1.2 Een speciale band met de hond Flashcards
Honden raakten als eerste soort gedomesticeerd. Zelfs voordat de mens planten begon te domesticeren en te telen, was de hond al een metgezel die zich afsplitste van de wolf. In een relatie van wederzijdse tolerantie met de mens begon de evolutie naar de moderne hond. Waar en wanneer dat precies gebeurde, wordt echter nog altijd sterk bediscussieerd.
Haal uit de artikelen van Grimm (2015) en MacLean en Hare (2015) zoveel mogelijk aanwijzingen over het tijdvak en de plaats waarin de hond gedomesticeerd raakte.
Vooral uit het artikel van Grimm wordt duidelijk dat er veel discussie is over de precieze ontstaansgeschiedenis van de relatie tussen mens en hond, want er worden uiteenlopende data genoemd.
In Noord-Israël werd een 12.000 jaar oud graf gevonden van een mens met een jong hondje in zijn armen. Dit suggereert dat de hond toen al een betekenisvol onderdeel van het menselijk leven was.
In Rusland zijn resten van honden gevonden van ongeveer 16.000 jaar oud in grotten en in Duitsland in kampementen van mensen.
Uit een DNA-analyse van 300 moderne honden bleek dat de hond wellicht al 135.000 jaar geleden werd gedomesticeerd.
Latere DNA-analyses wezen echter op een recentere datum van ongeveer 30.000 jaar geleden.
Een analyse van het DNA van 1.500 moderne honden suggereerde dat honden 16.300 jaar geleden ontstonden in China.
Een analyse van DNA dat werd onttrokken aan beenderen van 18 prehistorische hond- en wolfachtigen wijst uit dat de hond ergens tussen 19.000 en 32.000 jaar geleden ontstond.
Ten slotte wordt nog de vondst door Germonpré gerapporteerd van een schedel van een hondachtige die 32.000 jaar geleden heeft geleefd.
In zo’n serie van data is het altijd goed om de extremen met enige reserve te bekijken, dus 12.000 en 135.000 jaar geleden moeten waarschijnlijk gezien worden als onder- en overschatting. Wat dan overblijft, is een tijdvak tussen de 16.000 en 32.000 jaar geleden waarvan we met betrekkelijke zekerheid kunnen zeggen dat de hond er al deel van ons leven uitmaakte.
Bedenk daarbij dat zo’n tijdvak per definitie wat conservatief is, omdat in de toekomst ongetwijfeld nog wat oudere vondsten zullen worden gedaan. Het is dus niet onredelijk te veronderstellen dat de hond zich minstens 30.000 jaar geleden afsplitste van de wolf. Gezien de verschillende vondsten van prehistorische beenderen gebeurde dat in elk geval verspreid over Europa en het Midden-Oosten en waarschijnlijk ook in Oost-Azië.
Aan de hand van archeologische vondsten en DNA-analyse kunnen we dus vaststellen dat de hond zich ongeveer 30.000 jaar geleden van de wolf heeft afgesplitst en is gaan samenleven met de mens. Dat roept twee vragen op.
Ten eerste vraagt dit om een evolutionaire verklaring van dit proces.
Ten tweede suggereert het dat er fysiologische mechanismen moeten zijn die zijn ontstaan gedurende dit proces.
Die vraag naar de onderliggende fysiologische mechanismen zullen we straks bekijken. We kijken nu eerst naar het evolutionaire proces zelf.
Hoe zijn volgens de artikelen van Grimm (2015) en MacLean & Hare (2015) mens en hond in elkaars vaarwater terechtgekomen? Vul eventueel ook aan met informatie uit het artikel van Larson & Fuller (2014).
Waarschijnlijk werden wolven in eerste instantie aangetrokken door het afval rondom kampementen van onze prehistorische voorouders. Wolven die betrekkelijk tolerant waren voor de aanwezigheid van mensen konden hier relatief meer van profiteren en verhoogden daarmee hun overlevings- en voortplantingskansen. Zij werden van generatie op generatie steeds toleranter voor de aanwezigheid van mensen, waardoor het domesticatiesyndroom (zie studietaak 1.1) kon optreden.
