Ia-Afferenzen ergänzt
deren erregende Wirkung auf die Agonisten. Damit sind alle von den Muskelspindeln der Muskeln eines Gelenks ausgehenden Reflexbögen so verschaltet, dass sie zusammen die Länge der Muskeln konstant halten.
● Die motorischen Reflexbögen mit Sehnenorganafferenzen sind disynaptisch. Sie sind so verschaltet, dass sie die Spannung des Muskels konstant halten können.
Polysynaptische Reflexe
● Die meisten motorischen Reflexe sind polysynaptisch, d. h. ihr Reflexbogen besitzt 3 und mehr zentrale Neurone. Dank zentraler Bahnung sind die Reflexzeit und die Reflexamplitude stark von der Reizintensität abhängig.
● Flexorreflexe sind typische Fremdreflexe, deren Latenz und Intensität von der Reizstärke abhängen. Am Bein ist ein Flexorreflex immer von einem gekreuzten Extensorreflex begleitet, der die höhere Last des Standbeins auffängt. Abweichungen vom normalen Reflexmuster, wie beim Babinski-Reflex, deuten auf zentrale neurologische Schädigungen.
● Alle fur die Motorik relevanten Zuflusse konvergieren letztendlich auf den Motoneuronen,
die so die gemeinsame Endstrecke der Motorik bilden, also kontinuierlich alle erregenden
und hemmenden Zuflusse »integrieren«.
● Ein Beispiel fur einen in der Psychologie wichtigen polysynaptischen Ganzkörperreflex ist
der Schreckreflex, der nach plötzlichen lauten Geräuschen auftritt. Er lässt sich mit Hilfe des EMG gut quantifizieren. Er wird durch negative Gefuhle potenziert und durch positive gehemmt.
Stutz- und Zielmotorik
13.6.1 Stehen, Gehen und andere Aufgaben der Stutzmotorik
● Die unwillkurliche Kontrolle der Körperstellung im Raum wird von den motorischen Zentren des Hirnstamms geleistet. Diese Zentren können auch Laufbewegungen generieren, was anzeigt, dass sie zur Abstimmung der Stutz- mit der Zielmotorik beitragen.
● Der aufrechte Gang des Menschen erfordert eine besonders feine Abstimmung von Stand, Haltung und Bewegung. Sie geschieht mit Hilfe von posturalen und antizipatorischen posturalen Synergien. Den spinalen Synergien sind supraspinale Funktionsschleifen (»long loop reflexes«) ubergeordnet.
Rolle der Basalganglien bei der Zielmotorik
● Die Basalganglien empfangen ihre Zuflusse aus den assoziativen Kortexarealen. Ihre Ausgänge ziehen hauptsächlich zum motorischen Thalamus und von dort zum Motorkortex. Ihre erregenden und hemmenden Synapsen und deren Transmitter sind fur das Verständnis motorischer Erkrankungen wie des Morbus Parkinson von Bedeutung.
● Die parallel und unabhängig voneinander arbeitenden Funktionsschleifen der Basalganglien sind teils fur Extremitäten- und Rumpfbewegungen, teils fur Augenbewegungen und teils fur Aktionsplanung und motivierte Willkurbewegungen zuständig.
● Die Basalganglien setzen die Bewegungspläne aus dem assoziativen Kortex in Bewegungsprogramme, also in zeitlich und räumlich organisierte Impulsmuster um. Sie regulieren dabei die kortikalen Erregungsschwellen und greifen damit in die Steuerung von Bewusstsein und Aufmerksamkeit ein.
Rolle des Kleinhirns bei der Zielmotorik
● Wie die Basalganglien ist auch das Kleinhirn Bindeglied zwischen assoziativem und primär motorischem Kortex. Die Zuflusse aus assoziativem Kortex ebenso wie die aus der Sensorik treten uber Moos und Kletterfasern in die Kleinhirnrinde ein. Deren Ausgang zu den Kleinhirnkernen sind die Axone der Purkinje-Zellen.
Abb. 13.19. Einbindung der Basalganglien in das motorische System. (S.280)
● Hauptaufgabe des Vestibulozerebellums ist die Okulomotorik, das Spinozerebellum ist zuständig fur Halte- und Stutzmotorik beim Stehen und Gehen und die Hemisphären sind fur schnelle (gelernte, ballistische) Bewegungen verantwortlich.
