Capítulo 29 - Grandes Vias Aferentes Flashcards
O que são as vias aferentes?
Quais seus elementos?
vias aferentes, ou seja, aquelas que levam aos
centros nervosos supra-segmentares os impulsos nervosos originados nos receptores periféricos.
Em cada uma das vias aferentes deverão ser
estudados os seguintes elementos: o receptor, o
trajeto periférico, o trajeto central e a área de
projeção cortical.
a) o receptor — é sempre uma terminação
nervosa sensível ao estímulo que caracteriza a via. Assim, tradicionalmente admite-se a especificidade dc receptor, ou seja, a existência de receptores especializados para cada uma das modalidades dc sensibilidade. A conexão deste receptor, por meio de fibras específicas, com uma área específica do córtex, permite o reconhecimento das diferentes formas de sensibilidade (discriminação sensorial);
b) o trajeto periférico — compreende um nervo espinhal ou craniano e um gânglio sensitivo anexo aeste nervo. De um modo geral, nos nervos que possuem libras com funções diferentes, elas se misturam aparentemente ao acaso:
c) o trajeto central — no seu trajeto pelo sistema nervoso central, as libras que constituem as vias aferentes sc agrupam em feixes (tractos, fascículos, lemniscos) de acordo com suas funções. O trajeto
central das vias aferentes compreende ainda núcleos relês, onde sc localizam os neurônios dc associação (II, III ou IV) da via considerada;
d) a área de projeção cortical — está no córtex cerebral ou no córtex cerebelar; no primeiro caso, a via nos permite distinguir os diversos tipos de sensibilidade — é consciente; no segundo caso, ou seja, quando a via termina no córtex cerebelar,
o impulso não deternúna qualquer manifestação sensorial c é utilizado pelo cerebelo para realização dc sua função primordial dc integração motora — a via é
inconsciente.
qual a diferença entre vias conscientes e inconscientes? O que são ?
Quais seus princípios gerais?
As grandes vias aferentes podem, pois, ser
consideradas como cadeias neuronais, unindo
os receptores ao córtex. No caso das vias inconscientes, esta cadeia é constituída apenas por dois neurônios (I, II). Já nas vias conscientes, estes
neurônios são geralmente três, sobre os quais
podem ser estabelecidos os seguintes princípios
gerais:
a) neurônio I — localiza-se geralmente fora
do sistema nervoso central cm um gânglio sensitivo (ou na retina e mucosa olfatória, no caso das vias óptica e olfatória). É um neurônio sensitivo, em geral pseudo-unipolar, cujo dendraxônio se bifurca em
“T”, dando um prolongamento periférico
c outro central. O prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o prolongamento central penetra no sistema nervoso central pela raiz dorsal dos nervos espinhais ou por um nervo craniano;
b) neurônio II — localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos
cranianos do tronco encefálico (fazem exceção as vias óptica e olfatória). Origina
axônios que geralmente cruzam o plano
mediano logo após sua origem e entram
na formação de um tracto ou lemnisco;
c) neurônio III — localiza-se no tálamo e
origina um axônio que chega ao córtex
por uma radiação talâmica (faz exceção a
via olfatória).
No estudo das grandes vias aferentes levaremos sempre em conta a posição e o trajeto dos
axônios destes três neurônios. Serão estudadas,
separadamente, as vias aferentes do tronco e
membros que penetram no sistema nervoso central pelos nervos espinhais e aquelas da cabeça
que penetram por nervos cranianos.
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VIAS AFERENTE S QUE
PENETRA M NO SISTEMA
NERVOSO CENTRA L POR
NERVOS ESPINHAIS
VIAS DE DOR E TEMPERATUR A
VIA DE PRESSÃO E TATO
PROTOPÁTICO
VIA DE PROPRIOCEPÇÃO
CONSCIENTE, TATO
EPICRÍTICO E SENSIBILIDADE
VIBRATÓRIA
VIA DE PROPRIOCEPÇÃO
INCONSCIENTE
VIAS DA SENSIBILIDADE
VISCERA L
Quais as vias de dor e temperatura?