Door de aanwezigheid van mensen nam de natuurlijke selectiedruk af, en kon meer variatie ontstaan in het voorkomen van de dieren. In die variatie ontstond vervolgens convergentie tussen eigenschappen die kenmerkend zijn voor de moderne hond, zoals volgzaamheid, hangende oren, variatie in vachtkleur en -textuur en kleinere schedels met infantiele kenmerken.
Nadat deze dieren eenmaal in ons midden verkeerden en zich lieten domineren door de mens begon een tweede, meer gerichte domesticatiefase waarbij mensen bewust gingen fokken met honden om zodoende betere jagers, hoeders en wachters van hen te maken.
Behalve dit plausibele, maar moeilijk toetsbare verhaal over onze evolutionaire geschiedenis, is er in de cognitieve vermogens van honden een concrete aanwijzing dat mens en hond een speciale band hebben.
Welke cognitieve vermogens bedoelen we hier? En hoe verhouden deze vermogens van honden zich tot de vermogens van hun en onze naaste verwanten in de natuur; dat wil zeggen wolven en mensapen?
Als het om sociale cognitie gaat, blijken honden veel beter dan mensapen in staat menselijke communicatie te begrijpen. Van jongs af aan reageren zij spontaan op menselijke, communicatieve signalen en op sociale informatie. Zonder veel moeite volgen zij onze kijkrichting en wijzende gebaren. Zelfs willekeurige communicatieve markers, zoals woorden of gebarentaal, leren zij vrij eenvoudig. Daarnaast zijn honden prima in staat met hun eigen (kijk)gedrag de hulp van mensen in te schakelen wanneer ze die nodig hebben.
Dit zijn allemaal sociaal-cognitieve vaardigheden die honden van nature bezitten. Nauw aan de mens verwante mensapen daarentegen leren deze vaardigheden uitsluitend en met grote moeite door intensieve training. Ook de naaste verwant van de hond, de wolf, bezit deze vermogens niet in deze mate. Wolven begrijpen menselijke communicatie veel minder goed dan honden, en zoeken ook geen contact met mensen als ze een probleem opgelost willen hebben.
Kortom, de naaste verwanten van honden en van ons zijn veel minder goed in het soort communicatie dat honden en mensen wel met elkaar kunnen hebben. Het lijkt hier dus om vaardigheden te gaan die zijn ontstaan nadat de hond in de evolutie is afgesplitst van de wolf, en die daarmee uniek zijn voor de relatie tussen hond en mens.
Er lijkt sprake te zijn van een betrekkelijk unieke band tussen mens en hond. Archeologische en historische informatie suggereert een co-evolutionair traject waarin mens en hond op elkaar afgestemd zijn geraakt. Het vermogen van honden om alert te zijn op menselijke communicatie en deze te begrijpen, ondersteunt dat betoog.
Een dergelijke betoog is een stuk overtuigender als er ook fysiologische mechanismen gevonden kunnen worden die deze theorie verder ondersteunen. Het artikel van MacLean en Hare (2015) wees al op het mogelijke bestaan van een oxytocinegerelateerd mechanisme dat mogelijk een rol zou kunnen spelen. Daarin gaan we ons nu verdiepen.
Nagasawa et al. (2015) deden onderzoek naar de rol van oxytocine bij de communicatie tussen mens en hond omdat dit hormoon ook een rol speelt bij de interactie tussen mensen.
Bij welke processen in de mens speelt het hormoon oxytocine een rol?
Oxytocine speelt bij mensen een centrale rol bij de regulering van sociale relaties en bij de sociale hechting tussen moeder en kind.
Wederzijds oogcontact is bij mensen de basis voor het begrip van elkaars intenties en daarmee de basis voor hechting en het aangaan van relaties. De intensiteit van dat oogcontact is bij de hechting tussen moeder en kind rechtstreeks gerelateerd aan de hoeveelheid oxytocine in het bloed van de moeder, wat tevens gerelateerd is aan de intensiteit van het zorggedrag van de moeder. Door dat zorggedrag neemt vervolgens de hoeveelheid oxytocine in het bloed van het kind weer toe, en zo verder.
Oxytocine lijkt dus een positieve feedbackloop tussen moeder en kind te bewerkstelligen die een gezonde hechting tussen moeder en kind ondersteunt.
