10. Visuelles & auditorisches System (funktionelle Neuroanatomie IV) Flashcards
Signalaufnahme in der Netzhaut
● Die Netzhaut (Retina) ist ein neuronales Netzwerk, das neben Zapfen (für das photopische
Sehen) und Stäbchen (für das skotopische Sehen) verschiedene nachgeschaltete Neurone
enthält. Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerven.
● In der Fovea centralis gibt es nur Zapfen, auf die das Licht unmittelbar fallt. Sie ist, auch
dank weiterer ≫Privilegien≪ der dortigen Zapfen, die Stelle des schärfsten Tageslicht
sehens. Beim Dämmerungssehen ist die Fovea centralis blind.
● Alle Stäbchen enthalten den Sehfarbstoff Rhodopsin. Die Zapfen enthalten jeweils einen
von 3 Sehfarbstoffen (Zapfenopsinen), der entweder besonders rot-, besonders grün- oder
besonders blauempfindlich ist.
● Lichteinfall in die Außenglieder der Stäbchen und Zapfen leitet über einen Zerfall der
Sehfarbstoffe den Transduktionsprozess ein; dieser führt zu einem Schließen von Na+- Kanälen und damit zur Hyperpolarisation der Photosensoren. Stäbchen sind wesentlich lichtempfindlicher als die Zapfen.
Signalverarbeitung in der Netzhaut
● Den Photosensoren nachgeschaltet sind 3 intraretinale Zelltypen und die Ganglienzellen. Die Signalverarbeitung in den ersten Neuronenschichten der Netzhaut erfolgt bei starker Konvergenz der Signale über lokale synaptische Potenziale.
● Die retinalen Ganglienzellen haben konzentrisch organisierte rezeptive Felder mit On- und Off-Zentrum- Neuronen. Ihre Axone bilden den Sehnerv. Über den Sehnerv wird die in Aktionspotenzialen kodierte, vorverarbeitete visuelle Information an die zentralen Sehzentren weitergeleitet.
Rezeptive Felder (RF) von Gonglienzellen (hell/dunkel) → Spike trains
● Auch die den Zapfen nachgeschalteten Ganglienzellen besitzen konzentrische rezeptive Felder. Diese sind teils in einem Rot-Grün-, teils in einem Gelb-Blau-Antagonismus organisiert. Dazu kommt ein System für das Unbunt-Sehen bei Tage.
● Die konzentrische Organisation der retinalen rezeptiven Felder ist wesentlich für den Simultankontrast verantwortlich.
Subkortikale Signalverarbeitung
● Im Chiasma opticum kreuzen die Sehnervenfasern beider Augen so, dass die der linken Gesichtshälfte zur rechten Hirnhälfte laufen und die der rechten Gesichtshälfte zur linken Hirnhälfte. Das Corpus geniculatum laterale ist die einzige synaptische Station der Sehbahn auf dem Weg zur Großhirnrinde.
Die 6 Neuronenschichten des CGL in den Augen Gorpus geniculatum laterale
Die 6 Neuronenschichten des CGL sind abwechselnd dem linken und dem rechten Auge zugeordnet. Die rezeptiven Felder der CGL-Neurone sind konzentrisch organisiert. Sie dienen teils der Übertragung von unbunter und teils von Farbinformation.
Signalverarbeitung im visuellen Kortex
● Die primären, sekundären und höheren Sehrindenareale werden fortlaufend als V1, V2 etc
bezeichnet. Die primäre Sehrinde (V1) ist retinotop organisiert. Die Fovea centralis ist
dabei weit stärker repräsentiert als die übrige Retina.
● Die Neurone der Area striata (V1) sind in senkrecht zur Oberfläche angeordnete okulare
Dominanzsäulen organisiert, die jeweils in Orientierungssäulen unterteilt sind. Dazwischen
gibt es Säulen, deren Neurone farb spezifisch reagieren.
● Die V1- und V2-Neurone haben neben konzentrischen auch einfache, komplexe &
hyperkomplexe rezeptive Felder, die es ihnen ermöglichen, die Struktur-, Bewegungs- und Farbeigentümlichkeiten der visuellen Reizmuster zu analysieren. Hyperkolumnen sind komplette Analysemodule für umschriebene Orte im Gesichtsfeld beider Augen.
Komplexität visueller rezeptiver Felder, kontendefektion, Muster, Bewegung
Von V1 wird die visuelle Information in die verschiedenen extrastriären visuellen kortikalen
Areale übertragen. Jedes der Areale analysiert spezielle Aspekte (z. B. Kontrast-, Form- & Farbmerkmale) der visuellen Reizmuster.
Ontogenetische Entwicklung und Plastizität der Sehrinde
● Kurzzeitiger Verschluss eines Auges in der kritischen postnatalen Periode verhindert dauerhaft die Entwicklung der okulären Dominanzsäulen und damit des zweiäugigen Sehens. Die Schielamblyopie beruht auf demselben Mechanismus.
● Früher Verlust der Sehkraft führt zu Reorganisation der multisensorischen Zusammenarbeit im Gehirn: Der Sehkortex bekommt taktile Funktionen. Durch Benutzung der Blindenschrift kommt es zu weitgehenden Um- und Reorganisationen der primären Kortizes.
