Evolution & Verhalten (1,2,3) Flashcards
Was sind notwendige (und ausreichende) Bedingungen damit ein
evolutiver Prozess entsteht? Was braucht es für Evolution?
Weitergabe von Information: Vererbung
(Genetik, Epigenetik, soziales Lernen, Kultur)
• Variation
(warum ist sie da, wie wird sie aufrechterhalten?)
• Selektion
~ Fitnessunterschiede
(Funktion[en] unterschiedlich gut erreicht)
• Für natürliche Selektion, Zucht,
Computer-Algorithmen
Verhalten dient dem Zweck / der Funktion?
o ÜBERLEBEN, Aufrechterhaltung der
Homöostase
o VERMEHRUNG, überlebensfähige
Nachkommen «produzieren»
Kreislauf der natürlichen Selektion
Genotyp Vererbte Anlagen Vererbte Anlagen -> Funktion -> Selektion -> Fitness (Nachkommen) -> Vererbte Anlagen Funktion Phänotyp
Selektion: «passiv», keine Zielrichtung
Was besser funktioniert führt zu mehr Nachkommen
Ruderboot-Analogie (und Grenzen)
R. Dawkins: «The selfish gene»
• Ruderer = Gene, Ruderboot = Genotyp
• Zusammenspiel:
Gen wird selektiert, wenn im Ø «positiver» Beitrag
• Aber:
o Training (Ontogenese)
o Beitrag nicht in allen Kombinationen «positiv»
Fitnesslandschaft
Höhenunterschiede entsprechen der relativen Fitness der Organismen (niedrig= geringe Fitness; hoch= hohe Fitness)
VIEL MEHR SCHAU NACH UND VERSTEH ES!!
Nische
• Der Beruf einer Spezies, «an Nische angepasst»
• Sozio-ökologische Gegebenheiten: fix → Selektionsdruck
• Nix fix, z.B. aktive Nischenbildung:
Zusammenspiel von ökologischen Gegebenheiten &
aktivem Verhalten
• Wie sieht man das «an die Nische angepasst»
Homologie vs Analogie
Homologie:
• gleicher Ursprung / unterschiedliche Funktion
• Schnabelformen der Darwinfinken
z.B. (Vorder)beine von Säugertieren
Analogie
• Unterschiedlicher Ursprung, gleiche Funktion
• Analogien: Verdauung von Gras
z.B. Aquadynamische (Spindel-)Form (und Flossen), Gehirn von Vögeln, Flügel Flufhund-Flughaut Eichhörnchen, Flügel von Vögeln Fledermäusen 6 Insekten
Grenzen» der Evolution,
nicht alles ist evolutiv angepasst, Beispiel und Gründe nennen
• Jedes (kleinste) Detail, das wir sehen = Fitnessvorteil?
• Erklärungen im Nachhinein «Just-so-stories»
• Schwierigkeit die Fitness nachzuweisen
o Das Überleben der Nachkommen (bis zur Geschlechtsreife) ist
ausschlaggebend
o Besser: das Überleben der Nachkommen der Nachkommen
der …
• Arbeit mit Fitness-Indikatoren
o Eigenes Überleben
o Überleben der Nachkommen (bis zu bestimmten Zeitpunkt)
z.B. «Grenzen» der Evolution,
nicht alles ist evolutiv angepasst
• Manchmal: historisch bedingte Krücken (Daumen des Pandas)
• «Seiteneffekte»: korrelierte Eigenschaften
• Mögliche Gründe, z.B.:
o Physische Nähe von Genen auf den Chromosomen
o Verbundene physiologische Pfade
→ Schwierigkeit / Problematik für Zucht
z.B. Wurfgröße Sauen
↔ Wurfgewicht der Ferkel
z.B. Leistung ↔ Fertilität bei Rindern
«Grenzen» der Evolution,
nicht alles ist evolutiv angepasst
• «Selbstorganisation» Bsp. Schimpansen
• Z.B. Schimpansen: Männchengruppen
↔ Fitnessvorteil für Verteidigung Home-Range?
• Verhaltensregeln Weibchen: «Feeding machines»
• Verhaltensregeln Männchen: «Sex machines»
• Räumliche Verteilung der Ressourcen (früchtetragende Bäume),
Diäten Geschlechter, Östrusphasen der Weibchen
• Individuen-basiertes Modell (in Silico Ökosystem)
Evolution
Domestikation / Zucht
Mythen/Kontroversen
«Künstliche» Selektion • Im klassischen Sinne (ohne gentechnische Verfahren o. äh.) • Nutzung natürlicher Variabilität (Gentechnik: Kreation neuer Variabilität) • «Erfolgskriterium» = Produktivität → bestimmt «Fitness»: o Wer reproduziert wieviel? o z.B. Schwein: mehr Fleisch (Rippen), fettiges Fleisch, mageres Fleisch, grössere Würfe o z.B. Rind: mehr Milch o Aber z.B. auch Zahmheit • Eigenschaften vererbt
Selektion: «aktiv», Zielrichtung durch Menschen
Was für den Menschen besser funktioniert,
führt zu mehr Nachkommen
Domestikation, welche Individuen?