Vergelijkbare door oxytocine gereguleerde processen spelen zich af tussen seksuele partners bij monogame diersoorten, inclusief de mens. Daarnaast is oxytocine in het algemeen gerelateerd aan sociale beloningssystemen in de hersenen en speelt het een rol bij reductie van stressgerelateerde activiteit in de hypothalamus en de hypofyse.
Dit alles suggereert dat oxytocine betrokken is bij het vormen en reguleren van dyadische relaties tussen moeder en kind, tussen partners, en tussen mensen in het algemeen.
Overeenkomsten in de communicatieve band tussen enerzijds mensen en honden en anderzijds mensen onderling maken het voor Nagasawa et al. (2015) aannemelijk dat ook het hormoon oxytocine in beide gevallen een rol speelt. In hun artikel rapporteren zij twee experimenten die zij op dit gebied hebben uitgevoerd.
Beschrijf het eerste experiment en leg daarbij uit
1 welke effecten werden onderzocht.
2 wie daarbij betrokken waren.
3 wat er precies werd gemeten.
4 wat de belangrijkste resultaten waren.
5 welke conclusie de auteurs daaraan verbinden.
- In het eerste experiment onderzochten Nagasawa et al. de intensiteit van de interactie tussen dier en mens, en het effect daarvan op het oxytocineniveau in het lichaam van allebei.
- Hiervoor betrokken zij een groep honden (n=30) en met de hand grootgebrachte wolven (n=11), elk met hun primaire verzorger in het onderzoek. De honden werden bovendien verdeeld over twee groepen op basis van hun kijkgedrag. De ene groep vertoonde kortdurend oogcontact met hun verzorger (n=8), en de andere groep vertoonde langdurend oogcontact (n=22).
- De intensiteit van de interactie werd vastgesteld door gedurende 30 minuten de totale duur te meten van
a) het kijken naar de verzorger door het dier,
b) het praten tegen het dier door de verzorger en
c) het aanraken van het dier door de verzorger.
Het oxytocineniveau werd gemeten in de urine van dier en verzorger direct vóór en ná de interactie. - Het belangrijkste resultaat is dat alleen in de groep met honden die langdurig oogcontact zochten met hun verzorger de hoeveelheid oxytocine in het lichaam van de verzorger significant toenam. In de groep met wolven en in de groep met honden die slechts kortdurend oogcontact zochten, trad dit effect niet op. Bovendien bleek dat de ‘change ratio’ in het oxytocineniveau bij de verzorger (dat wil zeggen het percentage waarmee de oxytocine was toegenomen) significant correleerde met de ‘change ratio’ bij de hond, met de totale duur van het kijken naar de eigenaar door de hond, en de totale duur van het aanraken van de hond door de eigenaar.
Uit een meervoudige lineaire regressieanalyse bleek echter dat alleen het kijkgedrag van de hond een goede voorspeller was voor de ‘change ratio’ bij zowel de hond als de verzorger. Het aanraken van de hond door de verzorger vertoonde wel een trend in de verwachte richting, maar bleek geen significante voorspeller. - Hieruit concluderen Nagasawa et al. dat het oogcontact dat honden met hun verzorger zoeken een functie heeft bij het totstandbrengen van een hechtingsrelatie. Deze functie wordt fysiologisch ondersteund door een positieve feedbackloop van oxytocineproductie in mens en hond die vergelijkbaar is met die tussen moeder en kind.
Dat deze functie bij wolven niet wordt gevonden, laat zien dat het een mechanisme is dat pas is ontstaan nadat de hond afsplitste van de wolf; waarschijnlijk ten gevolge van (zelf)domesticatie.
Beschrijf nu ook het tweede experiment van Nagasawa et al. (2015) en leg daarbij weer uit 1) welke effecten onderzocht werden, 2) wie daarbij betrokken waren, 3) wat er precies gemeten werd, 4) wat de belangrijkste resultaten waren en 5) welke conclusie de auteurs daaraan verbinden.
- In het tweede experiment werd gekeken naar het effect van het oxytocineniveau van de hond op het kijkgedrag richting de verzorger, en het oxytocineniveau in diens lichaam.
- Hiervoor werden honden (n=27) 30 minuten in een ruimte geplaatst met hun verzorger en twee onbekende mensen. De verzorgers werden geïnstrueerd om niet actief contact te zoeken met hun hond. Vervolgens kreeg de hond oxytocine toegediend, of een placebo.