● Langfristiges motorisches Lernen und die Anpassung (Adaptation) der Motorik an geänderte Bedingungen bedarf der Mitwirkung des Kleinhirns. Dies gilt v. a. fur schnelle, hochkoordinierte Bewegungen (Sport, Musikausubung). Die neuronalen und molekularen Mechanismen dieser Lernprozesse sind noch nicht völlig verstanden
Rolle der motorischen Kortexareale bei der Ziel
● Die Zuflusse der motorischen Kortexareale kommen teils von den motorischen
Thalamuskernen, teils von anderen kortikalen Arealen sowie vom sensorischen Thalamus.
Hinzu kommen noradrenerge und dopaminerge Zuflusse aus dem Hirnstamm.
● Einbindung der motorischen Kortexareale in das motorische System
○ Seit mehr als einem Jahrhundert ist bekannt, dass elektrische Reizung
umschriebener Areale der Großhirnrinde, insbesondere des Gyrus praecentralis,
Bewegungen der kontralateralen Extremitäten auslöst.
○ Diese Areale wurden und werden als primäre motorische Kortexareale bezeichnet. ○ Was die Stellung der motorischen Kortexareale im motorischen System angeht, so erhalten sie ihre Zuflusse von den motorischen Kernen des Thalamus die ihrerseits ihre Hauptzuflusse aus Basalganglien und Kleinhirn erhalten, von präfrontalen und parietalen kortikalen Arealen (kortikokortikale Eingänge), in geringerem Umfang von sensorischen Thalamuskernen
Die extrapyramidalen Bahnen
Die extrapyramidalen Bahnen stammen aus den motorischen Kortexarealen und den Basalganglien. Sie erreichen das Ruckenmark uber die Tractus reticulo-, rubro- und vestibulospinalis und nehmen dort Einfluss auf die spinalmotorischen Aktivitäten.
Der Gyrus praecentralis
Der Gyrus praecentralis ist der primär motorische Kortex. Dazu kommen das supplementär motorische Areal, SMA, und der prämotorische Kortex, PMK. Die motorischen Areale sind somatotopisch organisiert und die Körperperipherie ist multipel, d. h. in mehreren Kortexarealen, repräsentiert.
Die Motorkortexareale
Die Motorkortexareale besorgen die Umsetzung der Bewegungsentwurfe in Bewegungsprogramme und steuern die Bewegungsausfuhrung. Der MI ist v. a. fur die Ausfuhrung feinmotorischer Bewegungen verantwortlich, SMA und PMK beteiligen sich an der Generierung willkurlicher Bewegungen.
Erwartungs- und Bereitschaftspotenziale signalisieren?
Erwartungs- und Bereitschaftspotenziale signalisieren die Vorbereitung einer willkurlichen Bewegung. Automatisierung von Bewegungen durch Üben fuhrt zu plastischen Veränderungen der beteiligten Hirnstrukturen.
Ziel- und Greifbewegungen von Arm und Hand
● Die Handfertigkeit ist eine visuomotorische und kognitive Leistung. Dem Greifakt geht die visuelle Erfassung des Objektes voraus. Grundformen des Greifakts sind der Kraftgriff und der Präzisionsgriff. Ungeubte Zielbewegungen sind umso genauer, je langsamer sie sind.
● Das Einstellen der Greifkraft erfolgt zunächst proaktiv auf Grund des sensomotorischen
Gedächtnisses. Die fortlaufende Anpassung der Griffstärke an die jeweiligen
Notwendigkeiten geschieht uber polysynaptische Reflexe.
● Das Programm einer Bewegung wird im primär motorischen Kortex entworfen. In diesen
Arealen setzt 100–200 ms vor Beginn einer Bewegung eine vermehrte neuronale Aktivität
ein, in deren Verlauf der uber die Pyramidenbahn auszusendende Bewegungsbefehl
entsteht.
● Spiegelneurone kodieren Handlungen und Bewegungen aufgrund von visuellen oder
akustischen Signalen. Sie feuern ebenso bei Absichten von eigenen (gedachten) oder bei anderen vermuteten Bewegungen, d. h. sie kodieren abstrakte Inhalte, nämlich die Bedeutung von Bewegungen,