Reichtum Tierwelt ↔ wenige domestizierte Arten
• Anfänge der Domestikation: Kommensalismus?
• Katzen, Hunde, Schweine, Wiederkäuer finden
o Nahrung?
o Schutz?
→ Selbstdomestikation?
• Wer (= welche Individuen) lassen sich domestizieren?
• Sucht eine zufällige Auswahl von Individuen das «einfache»
Leben in Nähe des Menschen?
• Ähnliche Prozesse heutzutage?
z.B. Zürcher Füchse, Berliner Wildschweine lokale, genetisch isolierte Population die Habitat erschlossen haben
Erkläre das «Domestikationssyndrom»
• Typische Kombination von Charakteristika die (immer) im Verlauf der Domestikation auftreten • Genannte Merkmale (siehe Tabelle basierend auf Übersichtsartikel) • Lückenhaftes Muster • Siehe auch nächste Folie für spezifische Tierarten
«Verhalten» an Haltung angepasst
• Fokus künstlicher Selektion liegt auf:
o Anatomie (z.B. Anzahl Rippen)
o Leistung (z.B. Milch)
o Temperament (brachten Vorfahren bereits mit?)
o Stressresistenz (brachten Vorfahren bereits mit?)
• «Nutztiere sind durch die lange Selektionsdauer an die
intensiven Haltungssysteme angepasst»
• Hat sich die grundsätzliche Steuerung des Verhaltens geändert?
z.B. Motivation Nestbau Schweine
Wert von Stroh für Muttersauen (Mussten Panel drücken um zu Futter bzw. Stroh zu kommen, Häufigkeit bis zur Öffnung erhöht, dennoch weiterhin probiert)
Ethologie
Ethologie
• ≠ EthNologie
• Wissenschaft des Verhaltens
• Klassischerweise:
Studie der Verhaltenssteuerung, «Tierpsychologie»,
auch z.B. Kognitionsforschung, biomedizinische Forschung,
Verhaltensphysiologie, Neuroethologie
• Begriff «Ethologie» heute meist vermengt mit
Verhaltensökologie, Sozioökologie: Evolution des Verhaltens
↔ In der Biologie: fast gesamte Verhaltenswissenschaften
fokussiert auf Evolution
Ausnahme HU: Prof. Y. Winter, Prof. R. Krahe
Ultimate Fragen beim Verhalten
• Ultimate Fragen:
o Was ist die Funktion (des Verhaltens)
o Was ist der Selektionsvorteil (des Verhaltens)
• Proximate Fragen:
o Wie entsteht / entwickelt sich (das Verhalten)
ontogenetisch
o Was ist die Motivation & das Ziel (des
Verhaltens)
• Z.B. Nestbau bei Schweinen (3’)
Die vier «Warum» des Verhaltens beim Beispiel erklären
z.B. Nestbauverhalten Schwein
Die vier «Warum» des Verhaltens z.B. Nestbauverhalten Schwein Ultimate Warum-Fragen • Funktion (wahrscheinlich): o Schutz vor extremen Temperaturen o (Blick)Schutz vor Prädatoren • Fitness: o Besserer Schutz = wahrscheinlicheres Überleben o Sauen mit besserem Nest, Überlebenswahrscheinlichkeit Nachkommen höher = erhöhte «Fitness» o Werden zu Sauen, die bessere Nester bauen Proximate Warum-Fragen • Ontogenese: o unbekannt • Ziel: o Nicht die Funktion eines Nestes; gegeben durch «ein Nest-Haben» o Siehe Experiment
Nenne die möglichen Ansätze um Verhalten zu erklären (3)
Reduktionistischer Ansatz
Algorithmischer Ansatz - Verhaltensregeln
Black-Box Ansatz
Nenne die Argumentationsebenen der Ethologie
Anatomie Physiologie Endokrinologie Nervensystem etc. = stehen im Dienste des Verhaltens
Bsp. Algorithmischer Ansatz: Beutefang & Flucht
Raubfolge steuert Maus an, Maus bekommt nichts mit -> sieht Schlange
äußere& innere Reize (sieht Maus) -> Aufgabe -> Verhalten (jagt Maus)
Welche Algorithmen / Mechanismen können das Verhalten beschreiben?
Algorithmen / Mechanismen
• Theorie-basiert
• Generelle Kontrollprinzipien (?)
• (Set von) einfachen, wiederholbaren Regeln
→ Differentielle und damit testbare Hypothesen
→ Möglichkeit der Modellierung (virtuelle Organismen)
Starrheit und Erweiterungen
• Generelle Kontrollprinzipien & einfache, wiederholbare Regeln:
→ Starr und immer gleich?