- Gemeten werd a) de totale duur van het kijken naar de verzorger door het dier, b) het aanraken van de verzorger door het dier en c) het zoeken van de nabijheid van de verzorger door het dier. Het oxytocine niveau werd weer gemeten in de urine van dier en verzorger direct vóór en ná de interactie.
- Het toedienen van oxytocine bleek een significant effect te hebben op het zoeken van oogcontact door de hond, en dientengevolge ook op het oxytocineniveau van de verzorger. Dit was uitsluitend bij teefjes het geval, niet bij reutjes. Er was geen effect op de mate waarin honden zochten naar fysiek contact of de nabijheid van hun verzorger. Tot slot viel op dat in de honden zelf geen toename van lichaamseigen oxytocine werd gevonden. Dat is waarschijnlijk omdat de mensen in de ruimte expliciet waren geïnstrueerd om zo min mogelijk contact met de honden te maken.
- Hieruit concluderen Nagasawa et al. dat toedienen van oxytocine inderdaad een toename van het zoeken naar oogcontact door de hond veroorzaakt, en dat dit op haar beurt een toename van oxytocine in de verzorger veroorzaakt. Het uitblijven van verdere effecten op de hond suggereert dat het kijkgedrag van de hond weliswaar effect heeft op de mens, maar dat de hond vervolgens ook echt de interactie met de verzorger nodig heeft om een samen met de verzorger in een positieve feedbackloop te belanden. Tot slot valt op dat alleen een effect bij teefjes werd geconstateerd. We weten echter dat oxytocine meerdere functies vervuld, en dat daarbij ook sekseverschillen optreden. Oxytocine speelt bijvoorbeeld ook een rol in de regulatie van agressie in competitieve situaties. Het zou dus kunnen dat de reutjes in het experiment door de toegediende oxytocine juist waakzamer werden en hun aandacht daardoor meer richtten op de aanwezige onbekenden, en minder op hun verzorger.
Wat lijken we nu te kunnen concluderen uit alle informatie die we verzameld hebben over de herkomst van de band tussen mens en hond? Probeer de conclusies uit opdrachten 1.2.1 en 1.2.2 samen te vatten in een samenhangende gevolgtrekking.
5x
We weten dat honden minstens 30.000 jaar min of meer vredelievend samenleefden met de mens en in toenemende mate gedomesticeerd raakten.
Dit wordt ondersteund door
a) archeologische vondsten,
b) DNA analyse,
c) het optreden van het domesticatiesyndroom,
d) de unieke vermogens van honden om menselijke communicatie te begrijpen en
e) het bestaan van een positieve oxytocine feedbackloop tussen honden en hun verzorgers die vergelijkbaar is met het hechtingsmechanisme tussen moeder en kind.
Dit alles suggereert dat honden voor een uitzonderlijk lange periode met de mens hebben samengeleefd en daarbij in een traject van co-evolutie neurale en hormonale systemen hebben ontwikkeld die aansloten op bij de mens reeds aanwezige systemen voor hechting, communicatie en zorg.
Honden hebben als het ware ingebroken op onze mechanismen voor sociale interactie en hebben deze gekaapt om zorggedrag aan ons te ontlokken. De evolutionaire uitdaging voor honden was vooral om de juiste signalen en karakteristieken na te bootsen om dat gedrag te veroorzaken. De jeugdige kenmerken die daarvoor nodig zijn, lijken te zijn samengevat in het domesticatiesyndroom dat ontstond door natuurlijke selectie op tolerantie voor menselijke aanwezigheid, en vervolgens werd versterkt door domesticatie.
Er zijn dus inhoudelijke vraagtekens te plaatsen bij de co-evolutiehypothese waarop Grimm (2015), MacLean en Hare (2015) en Nagasawa et al. (2015) hun werk deels baseren, en vooral de kritiek van Kekecs et al. (2016) geeft te denken. De resterende kritiek van zowel Fiset en Plourde (2015) als Kekecs et al. (2016) is hoofdzakelijk methodologisch van aard.
Geef een korte opsomming van deze methodologische kritiekpunten en vat samen op welke onderdelen van het onderzoek van Nagasawa et al. deze kritiek hoofdzakelijk betrekking heeft.
