Capítulo 27 - Estrutura e Funções do Córtex Cerebral Flashcards

1
Q

O que é ?
Quais as funções básicas?
Qual sua composição?

A

Córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro.
Trata-se de uma das partes mais importantes do sistema nervoso.

No córtex cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do córtex saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam
os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. Durante a evolução, a extensão e complexidade do córtex
aumentaram progressivamente, atingindo maior
desenvolvimento na espécie humana, o que pode
ser correlacionado com o grande desenvolvimento
das funções intelectuais nesta espécie.
1. interpretar impulsos proeminentes de todas as vias de sensibilidade
2. Iniciar e comandar movimentos voluntários, por meio da liberação de impulsos
3. Se relaciona fenômenos psíquicos

é composto por neurônios, células neurogliais e fibras
As células da neuroglia
cortical não têm nenhuma característica especial. Os neurônios e as fibras distribuem-se de
vários modos, em várias camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e
heterogênea. Nisto difere, pois, do córtex cerebelar, que tem uma organização estrumral mais
simples e uniforme em todas as áreas.

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2
Q

Citoarquitetura do córtex

A

Quanto à sua estrutura, distinguem-se dois
tipos de córtex: isocórtex e alocórtex. No isocórtex existem seis camadas, o que não ocorre
no alocórtex.
Estudaremos apenas a estrutura
do isocórtex, que constitui a grande maioria das áreas corticais. São as seguintes as seis camadas
do córtex, numeradas da superfície para o interior (Fig. 27.1):
I — camada molecular
II — camada granular externa
III — camada piramidal externa
IV —camada granular interna
V — camada piramidal interna (ou ganglionar)
VI —camada de células fusiformes (ou
multiforme)

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3
Q

Qual a diferença do córtex cerebelar e do córtex cerebral?

A

cerebral é mais complexo

As células da neuroglia
cortical não têm nenhuma característica especial. Os neurônios e as fibras distribuem-se de
vários modos, em várias camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e
heterogênea. Nisto difere, pois, do córtex cerebelar, que tem uma organização estrutural mais
simples e uniforme em todas as áreas.

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4
Q

Qual a constituição da camada molecular?

A

A camada molecular, situada na superfície do
córtex, é rica em fibras de direção horizontal e
contém poucos neurônios, destacando-se as
chamadas células horizontais (de Cajal) - células intercoticais de associação (dendritos e axônios na horizontal)

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5
Q

Qual a constituição da camada granular externa?

A

predominância de células granulares/ estreladas

estabelecem conexão com células vizinhas e possuem múltiplos dendritos perto do corpo celular e um axônio, são as células que mais recebem impulsos nervosos

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6
Q

Qual a constituição da camada piramidal externa?

A

predominam células piramidais
— recebem este nome devido à forma piramidal
do corpo celular. Conforme o tamanho do
corpo celular, podem ser pequenas, médias, grandes ou gigantes. As células piramidais gigantes são denominadas células de fíetz e ocorrem apenas na área
motora situada no giro pré-central. As células piramidais possuem dois tipos dc
dendritos. apicais e basais. O dendrito
apical destaca-se do ápice de pirâmide,
dirige-se às camadas mais superficiais,
onde termina. Os dendritos basais, muito
mais curtos, distribuem-se próximo ao
corpo celular. O axônio das células piramidais tem direção descendente e, em
geral, ganha a substância branca como
fibra eferente do córtex, por exemplo, as
fibras que constituem o tracto córtico-espinhal. As pirâmides existem em todas as
camadas, predominando, entretanto, nas
camadas piramidal externa e interna
(Fig. 27.1), que são consideradas camadas predominantemente efetuador as;

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7
Q

Qual a constituição da camada granular interna?

A

células granulares — Também chamadas
células estreladas, possuem dendritos
que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. O número de células granulares aumentou progressivamente durante a filogênese, sendo muito grande no homem.
Admite-se que este aumento possibilitou
a existência de circuitos corticais mais
complexos. Com efeito, a célula granular
é o principal interneurônio cortical, ou
seja, ela estabelece conexão entre os demais neurônios e fibras do córtex. Por
outro lado, admite-se que a maioria das
fibras que chegam ao córtex estabelecem
sinapse com as células granulares, que
são, assim, as principais células receptoras do córtex cerebral. As células granulares existem em todas as camadas, mas
predominam nas camadas granular interna c externa

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8
Q

Qual a constituição da camada piramidal interna?

A

células granulares — Também chamadas
células estreladas, possuem dendritos
que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. O número de células granulares aumentou progressivamente durante a filogênese, sendo muito grande no homem.
Admite-se que este aumento possibilitou
a existência de circuitos corticais mais
complexos. Com efeito, a célula granular
é o principal interneurônio cortical, ou
seja, ela estabelece conexão entre os demais neurônios e fibras do córtex. Por
outro lado, admite-se que a maioria das
fibras que chegam ao córtex estabelecem
sinapse com as células granulares, que
são, assim, as principais células receptoras do córtex cerebral. As células granulares existem em todas as camadas, mas
predominam nas camadas granular interna c externa

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9
Q

Qual a constituição da camada de células fusiformes?

A

possuem um axônio
descendente que penetra no centro branco-medular, sendo, pois, células efetuadoras. Predominam na VI camada, ou
camada de células fusifonnes

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10
Q

Qual o local de entrada das fibras que entram e saem no córtex cerebral?
Qual a diferença das fibras de associação e as de projeção?