Embora tenha sido durante muito tempo assunto controvertido, sabe-se hoje que tanto os
receptores para temperatura como para dor são
terminais nervosos livres. Nos últimos anos, as
vias de dor e temperatura têm sido objeto de ürn
grande número de pesquisas que mudaram
consideravelmente algumas das idéias clássicas
sobre o assunto. Assim, sabe-se hoje que existem duas vias principais através das quais os
impulsos de dor e temperatura chegam ao sistema nervoso supra-segmentar: uma via filogeneticamente mais recente, neoespino-talâmica,
constituída pelo tracto espino-talâmico lateral,
e outra, mais antiga, pale oespino-talâmica’
consumida pelo tracto espino-reticular, e as fibras retieulo-talâmicas (via espino-retículo-talâmicas). Como será visto, essas duas vias veiculam formas diferentes de dor e serão estudadas de maneira esquemática a seguir
Via Neoespino-Talâmica o que é? Quais seus elementos? Neurônios I Neurônios II Neurônios II
Trata-sc da via “clássica” de dor e temperatura, constituída basicamente pelo tracto espino-talâmico lateral envolvendo uma cadeia de
três neurônios.
Neurônios I — localizam-se nos gânglios
espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico de cada um destes neurônios liga-se aos receptores através dos nervos espinhais. O prolongamento central penetra na medula pela divisão lateral da raiz dorsal, bifurca-se em um ramo descendente curto c um ramo
ascendente longo (que forma o fascículo dorsolateral), terminando ambos na coluna posterior,
onde fazem sinapse com os neurônios II (Fig.
15.5) . Há evidência de que o neurotransmissor
liberado nesta sinapse é um neuropeptídeo, a
substância P.
Neurônios II — estão localizados na coluna
posterior, principalmente na lâmina I de Rexed.
Seus axônios cruzam o plano mediano, pela
comissura branca, ganham o funículo lateral do
lado oposto, inflectem-se cranialmente para
coastituir o tracto espino-talâmico lateral (Fig.
15.6) . Ao nível da ponte, as fibras desse tracto
se unem com as do espino-talâmico anterior
para constituir o lemnisco espinhal, que termina
no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.
Neurônios III — localizam-se no tálamo,
principalmente no núcleo ventral póstero-lateral. Seus axônios formam radiações talâmicas
que, pela cápsula interna e coroa radiada, chegam a área somestésica do córtex cerebral situada no giro pós-central (áreas 3,2 e 1 de Brodmann)*.
Através dessa via chegam ao córtex cerebral
impulsos originados em receptores térmicos e
dolorosos situados no tronco e nos membros do
lado oposto.
A via é somatotópica, ou seja, a
representação das diferentes partes do corpo pode ser identificada em seus núcleos e tractos
assim como na área de projeção cortical. Há
evidência de que a via neoespino-talâmica é
responsável apenas pela sensação de dor aguda
e bem localizada na superfície do corpo, correspondendo à chamada dor em pontada.
Via Paleoespino-Talâmica o que é? Quais seus elementos? Neurônios I Neurônios II Neurônios II
É constituída de uma cadeia de neurônios em
número maior que os da via neoespino-talâmica
Neurônios I — localizam-se nos gânglios
espinhais, penetram na medulado mesmo modo
que os da via estudada anteriormente.
Neurônios II — situam-se na coluna posterior, principalmente na lâmina V de Rexed.
Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral do
mesmo lado e do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o tracto espino-reticular. Este sobe na medula junto ao tracto espinotalâmico lateral e termina fazendo sinapse com
os neurônios III em vários níveis da formação
reticular.
Neurônios III — os neurônios III localizam-se na formação reticular e dão origem às fibras
reticulo-talâmicas que terminam nos núcleos
intralaminares do tálamo (neurônios IV).
Entretanto, o mais provável é que o número de neurônios reticulares envolvidos nessa via seja
maior e que os impulsos nervosos cheguem aos
núcleos intralaminares do tálamo após várias
sinapses na formação reticular.
Os núcleos, intralaminares, projetam-se para territórios muito amplos do córtex cerebral. É provável, entretanto, que essas projeções estejam mais relacionadas com a ativação cortical do que com a sensação de dor, uma vez que estas se tornam
conscientes já em nível talâmico.