7x
- Het onderscheid tussen langdurend en kortdurend oogcontact is onvoldoende verantwoord. Er wordt geen onderbouwing voor dit onderscheid gegeven, en het criterium dat is gebruikt, wordt niet duidelijk.
- Er is onvoldoende aandacht voor verstorende effecten van kenmerken van de hond, zoals de leeftijd waarop de hond bij de eigenaar kwam, de socialisatiegraad van de hond en de kwaliteit van de relatie.
- In minstens één geval heeft een van de onderzoekers met diens eigen hond meegedaan in het experiment. Deze kan nooit onbevooroordeeld meegedaan hebben en heeft dus mogelijk bewust of onbewust de uitslagen van het onderzoek beïnvloed.
- In het eerste experiment werd gecontroleerd voor de mate van socialisatie van de dieren, maar de manier waarop dit gebeurde bij wolven was niet vergelijkbaar met hoe dat bij honden gebeurde.
- De baseline voor oxytocine was bij wolven veel hoger dan bij honden. Dit kan betekenen dat bij de wolven geen verschil werd gevonden omdat sprake was van een plafondeffect.
- Om aan te tonen dat interactie een goede voorspeller was van oxytocineniveaus werd gebruikgemaakt van een meervoudige lineaire regressieanalyse, maar eigenlijk is die keuze niet correct. Het gaat immers om een vergelijking van groepen, waarbij een ANOVA-gebaseerde analyse (variantieanalyse) meer voor de hand ligt.
- Tot slot is de ‘power’ van de statistische analyse te laag doordat te weinig waarnemingen zijn gedaan, vooral in de wolvenpopulatie. Zelfs als het effect bij wolven even groot was als bij honden, dan nog was het niet significant omdat te weinig waarnemingen bij wolven waren gedaan. Over de effecten bij wolven kan dus niets gezegd worden; ook niet dat ze niet zijn aangetroffen.
Samenvattend stellen zowel Fiset en Plourde (2015) als Kekecs et al. (2016) dat de studie van Nagasawa et al. (2015) zeer innovatief is, en potentieel interessante antwoorden kan opleveren over de fysiologische mechanismen die ten grondslag liggen aan de band tussen mens en hond. De tekortkomingen zijn echter vooralsnog te groot om te claimen dat deze band een gevolg is van co-evolutie gedurende de domesticatie van de hond.
Wat is je oordeel over deze conclusie?
Het antwoord op deze vraag is natuurlijk sterk afhankelijk van degene die de afweging maakt. Maar Fiset en Plourde (2015) en Kekecs et al. (2016) hebben gelijk als zij stellen dat de hypothese over de co-evolutionaire herkomst van een hechtingsmechanisme tussen mens en hond nog wankel is. Er is nog te veel onduidelijk over de aanwezigheid van een vergelijkbaar mechanisme in andere diersoorten, waaronder de wolf. Tevens is nog onvoldoende duidelijk of dit mechanisme ook werkt tussen honden onderling, of tussen mensen en andere gedomesticeerde dieren.
Tegelijkertijd is er wel veel indirect bewijs over de uitzonderlijk lange domesticatieperiode van de hond. In deze tijdspanne is het bijna onmogelijk dat mens en hond geen enkele selectiedruk hebben gevormd voor elkaars evolutie in de duizenden generaties die zich sindsdien hebben voorgedaan.
Feit is ook dat alle kritiek van Fiset en Plourde (2015) en Kekecs et al. (2016) is gericht op het eerste experiment van Nagasawa et al. (2015). Het tweede experiment liet ontegenzeggelijk zien dat toediening van oxytocine aan de hond effect had op de interactie tussen de hond en diens verzorger, en opvolgende effecten op het oxytocineniveau bij de mens. Dat mechanisme staat niet ter discussie.
De vraag is vooral of dat mechanisme inderdaad zo uniek is voor de relatie tussen mens en hond, of dat het ook werkzaam is in de relatie met andere diersoorten. Als dat laatste het geval is, dan staat inderdaad ter discussie of co-evolutie wel de oorzaak is van het unieke karakter van de band tussen mens en hond. De theorie voorspelt dat wel, en op basis van goede argumenten, maar voorlopig moeten we met die co-evolutionaire verklaring daarvoor nog wat voorzichtig zijn.