A

As fibras que saem ou que entram no córtex
cerebral passam, necessariamente, pelo centro
branco-medular.

Como já foi exposto no capítulo anterior, estas fibras podem ser de associação ou de projeção.

As primeiras ligam áreas diferentes do córtex cerebral, no mesmo hemisfério ou no hemisfério situado do lado oposto (fibras comissurais); as segundas, ou seja as fibras de projeção ligam o córtex a centros subcorticais, podendo ser aferentes ou eferentes.

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11
Q

Quais as classificações das fibras de projeção aferentes?

Qual a implicação em relação à doença de alzheimer?

A

As fibras de projeção aferentes do córtex cerebral podem ter origem talâmica ou extratalâmica. Estas últimas são fibras monoaminérgicas originadas na formação reticular ou fibras colinérgicas oriundas do núcleo basal de Meynert.

As fibras extratalâmicas distribuem-se a todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme, variando com o tipo de fibra e com a área cortical. Este fato indica que elas não exercem uma ação generalizada de excitação ou inibição do córtex, mas provavelmente aumentam ou diminuem a atividade em
regiões corticais específicas durante determinadas etapas do processamento da informação*.

Sua ação sobre o córtex é geralmente considerada como moduladora, ou seja, elas modificam
as características eletrofisiológicas das células
corticais, influenciando assim o seu funcionamento. Embora o significado funcional dessas
fibras seja pouco conhecido, pelo menos no
caso das fibras colinérgicas, esta função pode
ser muito importante. Assim, a degeneração
dessas fibras, como ocorre na doença de Alzheimer, associa-se a uma completa deterioração
das funções corticais.

As fibras aferentes oriundas dos núcleos talâmicos inespecíficos também se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular ascendente (SARA). Estas fibras terminam em todas as camadas corticais, mas principalmente nas três camadas superficiais. Já as radiações talâmicas originadas nos
núcleos específicos terminam na camada IV,
granular interna. Esta camada é, pois, muito
desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex.

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12
Q

Qual a relação das fibras colinérgicas com a doença de alzheimer?

A

As fibras extratalâmicas distribuem-se a todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme, variando com o tipo de fibra e com a área cortical. Este fato indica que elas não exercem uma ação generalizada de excitação ou inibição do córtex, mas provavelmente aumentam ou diminuem a atividade em
regiões corticais específicas durante determinadas etapas do processamento da informação*.
Sua ação sobre o córtex é geralmente considerada como moduladora, ou seja, elas modificam
as características eletrofisiológicas das células
corticais, influenciando assim o seu funcionamento. Embora o significado funcional dessas
fibras seja pouco conhecido, pelo menos no
caso das fibras colinérgicas, esta função pode
ser muito importante. Assim, a degeneração
dessas fibras, como ocorre na doença de Alzheimer, associa-se a uma completa deterioração
das funções corticais.

As fibras aferentes oriundas dos núcleos talâmicos inespecíficos também se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular ascendente (SARA). Estas fibras terminam em todas as camadas corticais, mas principalmente nas três camadas superficiais. Já as radiações talâmicas originadas nos núcleos específicos terminam na camada IV, granular interna. Esta camada é, pois, muito desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex.

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13
Q

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A

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14
Q

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A

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15
Q

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A

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16
Q

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A

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17
Q

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A

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18
Q

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A

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19
Q

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A

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20
Q

CLASSIFICAÇÃO ANATÔMICA

DO CÓRTEX

A

O córtex cerebral não é homogêneo em toda
sua extensão, permitindo a individualização de
várias áreas, o que pode ser feito com critérios
anatômicos, filogenéticos, estruturais e funcionais.

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21
Q

CLASSIFICAÇÃO

FILOGENÉTICA DO CÓRTEX

A

Do ponto de vista filogenético pode-se dividir o córtex cerebral em arquicórtex, paleocortex e neocortex, conforme já foi exposto no
capítulo 8 (item 6.1). No homem, o arquicórtex
está localizado no hipocampo, enquanto o paleocortex ocupa o uncus e parte do giro para-hipocampal. Todo o resto do córtex classifica-se
como neocortex. Arqui e paleocortex ocupam,
pois, áreas corticais antigas ligadas à olfação e
ao comportamento emocional, fazendo parte do
rinencéfalo e do sistema límbico, como será
estudado no próximo capítulo.

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22
Q

CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURA L

DO CÓRTEX

A

O córtex cerebral tem sido objeto de meticulosas investigações histológicas, nas quais foram estudados diversos aspectos de sua estrutura, tais como a composição e característica
das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das
raias e estrias etc. Com base nestes estudos, o
córtex cerebral pode ser dividido em numerosas
áreas citoarquiteturais, havendo vários mapas
de divisão. Assim, von Economo distinguiu no
córtex cerebral do homem 109 áreas, enquanto
o casal Vogt conseguiu identificar mais de 200
áreas. Contudo, a divisão mais aceita é a de
Brodmann, que identificou 52 áreas designadas
por números (Figs. 27.2 e 27.3). As áreas de
Brodmann são muito conhecidas e amplamente
utilizadas na clínica e na pesquisa médica.
As diversas áreas corticais podem ser classificadas em grupos maiores de acordo com
suas características comuns, da maneira indicada na chave que segue:

Isocórtex é o córtex que tem seis camadas
nítidas, ao menos durante o período embrionário. Alocórtex é o córtex que nunca, em fase
alguma de seu desenvolvimento, tem seis camadas. No isocórtex liomotípico as seis camadas

corticais são sempre individualizadas com facilidade. Já no isocórtex heterotípico as seis camadas não podem ser claramente individualizadas no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica encontrada na vida fetal, é mascarada
pela grande quantidade de células granulares ou
piramidais, que invadem as camadas II a VI.
Assim, no isocórtex heterotípico granular, característico das áreas sensitivas, há uma enorme
quantidade de células granulares que invadem,
inclusive, as camadas piramidais (III e V) com
um desaparecimento quase completo das células piramidais. Já no isocórtex heterotípico
agranular, característico das áreas motoras, há
considerável diminuição de células granulares
e uma enorme quantidade de células piramidais
que invadem, inclusive, as camadas granulares
(II e IV).
O isocórtex ocupa 90% da área cortical e
corresponde ao neocortex, ou seja, ao córtex
filogenicamente recente. O alocórtex ocupa
áreas antigas do cérebro e corresponde ao arqui
e paleocortex.

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23
Q

ss

A

ss

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24
Q

ss

25
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONA L | DO CÓRTEX
são divididas em áreas
26
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONA L | DO CÓRTEX
são divididas em - áreas primárias (de projeção - relacionando com o conceito de fibras mas alterando--o um pouco - aqui as fibras de associação se relacionam com atividades psíquicas, embora haja relação de algumas com a motricidade e sensibilidade e as fibras de projeção recebem ou dão fibras diretamente relacionadas a motricidade e sensibilidade. divide em - áreas sensitivas - se relacionam com a área de isocórtex heterotípico granular - áreas motoras - se relacionam com a área de isocórtex heterotípico agranular (relação entre a organização ESTRUTURAL e FUNCIONAL) - áreas secundárias (fibras de associação) - unimodais - se relacionam de maneira indireta com a motricidade e sensibilidade. Se conectam com a área primária - áreas terciárias (de associação) - supramodais - relacionadas a memória, pensamento abstrato e processos simbólicos
27
ÁREAS DE PROJEÇÃO (ÁREAS PRIMÁRIAS)
Como já foi visto, essas áreas, também chamadas áreas primárias, relacionam-se diretamente com a sensibilidade ou com a motricidade. Existe uma só área primária motora, situada no lobo frontal, e várias áreas primárias sensitivas nos demais lobos. De modo geral, a cada tipo de sensibilidade especial corresponde uma área primária, enquanto todas as formas de sensibilidade geral convergem para uma só área, a área somestésica. As áreas corticais primárias são estudadas a seguir. ``` A Somestésica A Visual A Auditiva A Vestibular A Olfatória A Gustativa ```
28
``` A Somestésica Local O que ocorre Observações Clínica ```
A área somestésica primária ou área da sensibilidade somática geral está localizada no giro pós-central, que corresponde às áreas 3, 2, 1 do mapa de Brodmann (Fig. 27.6). Aárea 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as áreas 1 c 2 aparecem na superfície do giro pós-central. Aí chegam radiações talâmicas que sc originam nos núcleos ventral póstero-lateral e ventral póstero-medial do tálamo e trazem, por conseguinte, impulsos nervosos relacionados à temperatura, dor, pressão, tato c propriocepção consciente da metade oposta do corpo. Quando sc estimula clctricamcnte a área somestésica. o indivíduo tem manifestações sensitivas em partes determinadas do corpo, porém mal definidas, do tipo dormencia ou formigamento. Por outro lado, se são estimulados receptores exteroceptivos ou se são leitos movimentos em determinadas articulações de modo a ativar receptores proprioceptivos, pode-sc tomar potenciais evocados nas partes correspondentes da área somestésica. Pôde-sc concluir, assim, que existe correspondência entre partes do corpo e partes da área somestésica (somatotopia). Para representar essa somatotopia, Penficld e Rasmusscn imaginaram um "homúnculo sensitivo' (Fig. 27.4) dc cabeça para baixo no giro pós-central. Na porção superior desse giro, na parte medial do hemisfério, localiza-se a área dos órgãos genitais c do pé, seguida, já na parte súpero-lateral do hemisfério, das áreas da perna, do tronco e do braço, todas pequenas. Mais abaixo vem a área da mão, que é muito grande, seguida da área da cabeça, onde a face e a boca têm uma representação também bastante grande. Segue-se, já próxima ao sulco lateral, a área da língua e da faringe. Essa somatotopia é fundamentalmente igual à observada na área motora e nela chama atenção o território de representação da mão, especialmente dos dedos, o qual é desproporcionalmente grande. Esse fato demonstra o princípio, amplamente confirmado em estudos feitos cm animais, de que a extensão da representação cortical dc uma parte do corpo depende da importância funcional dessa parte para a biologia da espécie e não de seu tamanho*. Lesões da área somestésica podem ocorrer, por exemplo, como conseqüência de acidentes vasculares cerebrais que comprometem as artérias cerebral média ou cerebral anterior. Há. então, perda da sensibilidade discriminativa do lado oposto â lesão. O doente perde a capacidade dc discriminar dois pontos, perceber movimentos de partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades dc estímulo. Apesar de distinguir as diferentes modalidades de estímulo, ele é incapaz de localizar a parte do corpo tocada ou de distinguir graus de temperatura, peso c textura dos objetos tocados. Em decorrência disso, o doente perde a estereognosia. ou seja, a capacidade de reconhecer os objetos colocados em sua mão. É interessante lembrar que as modalidades mais grosseiras de sensibilidade (sensibilidade protopática). lais como o tato não discriminativo c a sensibilidade térmica c dolorosa, permanecem praticamente inalteradas, pois, como já foi visto, elas se tornam conscientes em nível talâmico**.