(Starrheit und Erweiterungen
• Generelle Kontrollprinzipien & einfache, wiederholbare Regeln:
→ Starr und immer gleich?)
• Nein:
↔ Modulierbarkeit («gain control»)
↔ Integration mehrerer Sinne («multisensory integration»)
↔ Abhängigkeit vom internen Status (e.g. Hunger)
• Zusätzlich Regeln für die Übergänge zwischen den Algorithmen
• Algorithmen für Verhalten,
das nicht (hauptsächlich) Bewegung ist?
weniger mathematische, nur logische (wenn-dann) Beschreibung
Nenne die verschiedenen Ebenen des Verhaltens
Evolution /Verhaltensökologie
(angewandte) Ethologie
Bestätigung des Verhaltensmechanismus, was kann das System leisten
Wie kann man die Stufen verbinden ? (Verhalten)
Grundsätzlich möglich: Konstruktion ↔ Reduktionismus • «Modelle werden nahezu sofort unlösbar, wenn alle Details beibehalten werden.» • Untere Stufen: statistisch zusammenfassen oder phänomenologische Modelle • «Ausschlaggebende Details für das Verständnis eines Prozesses auf einer Ebene fügen sich zu relativ wenigen Schlüsselvariablen wichtig für die nächst höhere Ebene zusammen.»
Nenne die Ziele der Ethologie
- Verständnis darüber wie Verhalten gesteuert wird
- z.B. vergleichender Ansatz → → → Mensch
- Was können Tiere? Wie lösen sie (alltägliche) «Probleme»?
- Wenn Mechanismen schief gehen
Nenne Stereotypes Verhalten der Nutztiere
Stereotypes Verhalten Nutztiere • Schweine: Stangenbeissen • Rinder: Zungenrollen • Pferde: Koppen • Störung ↔ Teil des «Coping»
Was sind weniger «offensichtliche» Störungen?
• Keine Stereotypien, gesund, pflanzen sich fort (Zoo) – alles gut in Bezug auf Wohlergehen?
• Ungestillte Motivationen, nicht-erreichte / nicht-erreichbare Ziele
→ Bedürfnisse der Tiere
• Natürliches Verhalten?
• Muss nicht «natürlich» aussehen (siehe Gerbile)
• Natürlich: den Motivationen kann gefolgt, Ziele können erreicht werden
Angewandte Ethologie
• Was «brauchen» Tiere; wie sicherzustellen?
• Wo kann man (sofort) Einfluss nehmen?
Angewandte Ethologie
• Was «brauchen» Tiere; wie sicherzustellen?
• Wo kann man (sofort) Einfluss nehmen?
• Artgerechtheit: Meist Konzentration auf kleinen Kreislauf
• Künstliche Haltung: Wir stellen Funktion, aber nicht Mechanismus / Ziel sicher
• Wenn Verhaltensmechanismus verstanden, kann die Möglichkeit zur Zielerreichung gegeben werden
• Problem von Haltung ist dann fundamental gelöst
Was bedeutet angeborenes Verhalten / Prägung?
Angeborenes Verhalten / Prägung
• Verhalten, das ohne Vorerfahrung gezeigt wird
• Prägung: einfaches Lernen in klar begrenztem Zeitraum
(= sensitive Phase): z.B. Folgemotivation bei Küken
• Potenter Mechanismus, wenn (in der Haltungssystem) nutzbar
• Kaum zu «ent-lernen»
Habituation / Dishabituation?
Habituation / Dishabituation • Geringere Reaktion auf gleiche, wiederholte Reize • Handling von Versuchstieren, Angewöhnung an Versuchssituationen • Als Methode in Verhaltensstudien:
Was hat es mit der Klassischen Konditionierung auf sich?
Klassische Konditionierung
• Hunde von Pavlov
• Konditionierter Reiz löste nach Training (= gleichzeitiger Präsentation) dieselbe Reaktion aus wie unkonditionierter Reiz
• Praxis: eher ungewollte (Futter)Konditionierungen
o Schweine schreien, wenn Futter vorbereitet wird
o Ziegen meckern, wenn man sich nähert
o …
• Aber auch: z.B. Klickertraining und ähnliche
Erkläre die Operante Konditionierung
Operante Konditionierung • Ein (Verhaltens)ablauf erlernen, o um eine Belohnung zu bekommen o um eine Bestrafung zu vermeiden • Assoziation Name und Futter: klassisch • Futter erreichen: operant
Was ist Kognition?
Kognition
• Verschiedene Interessensbereiche, z.B.:
Bildung abstrakter Kategorien, Werkzeugnutzung, Wissen über
andere, einsichtiges Verhalten, soziales Lernen
• Operante Konditionierung als Methode
• Cognitive Enrichment:
geistige Herausforderung
in «kahler» Haltung