Quais as diferenças entre as vias neo e paleotalâmicas?
o que resulta a lesão do núcleo ventral póstero-lateral ?
As principais diferenças entre as vias neo e
paleotalâmicas estão esquematizadas na Tabela
29.1. Ao contrário da via neoespino-talâmica, a
via paleoespino-talâmica não tem organização
somatotópica. Assim, ela é responsável por um
tipo de dor pouco localizada, dor profunda do
tipo crônico, correspondendo à chamada dor em
queimação, ao contrário da via neoespino-talâmica, que veicula dores localizadas do tipo
dor em pontada. Nas cordotomias anterolaterals (cirurgias usadas para tratamento da dor),
os dois tipos de dor são abolidos, pois são
seceionadas tanto as fibras espino-talâmicas como as espino-reticularcs. Entretanto, para abolição das dores profundas de origem visceral,
são necessárias cordotomias bilaterais visando
lesar também as fibras paleoespino-talâmicas
homolaterais.
Lesões e stereotaxics dos núcleos talâmicos em pacientes com dores intratáveis decorrentes de câncer comprovam a dualidade funcional das vias da dor. Assim, a lesão do núcleo ventral póstero-lateral (via neoespino-talâmica) resulta em perda da dor superficial em pontada, mas deixa intacta a dor crônica
profunda. Esta é abolida com lesão dos núcleos
intralaminares, o que, entretanto, não afeta a dor
superficial.
VIA DE PRESSÃO E TATO PROTOPÁTICO quais são os receptores? Neurônios I Neurônios II Neurônios II
Os receptores de pressão e tato são tanto os
corpúsculos de Meissner como os de Ruffini.
Também são receptores táteis as ramificações
dos axônios em torno dos folículos pilosos.
Neurônios I — localizam-se nos gânglios
espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se ao
receptor, enquanto o central penetra na medula
pela divisão mediai da raiz dorsal c divide-se
em um ramo ascendente muito longo e um ramo
descendente curto, terminando ambos na coluna posterior em sinapse com os neurônios II
(Fig. 15.5).
Neurônios II — localizam-se na coluna posterior da medula. Seus axônios cruzam o plano
mediano na comissura branca, atingem o funículo anterior do lado oposto onde se inflectem
cranialmente para constituir o tracto espinotalâmico anterior (Fig. 15.5). Este, ao nível da
ponte, une-se ao espino-talâmico lateral para
formar o lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.
Neurônios III—localizam-se no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. Originam axônios que formam radiações talâmicas que, passando pela cápsula interna e coroa radiada, atingem a área somestésica do córtex cerebral (Fig.
29.2).
Por este caminho chegam ao córtex os impulsos originados nos receptores de pressão e
de tato situados no tronco e nos membros. Entretanto, como no caso anterior, estes impulsos
tornam-se conscientes já em nível talâmico
— VIA DE PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE, TATO EPICRÍTICO E SENSIBILIDADE VIBRATÓRIA Quais os Neurônios I Neurônios II Neurônios II
Os receptores de tato são os corpúsculos dc
Ruffini e de Meissner e as ramificações dos
axônios em torno dos folículos pilosos. Os receptores responsáveis pela propriocepção
consciente são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os receptores para a
sensibilidade vibratória são os corpúsculos de
Vater Paccini.
Neurônios I — localizam-se nos gânglios
espinhais. O prolongamento periférico destes
neurônios liga-se ao receptor, o prolongamento
central penetra na medula pela divisão mediai
da raiz posterior e divide-se em um ramo descendente curto e um ramo ascendente longo,
ambos situados nos fascículos grácil e cuneiforme (Fig. 15.5), os ramos ascendentes terminam no bulbo fazendo sinapse com os neurônios II.
Neurônios II — localizam-se nos núcleos
grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios destes
neurônios mergulham ventralmente, constituindo as fibras arqueadas internas, cruzam o plano
mediano e a seguir inílectem-se cranialmente
para formar o lemnisco medial (Fig. 29.3). Este
termina no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.
Neurônios III — estão situados no núcleo
ventral póstero-lateral do tálamo, originando
axônios que constituem radiações talâmicas que
chegam à área somestésica passando pela cápsula interna e coroa radiada (Fig. 29.3).