29
``` A Visual Local O que ocorre Observações Clínica ```
Localiza-sc nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann27.7). Aí chegam as fibras do tracto geniculocalcarino originadas no corpo geniculado lateral. Estimulações elétricas da área 17 causam alucinações visuais, nas quais o indivíduo vê círculos brilhantes, nunca objetos bem definidos. Estimulando-sc pontos específicos da retina com um jato de luz filiforme, pode-se tomar potenciais elétricos evocados em partes específicas da área 17. Verificou-se, assim, que a metade superior da retina projeta-se no lábio superior do sulco calcarino e a metade inferior, no lábio inferior desse sulco. A parte posterior da retina (onde se localiza a mácula) projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto a parte anterior projeta-se na porção anterior desse sulco. Existe, pois, correspondência perfeita entre retina e córtex visual. A ablação bilateral da área 17 causa cegueira completa na espécie humana. Em outros mamíferos, o sentido da visão não está completamente corticalizado e pode persistir alguma sensação luminosa, que permite ao animal desviar-se dos objetos em seu caminho, mesmo após lesão bilateral da área visual. (Figs. 27.6,
30
``` A Auditiva Local O que ocorre Observações Clínica ```
A área auditiva está situada no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann (Fig. 27.6). Nela chegam fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado mediai. Estimulações elétricas da área auditiva de um indivíduo acordado causam alucinações auditivas que, entretanto, nunca são muito precisas, manifestando-se principalmente como zumbidos. Lesões bilaterais do giro temporal transverso anterior causam surdez completa. Lesões unilaterais causam deficits auditivos pequenos, pois, ao contrário das demais vias da sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada. Assim, cada cóclea representa-se no córtex dos dois hemisférios. Na área auditiva existe tonotopia, ou seja, sons de determinada freqüência projetam-se em partes específicas desta área, o que implica uma correspondência dessas partes com as partes da cóclea.
31
``` A Vestibular Local O que ocorre Observações Clínica ```
Sabe-se hoje que a área vestibular localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxma ao território da área somestésica correspondente à face. Assim, a área vestibular está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. Aliás, os receptores do vestíbulo já foram classificados como proprioceptores especiais, pois informam sobre a posição e o movimento da cabeça. Foi sugerido que a área vestibular do córtex seria importante para apreciação consciente da orientação no espaço.i-
32
``` A Olfatória Local O que ocorre Observações Clínica ```
A área olfatória, muito grande em alguns mamíferos, ocupa no homem apenas uma pequena área situada na parte anterior do uncus e do giro para-hipocampal (Fig. 27.7)*. Certos casos de epilepsia local do uncus causam alucinações olfatórias, nas quais os doentes subitamente se queixam de cheiros, em geral desagradáveis, que na realidade não existem. São as chamadas crises uncinadas, que podem ter apenas essa sintomatologia subjetiva ou completarse com uma crise epiléptica do tipo 'grande mal'.
33
``` A Gustativa Local O que ocorre Observações Clínica ```
Corresponde ã área 43 dc Brodmann (Fig. 27.6) e se localiza na porção inferior do giro pós-central, próxima à insula, cm uma região adjacente á parte da área somestésica correspondente á língua. Estimulações elétricas ou crises epilépticas cujo loco se inicia nessa região causam alucinações guslativas. Lesões dessa área provocam uma diminuição da gustação na metade oposta da língua.
34
ÁREA MOTOR A PRIMÁRIA
Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente à área 4 de Brodmann (Fig. 27.6). Do ponto dc vista citoarquitetural, é um isocórtex heterotípico agranular caracterizado pela presença das células piramidais gigantes ou células dc Bctz. A estimulação elétrica da área 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da mão, do braço etc. Do mesmo modo, focos epilépticos situados na área 4 causam movimentos de grupos musculares isolados, podendo se estender progressivamente a outros grupos, à medida que o estímulo se propaga. Com auxílio desses dois métodos — estimulação elétrica e observação de casos de epilepsia focal —. foi possível "mapear" o córtex motor primário de acordo com a representação das diversas partes do corpo, ou seja, foi possível fazer sua somatotopia. Essa somatotopia corresponde à já descrita para a área somestésica e pode ser representada por um homúnculo dc cabeça para baixo, como mostra a Fig. 27.5. É interessante notar a grande extensão da área correspondente â mão quando comparada com as áreas do tronco e membro inferior. Isso mostra que a extensão da representação cortical dc uma parte do corpo na área 4 é proporcional não a seu tamanho, mas á delicadeza dos movimentos realizados pelos grupos musculares aí localizados. Os primeiros estudos sobre estimulação elétrica da área 4 levaram à idéia errônea de que em um determinado ponto dessa área estariam representados movimentos elementares envolvendo vários músculos. Entretanto, com técnicas mais modernas, em que a estimulação se faz com microeletrodos, foi possível evidenciar a contração de músculos isolados. Sabe-se também que o mesmo músculo pode estar representado cm mais de um ponto, indicando a existência de convergência desses pontos sobre um mesmo grupo de neurônios motores. As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo — através do qual recebe informações do cerebelo —, com a área somestésica e com as áreas pré-motora c motora suplementar. Por sua vez, no homem, a área 4 dá origem à maior parte das libras dos tractos córtico-espinhal c corticonuclear, principais responsáveis pela motricidade voluntária.