● Eine in der postnatalen Entwicklungszeit einförmig strukturierte Umgebung führt zu dauerhaft einförmigen Orientierungssäulen. Postnatales aktivmotorisches Erleben der Umwelt trainiert das Sehen besser als passives Zusehen.
Augenbewegungen beim Sehen (Okulomotorik)
17 .4 .1 Bewegungsrichtungen der Augen
● Sechs äußere Augenmuskeln, die von 3 Hirnnerven innerviert werden, bewegen den Augapfel. Der Mikrotremor während der Fixation ist anscheinend für ein stabiles Sehen unbedingt erforderlich, da er die vollständige Adaptation der Photosensoren verhindert.
● Sehen in der Nähe erfordert Vergenzbewegungen (Konvergenz der Sehachsen beider Augen). Es gibt 2 Arten von konjugierten Augenbewegungen, nämlich Sakkaden mit Fixationsperioden und gleitende Augenfolgebewegungen
● Durch das korneoretinale Bestandspotenzial können die Augenbewegungen als Elektrookulogramm, EOG, registriert werden. Das Elektroretinogramm, ERG, spiegelt dagegen elektrische spannungsschwankungen in der Retina wieder.
Nystagmusbewegungen
● Der Nystagmus stellt einen periodischen Wechsel von langsamen Augenfolgebewegungen und Sakkaden dar. Optokinetische Nystagmen kommen bei Eisenbahnfahrten, rotatorische und postrotatorische bei Drehbewegungen vor. Spontannystagmen sind pathologisch, sie induzieren Schwindel.
Periodische Wechsel zwischen Folgebewegung & Sokkaden (Bsp. Blick aus dem Zug )
→ Wechsel zwischen Fixation & Exploration
→ Respektive Sokkaden zur wiederholten Zielfixation
Zentralnervöse Kontrolle und Verrechnung der Augenbewegungen
Umweltstabilität trotz Bewegung
- retinotrop → das was wirklich auf Retina fällt
- spatiotrop → räumlich
● Bei Augen- und Kopfbewegungen werden die blick motorischen Kommandosignale so mit
den afferenten Signalen verrechnet, dass die Sehwelt subjektiv unbewegt bleibt.
● Bewegung in der Umwelt wird wahrgenommen, wenn wir ein bewegtes Objekts mit
gleitenden Augefolgebewegungen auf der Fovea centralis fixiert halten oder wenn sich das
Abbild eines Gegenstandes über die Netzhaut bewegt.
● Bewegungstäuschungen beruhen auf Interpretationsschwierigkeiten des visuellen Systems
bei nicht eindeutiger visueller Information, d. h. von aktuellen Wahrnehmungen, die mit überlernten, gespeicherten Hinweisreizen desselben oder ähnlichen Inhalts nicht vereinbar sind.
Lokalisation und Aufbau der visuellen Assoziationsfelder
● Die höheren visuellen Kortexareale nehmen große Teile des Parietal- und des Temporallappens ein. Sie unterscheiden sich in ihrer Feinstruktur und ihren Verbindungen. Ihre Zuflüsse erhalten sie von den elementaren extrastriaren Arealen (V2–V4), in die sie auch zurückprojizieren.
● Die visuellen Assoziations-& Integrationsregionen der Großhirnrinde haben sich in der Phylogenese der Primaten & des Menschen besonders stark entwickelt und differenziert.
Aufgabenverteilung der visuellen Assoziationsfelder
● Für die Objekterkennung sind ausgedehnte visuelle Assoziationsfelder im unteren Temporallappen, für die Objektlokalisation Assoziationsfelder im Parietallappen & der präfrontalen Hirnrinde zuständig.
● Der extrapersonale Raum ist im unteren, posterioren Parietallappen repräsentiert; beim Menschen ist der rechte Parietallappen dafür wichtiger als der linke. Bei Zugriffsverlust zum räumlichen Gedächtnis kommt es zur Topographagnosie.
● Teile der visuellen Assoziationsregionen der okzipitoparietalen Großhirnrinde, v. a. die Areale MT, MST & FST, sind auf die Signalverarbeitung bewegter visueller Muster spezialisiert. Bei deren beidseitigem Ausfall kommt es zu Akinetopsie (Bewegungsagnosie).
● Bei Läsionen der okzipitalen Großhirnrinde im Bereich des Gyrus fusiformis (V4) entstehen Störungen des Farbensehens. Einseitige Läsionen bewirken eine Hemi Achromatopsie, beidseitige eine Achromatopsie.
● Lesen ist eine menschspezifische höhere visuelle Hirnleistung, die durch umschriebene Hirnläsionen im Bereich des Gyrus angularis und circumflexus der linken Hemisphäre gestört werden kann (Alexie).
● Im Gamma-Rhythmus oszillierende Ensembles von Neuronen (erkennbar an EEG-Wellen >30 Hz) bilden das neuronale Korrelat von Gestaltwahrnehmungen und -ergänzungen.
Emotionale Komponenten des Sehens
● Viele visuelle Signale lösen unmittelbare emotionale Reaktionen aus. Diese emotionalen Komponenten der visuellen Wahrnehmung sind überwiegend der Funktion von Teilen des limbischen Systems zuzuschreiben.