Por esta via chegam ao córtex impulsos nervosos responsáveis pelo tato epicrítico, a propriocepção consciente (ou cinestesia) e a sensibilidade vibratória (Capítulo 15, item 4.3.2.1).
O tato epicrítico e a propriocepção consciente
permitem ao indivíduo a discriminação de dois
pontos c o reconhecimento da forma e tamanho
dos objetos colocados na mão (estereognosia).
Os impulsos que seguem por esta via se tornam
coascientes exclusivamente em nível cortical,
ao contrário das duas vias estudadas anteriormente.
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VIAS DA SENSIBILIDADE
VISCERA L
O receptor visceral geralmente é uma terminação nervosa livre, embora existam também
corpúsculos de Vater Paccini na cápsula de algumas vísceras. Os impulsos nervosos originados nas vísceras em sua maioria são inconscientes, relacionando-se com a regulação reflexa
da atividade visceral. Contudo, interessam-nos
principalmente agora aqueles que atingem níveis mais altos do neuroeixo e se tornam conscientes, sendo mais imponentes do ponto de vista clínico os que sc relacionam com a dor
visceral. O trajeto periférico dos impulsos viscerais se faz geralmente através de fibras viscerais aferentes que percorrem nervos simpáticos
ou parassimpáticos. No que se refere aos impulsos relacionados com a dor visceral, há evidência que eles seguem, principalmente, por nervos
simpáticos, fazendo exceção as vísceras pél vicas inervadas pela parte sacral do parassimpático*.
Os impulsos que seguem por nervos simpáticos, como os nervos esplâncnicos, passam
pelo tronco simpático, ganham os nervos espinhais pelo ramo comunicante branco, passam
pelo gânglio espinhal, onde estão os neurônios
I, e penetram na medula pelo prolongamento
central destes neurônios. Os trajetos centrais
das vias aferentes viscerais, bem como a posição dos núcleos relês e da área de projeção
cortical, são ainda discutidos. No caso dos impulsos relacionados com a dor visceral, sabe-se
que eles seguem pelos tractos espino-talâmicos
laterais situados do mesmo lado e do lado oposto. Devido a isto, para o tratamento cirúrgico tia
dor visceral feito através das cordotomias, é
necessário seccionar os dois tractos espino-talâmicos.
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VIAS AFERENTE S QU E
PENETRA M NO SISTEMA
NERVOSO CENTRA L POR
NERVOS CRANIANO S
VIAS TRIGEMINAIS VIA GUSTATIVA VIA OLFATÓRIA VIA AUDITIVA VIAS VESTIBULARES CONSCIENTES E INCONSCIENTES VIA ÓPTICA
VIAS TRIGEMINAIS
Com exceção do território inervado pelos
primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a
sensibilidade somática geral da cabeça penetra
no tronco encefálico pelos nervos V, VII, IX e
X. Destes, sem dúvida alguma, o mais importante é o trigêmeo, uma vez que os demais
inervam apenas um pequeno território sensitivo
situado no pavilhão auditivo e meato acústico
externo. O território sensitivo dos diversos nervos que veiculam a sensibilidade somática da
cabeça é mostrado na Fig. 12.2. Convém estudar separadamente as vias trigeminals exteroceptivas e proprioceptivas.
Via Trigeminal Exteroceptiva
Os receptores são idênticos aos estudados a
propósito das vias medulares de temperatura,
dor, pressão e tato.
Neurônios I — estão nos gânglios sensitivos
anexos aos nervos V , VIII, I X e X , ou seja:
gânglio trigeminal (V par), gânglio geniculado
(VII par), gânglio superior do glossofaríngeo e
gânglio superior do vago. São neurônios pseudo-uriipolares cujos prolongamentos periféricos ligam-se aos receptores através dos respectivos nervos, enquanto os prolongamentos
centrais penetram no tronco encefálico, onde
terminam fazendo sinapse com os neurônios II.’
Neurônios II — estão localizados no núcleo
do tracto espinhal ou no núcleo sensitivo principal do trigêmeo. Todos os prolongamentos
centrais dos neurônios I dos nervos VII, IX e X
terminam no núcleo do tracto espinhal do V. Os
prolongamentos centrais do V par podem terminar no núcleo sensitivo principal, no núcleo do
tracto espinhal ou então biíurcar dando um ramo para cada um destes núcleos (Fig. 29.4).