35
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO DO | CÓRTEX
Esquematicamenle pode-se considerai'como áreas de associação do córtex aquelas que não se relacionam diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade. Os efeitos das lesões ou estimulações dessas áreas são de avaliação mais difícil, especialmente cm animais, pois geralmente não resultam em alterações da motricidade ou da sensibilidade. Por isso, essas áreas foram durante muito tempo denominadas áreas silenciosas do córtex. Durante a filogênese, houve um aumento das áreas corticais de associação, que no homem ocupam um território cortical muito maior que o das áreas de projeção. Esse fato pode ser correlacionado com o grande desenvolvimento das funções psíquicas do homem. A seguir serão estudadas as áreas de associação mais importantes, agrupadas de acordo com a classificação vista anteriormente em áreas secundárias c áreas terciárias.
36
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO | SECUNDÁRIAS
Como já foi visto, essas áreas são unimodais, ou seja, relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de sensação ou com a motricidade, estando geralmente justapostas às áreas primárias correspondentes (Figs. 27.6, 27.7). Podem ser sensitivas ou motoras.
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Áreas de Associação Secundárias | Sensitivas
São conhecidas três áreas sensitivas secundárias ou áreas sensitivas dc associação: a) área somestésica secundária* — situa-se no lóbulo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, e corresponde à área 5 e parte da área 7 de Brodmann (Figs. 27.6, 27.7); b) área visual secundária — até há pouco tempo acreditava-se que essa área estaria limitada ao lobo occipital, situando-se adiante de área visual primária, correspondendo às áreas IS c 19 de Brodmann. Sabe-se hoje, entretanto, que nos primatas, inclusive no homem, ela sc estende ao lobo temporal, onde também ocupa as áreas 20, 21 e 37 dc Brodmann (Figs. 27.6, 27.7); c) área auditiva secundária — situa-se no lobo temporal, circundando a área auditiva primária, e corresponde à área 22 de Brodmann (Fig. 27.6). As áreas secundárias recebem aferências principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações recebidas às outras áreas do córtex, em especial às áreas supramodais. Para que sc possa entender melhor o significado funcional das áreas secundárias, cabe descrever os processos mentais envolvidos na identificação de um objeto. Essa identificação se faz em duas etapas: uma de sensação e outra de interpretação. Na etapa de sensação toma-se consciência das características sensorials do objeto, sua forma, dure/a. cor. tamanho etc. Na etapa de interpretação, ou gnosia, tais características sensorials são 'comparadas' com o conceito do objeto existente na memória do indivíduo, o que permite sua identificação. Essas duas etapas dependem de áreas corticais diferentes. A etapa dc sensação faz-se em uma área sensitiva de projeção, ou área primária; já a etapa de interpretação, ou gnosia, envolve processos psíquicos muito mais complexos, que dependem da integridade das áreas de associação secundárias acima descritas e, em conseqüência disso, são às ve/es denominadas áreas gnósicas. Esse fato pode ser demonstrado com o emprego de técnicas modernas dc visualização do fluxo sangüíneo em áreas restritas do cérebro. Assim, quando se estimula o sistema visual de um indivíduo simplesmente com luz branca, há aumento do fluxo (em conseqüência elo aumento do metabolismo) apenas na área visual primária. Por outro lado, quando a estimulação se faz com a apresentação de uma cena visual mais complexa, contendo objetos a serem identificados, à ativação metabólica da área primária segue-se ativação das áreas secundárias. A existência de duas áreas diferentes envolvidas na identificação dc objetos torna possível que elas sejam lesadas separadamente. Como já foi visto, a lesão das áreas primárias causa deficiências sensorials, como cegueira e surdez, o que não ocorre nas lesões das áreas secundárias. Nesse caso, entretanto, ocorrem os quadros clínicos denominados agnosias, nos quais há perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar de as vias sensitivas e das áreas de projeção cortical estarem perfeitamente normais. Distinguem-se agnosias visuais, auditivas e somestésicas, estas últimas geralmente táteis. Assim, um indivíduo com agnosia visual será incapaz de reconhecer objetos pela visão, embora possa reconhecê-los por outra forma de sensibilidade, como pelo tato, olfato etc. Tipos especiais de agnosia visual e auditiva são os defeitos de linguagem denominados, respectivamente, cegueira verbal c surdez. verbal, nos quais os indivíduos perdem total ou parcialmente a capacidade de reconhecer os símbolos visuais ou sonoros que constituem a linguagem escrita ou falada. Estas agnosias enquadram-se entre os defeitos de linguagem denominados afasias, que serão estudados no item 8.0. Um aspecto importante relacionado as áreas secundárias é que, do ponto de vista funcional, elas não são simétricas. Assim, lesões da mesma área resultam em sintomatologia diferente conforme o lado lesado. Por exemplo, lesão da área auditiva secundária no hemisfério esquerdo leva a uma afasia, ou seja, a uma dificuldade de compreensão de sons de linguagem. Já a mesma lesão no hemisfério direito pode causar uma amusia, ou seja, dificuldade de compreensão de sons musicais. A questão da assimetria das funções cerebrais será estudada mais minuciosamente no item 8.0.
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Áreas de Associação Secundária | Motoras