Embora o assunto seja ainda controvertido, admite-se que as Fibras que terminam exclusivamente no núcleo sensitivo principal levam impulsos de tato discriminativo (epicrítico); as que
terminam exclusivamente no núcleo do tracto
espinhal levam impulsos de temperatura e dor,
e as que se bifurcam, terminando em ambos os
núcleos, provavelmente relacionam-se com tato
protopático e pressão. Assim, quando se secciona cirurgicamente o tracto espinhal (tractotomia), para tratamento da nevralgia do trigêmeo,
desaparece completamente a sensibilidade térmica e dolorosa, sendo muito pouco alterada a
sensibilidade tátil, cujas libras continuam a terminar em grande parte do núcleo sensitivo principal. Os axônios dos neurônios II situados no
núcleo do tracto espinhal e no núcleo sensitivo
principal em sua grande maioria cruzam para o
lado oposto, inflectem-se cranialmente para
consumir o lemnisco trigeminal*, cujas fibras
terminam fazendo sinapse com os neurônios III.
Neurônios III — localizam-se no núcleo
ventral póstero-medial do tálamo. Originam fibras que, como radiações talâmicas, ganham o
córtex passando pela cápsula interna e coroa
radiada. Estas fibras terminam na porção da
área somestésica que corresponde à cabeça, ou
seja, na parte inferior do giro pós-central (áreas
3, 2 e 1 de Brodmann).
Via Trigeminal Proprioceptiva
At) contrário do que ocorre nas vias já estudadas, os neurônios I da via proprioceptiva
do trigêmeo não estão cm um gânglio e sim no
núclct) do tracto mesencefálico. Os neurônios
deste núcleo têm, por coaseguinte, o mesmo
valor funcional de células ganglionares. São
neurônios idênticos aos ganglionares, de corpo
muito grande e do tipo pseudo-unipolar. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se
a fusos neuromusculares situados na musculatura mastigadora, mímica e da língua. Liga-sc
também a receptores na articulação temporomandibular e nos dentes, os quais veiculam
informações sobre a posição da mandíbula e a
força da mordida. A maioria dos prolongamentos centrais destes neurônios estabelece sinapse com neurônios do núcleo motor do V,
formando-se arcos reflexos simples como o
reflexo mandibular (veja Capítulo 19, item
2.2.1). Alguns destes prolongamentos levam
impulsos proprioceptivos inconscientes ao
cerebelo. Admite-se também que uma parte
destes prolongamentos faz sinapse no núcleo
sensitivo principal (neurônio II), de onde os impulsos proprioceptivos conscientes através do
lemnisco trigeminal vão ao tálamo (neurônio
III) e de lá ao córtex
VIA GUSTATIVA
Os receptores são corpúsculos gustativos da
língua e da epiglote. Os impulsos originados
nos corpúsculos situados nos 2/3 anteriores da
língua, após um trajeto periférico pelos nervos
lingual e corda do timpano, chegam ao sistema
nervoso central pelo nervo intermédio (VII
par). Os impulsos do terço posterior da língua e
os da epiglote penetram no sistema nervoso
central, respectivamente, pelos nervos glossofaríngeo (IX) e vago (X ) (
Neurônios I — localizam-se nos gânglios
geniculado (VII), inferior do IX e inferior do X.
Os prolongamentos periféricos destes neurônios ligam-se aos receptores; os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico fazendo sinapse com os neurônios II após um
trajeto no tracto solitário.
Neurônios II — localizam-se no núcleo do
tracto solitário. Originam as fibras solitirio-talâmicas, que terminam fazendo sinapse com os neurônios III no tálamo do mesmo lado e do
‘ado oposto.
Neurônios III — localizam-se no tálamo, no
mesmo núcleo onde chegam os impulsos que
penetram pelo trigêmeo, ou seja, o núcleo ventral póstero-medial. Originam axônios que, como radiações talâmicas, chegam à área gustativa do córtex cerebral, situada na parte inferior do giro pós-central (área 43), adjacente à
parte da área somestésica para a língua.