relaciona. Lesões dessas áreas ou de suas freqüentemente causam apraxias, que são quadros clínicos correspondentes às agnosias já descritas a propósito das áreas sensitivas secundárias. Nas apraxias há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor. Nesse caso, a lesão está nas áreas corticais de associação relacionadas com o 'planejamento' dos atos voluntários e não na execução desses atos. Por exemplo, um indivíduo apráxico é incapaz de executar corretamente a seqüência de movimentos necessários para acender um cigarro e colocá-lo na boca. São consideradas áreas motoras secundárias ou áreas de associação motoras a área motora suplementar, a área pré-motora e a área de Broca. Estas áreas serão estudadas a seguir*.
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Área Motora Suplementar
A área motora suplementar ocupa a parte mais alta da área 6, situada na face medial do giro frontal superior (Fig. 27.7). Suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo c com a área motora primária. Do ponto dc vista funcional, relaciona-se com a concepção ou planejamento de seqüências complexas de movimentos, envolvendo, por exemplo, os dedos, e sabe-se que ela é ativada juntamente com a área motora primária, quando esses movimentos são executados. Fato curioso é que a área motora suplementar c ativada sozinha quando a pessoa c solicitada a repetir mentalmente a seqüência dos movimentos sem entretanto executá-los. Admite-se que para essa função de planejamento de movimentos complexos sejam importantes as amplas conexões aferentes que a área motora suplementar recebe do corpo estriado, que, como já foi visto, está também envolvido no planejamento motor
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Area Pré-motora
Aárea pré-motora* localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária, 4 e ocupa toda a extensão da área 6. situada na face lateral do hemisfério (Fig. 27.6). É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas obtidas são menos localizadas que as que se obtém por estímulo da área 4 e envolvem grupos musculares maiores, como os do tronco ou da base dos membros. Nas lesões da área pré-motora esses músculos têm sua força diminuída (paresia). o que impede o paciente de elevar completamente o braço ou a perna. Admite-se que isso se deva ao lato de que a área pré-motora tem projeções para a formação reticular dc onde sc origina o irado retículo-espinhal, principal responsável pelo controle motor da musculatura axial e proximal dos membros no homem. A área pré-motora projeta-se também para a área motora primária e recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias áreas de associação do córtex. Seu significado funcional ainda é objeto de muitas controvérsias* c até mesmo sua colocação entre as áreas corticais de associação pode ser questionada, pois tem algumas características que se aproximam às de uma área primária. Através da via córtico-retículo-espinhal, que nela se origina, a área pré-motora coloca o corpo, especialmente os membros, em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados, a cargo da musculatura distai dos membros. Existe também evidência dc que participa do processo dc programação de determinadas atividades, motoras, especialmente daqueles movimentos guiados por estímulos sensorials externos.
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Área de Broca
Situada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo à área 44 e parte da área 45 de Brodmann (Fig. 27.6), a área de Broca é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. Para isto está muito bem situada em frente àquela parte da área motora que controla os músculos relacionados com a vocalização. Lesões da área de Broca resultam em deficits de linguagem denominados afasias, que serão estudadas mais adiante, no item 7.0.
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ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO | TERCIÁRIAS
Segundo Luria, as áreas terciárias ocupam o topo da hierarquia funcional no córtex cerebral. Elas são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensorials já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais. As funções dessas áreas, até há algum tempo denominadas áreas 'silenciosas' do córtex, só há relativamente pouco tempo começam a ser esclarecidas. A seguir, estudaremos cada uma das áreas terciárias do cérebro, ou seja, a área pré-frontal, aárea temporoparietal e as áreas límbicas.
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Área Pré-frontal
A área pré-frontal compreende a parte anterior não-motora do lobo frontal (Figs. 27.6, 27.7). Essa área desenvolveu-se muito durante a evolução dos mamíferos e no homem ocupa cerca de 1/4 da superfície do córtex cerebral. Suas conexões são muito complexas. Através dos fascículos dc associação do córtex (Capítulo 26, item 2.1) ela recebe libras de todas as demais áreas dc associação do córtex, ligandose ainda ao sistema límbico. Especialmente importantes são as extensas conexões recíprocas que ela mantém com o núcleo dorsomcdial do tálamo. Informações sobre o significado funcional da área pré-frontal têm sido obtidas principalmente através de experiências feitas em macacos e observação de casos clínicos nos quais houve lesão nessa área. Destes, um dos mais famosos ocorreu em 1868, quando PT. Gage, funcionário de uma ferrovia americana, teve seu córtex pré-frontal destruído por uma barra de ferro, durante uma explosão. Ele conseguiu sobreviver ao acidente, mas sua personalidade, antes caracterizada pela responsabilidade e seriedade, mudou dramaticamente. Embora com suas funções cognitivas basicamente normais, ele perdeu totalmente o senso de suas responsabilidades sociais e passou a vaguear de um emprego para outro, dizendo "as mais grosseiras profanidades" c exibindo a barra de ferro que o vitimara. "Sua mente estava tão radicalmente mudada que seus amigos diziam que ele não era mais o mesmo Gage", afirma Harlow*. No que se refere às observações cm animais, a experiência mais famosa foi feita em 1935. por Fulton c Jacobscn, cm duas macacas chimpanzé que tiveram suas áreas pré-frontais removidas. Depois da operação, as macacas passaram a não resolver mais certos problemas simples, como achar o alimento escondido pouco tempo antes. Isso levou os autores a sugerir que a área pré-frontal poderia estar relacionada com algum tipo de memória para latos recentes. Além disto, os animais tornaram-se completamente distraídos e não desenvolveram mais as características manifestações emocionais dc descontentamento, cm situações de frustração. Com base nessas experiências, Egas Moniz e Almeida Lima. dois cirurgiões portugueses, fizeram pela primeira vez, em 1936. a lobotomia (ou leucotomia) pré-frontal, para tratamento de doentes psiquiátricos com quadros de depressão e ansiedade. A operação consiste em uma secção bilateral da parte anterior dos lobos frontais, passando adiante dos cornos anteriores dos ventrículos laterais. Sabe-se hoje que os resultados devem-se principalmente à secção das conexões tia área pré-frontal com o núcleo dorsomedial do tálamo. Essa cirurgia melhora os sintomas dc ansiedade e depressão dos doentes, que entram cm estado de 'tamponamento psíquico", ou seja, deixam de reagir a circunstâncias que normalmente determinam alegria ou triste/a. Assim, por exemplo, pacientes com dores intratáveis causadas por um câncer e profundamente deprimidos, após a lobotomia, embora continuem a sentir dor, melhoram do ponto dc vista emocional c passam a não dar mais importância à sua grave situação clínica. O trabalho dc Egas Moniz c Almeida Lima sobre a leucotomia frontal teve grande repercussão, pois pela primeira vez empregouse uma técnica cirúrgica para tratamento de doenças psíquicas (psicocirurgia). O método foi largamente usado, caindo cm desuso com o aparecimento dc drogas de ação antidepressiva. Uma conseqüência indesejável da leucotomia é que muitos pacientes perdem a capacidade de decidir sobre os comportamentos mais adequados diante dc cada situação, podendo por exemplo, com a maior naturalidade, urinar, defecar ou masturbar-se cm público. Embora existam ainda muitas divergências e especulações em torno do significado funcional da área pré-frontal, a interpretação às vezes difícil de dados experimentais c clínicos, como os expostos acima, permite concluir que esta área está envolvida pelo menos nas seguintes funções: a) escolha das opções e estratégias comportamentais mais adequadas à situação tísica e social do indivíduo, assim como acapacidade de alterá-las quando tais situações se modificam; b) manutenção da atenção. Vimos que lesões na área pré-frontal causam distração, ou seja. os pacientes tem dificuldade dc sc concentrar e fixar voluntariamente a atenção. Cabe lembrar que outras áreas cerebrais — a formação reticular inclusive — também estão envolvidas no fenômeno da atenção. Entretanto, os aspectos mais complexos dessa função, como. por exemplo, a capacidade de seguir seqüências ordenadas dc pensamentos, dependem fundamentalmente da área pré-frontal; c) controle do comportamento emocional, função exercida juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico. que será estudada com mais detalhe no Capítulo 28.
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Área Temporoparietal
Compreende todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal, área 40, e angular, área 39 (Fig. 27.6) estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior (Figs. 27.6, 27.7)*. Situa-se pois entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica. funcionando como centro que integra informações recebidas dessas três áreas. Aárea temporoparietal é importante para percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapessoal. Ela permite também que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo, razão pela qual já foi lambem denominada área do esquema corporal. Essas funções ficam mais claras com a descrição dos quadros clínicos ligados a lesões que nela ocorrem. Um dos sintomas pode ser uma desorientação espacial generalizada, que faz com que o paciente não mais consiga deslocar-se de casa para o trabalho e. nos casos mais graves, nem mesmo dirigir-se dc uma cadeira para a cama. Entretanto, o quadro clínico mais característico das lesões da área temporoparietal em cs pecial de sua parte parietal é a chamada síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, que se manifesta nas lesões do lado direito, ou seja, no hemisfério mais relacionado com os processos visuo-espaciais. Pode-se considerar um quadro de negligência em relação ao próprio corpo ou ao espaço exterior. No primeiro caso, o paciente perde a noção do seu esquema corporal, deixa de perceber a metade esquerda de seu corpo como fazendo parte do seu 'eu' e passa a negligenciá-la Assim, ele deixa de se lavar, fazer a barba ou calçar os sapatos do lado esquerdo, não porque não possa fazê-lo mas simplesmente porque, para ele, a metade esquerda do corpo não lhe pertence. Alguns doentes com hemiplegia esquerda sequer reconhecem que seu lado esquerdo está paralisado. No caso da síndrome de negligência em relação ao espaço extrapessoal, que pode ser concomitante com o quadro anterior, o paciente passa a agir como se do lado esquerdo o mundo deixasse de existir de qualquer forma significativa para ele. Assim, ele só escreve na metade direita do papel, só lê a metade direita das sentenças e só come o alimento colocado no lado direito do prato. O neurologista só poderá conversar com um doente como esse se abordá-lo pelo lado direito.
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Áreas Límbicas
As áreas córticas de associação límbicas (Fig. 27.7) compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo*. Essas áreas, relacionadas principalmente com a memória e o comportamento emocional, integram o sistema límbico e serão estudadas no próximo capítulo.
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— ÁREAS RELACIONADA S CO M A | LINGUAGEM . AFASIAS
A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcortices* *. Não resta a menor dúvida, entretanto, de que o córtex cerebral tem o papel mais importante. Modernamente, com base sobretudo nos trabalhos de Geschwind, admite-se a existência de apenas duas áreas corticais para a linguagem: uma anterior e outra posterior (Fig. 27.8), ambas de associação. Aárea anterior da linguagem (Fig. 27.8) corresponde à área de Broca já descrita no item 6.1.2.3 e está relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e corresponde à parte mais posterior da área 22 de Brodmann (Fig. 27.8). Ela é conhecida também como área de Wernicke, em homenagem a Carl Wernicke, que primeiro a descreveu. Está relacionada basicamente com a percepção da linguagem. Essas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado (Fig. 26.4), através do qual informações relevantes para a correta expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados afasias. Nas afasias, as perturbações da linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas lesão das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se dois tipos básicos de afasia: motora ou de expressão, cm que a lesão ocorre na área de Broca; sensitiva ou de percepção, em que a lesão ocorre na área de Wernicke. Nas afasias motoras, ou afasias de Broca, o indivíduo é capaz de compreender a linguagem falada ou escrita, mas tem dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de maneira telegráfica. Nas afasias sensitivas, ou afasias de Wernicke, a compreeasão da linguagem tanto falada como escrita é muito deficiente. Há também algum déficit na expressão da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento da área de Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke, através do fascículo arqueado. Nos raros casos em que esse fascículo é lesado, temos a chamada afasia de condução, em que a compreensão da linguagem é normal (pois a área de Wernicke está íntegra), mas existe déficit da expressão. Na realidade, o problema das alterações corticais da linguagem é bem mais complexo, e há inúmeras classificações para os diferentes tipos de afasias encontradas na prática clínica. Um fato extremamente importante é que, na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no lado esquerdo, como será visto com mais detalhe no próximo item sobre a assimetria das funções corticais.
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ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES | CORTICAIS
Desde o século passado, os neurologistas constataram que as aíasias estão quase sempre associadas a lesões no hemisfério esquerdo e que lesões do lado direito só excepcionalmente causam distúrbios da linguagem. Esse fato demonstra que, do ponto de vista funcional, os hemisférios cerebrais não são simétricos e que na maioria dos indivíduos as áreas da linguagem estão localizadas apenas do lado esquerdo. Surgiu assim o conceito de que esse hemisfério seria o hemisfério dominante, enquanto o hemisfério direito exerceria um papel secundário. Na realidade, sabe-se que, se o hemisfério esquerdo é mais importante do ponto de vista da linguagem e do raciocínio matemático, o direito é 'dominante' no que diz respeito ao desempenho de certas habilidades artísticas como música e pintura, à percepção de relações espaciais ou ao reconhecimento da fisionomia das pessoas. Entretanto, desde que entendido apenas como aquele hemisfério no qual se localizam as áreas da linguagem, o conceito de hemisfério dominante pode ser empregado, mesmo porque ele contínua a ser de uso corrente na prática médica. Convém assinalar que a assimetria funcional dos hemisférios cerebrais se manifesta apenas nas áreas de associação, uma vez que o funcionamento das áreas de projeção, tanto motoras como sensitivas é igual dos dois lados. Curiosas são as relações entre dominância cerebral na linguagem e o uso preferencial da mão. Em 96% dos indivíduos destros, o hemisfério dominante é o esquerdo, mas nos indivíduos canhotos ou ambidestros esse valor cai para 70%. Isso significa que em um canhoto é mais difícil prever o lado em que se localizam os centros da linguagem. Essa informação é importante para um neurocirurgião que pretenda operar regiões próximas às áreas de Broca ou de Wernicke de um indivíduo, pois qualquer ação intempestiva nessas áreas poderia causar uma afasia. Para saber com segurança o lado em que estão os centros da linguagem, o cirurgião injeta em uma das carótidas um anestésico de ação muito rápida (amital sódico) enquanto pede ao paciente que comece a contar em voz alta. A droga é levada preferencialmente ao hemisfério do mesmo lado em que foi injetada e nele causa um breve período de disfunção. Se nesse hemisfério estiverem os centros da linguagem, o paciente pára de contar e não responde ao comando para continuar. Até bem pouco tempo acreditava-se que não haveria uma correspondência anatômica para a assimetria funcional observada nas áreas de linguagem. Entretanto, sabe-se hoje que na maioria das pessoas a região do lobo temporal correspondente à área de Wernicke é maior à esquerda do que à direita*. A assimetria funcional entre os dois hemisférios torna mais importante o papel do corpo caloso, de transmitir informações entre eles. Isso ficou provado pelo estudo de pacientes em que essa comissura foi seccionada cirurgicamente para melhorar certos quadros de epilepsia. Esses indivíduos não têm nenhum distúrbio sensitivo ou motor evidente. Entretanto, são incapazes de descrever um objeto colocado em sua mão esquerda, embora possam fazê-lo quando o objeto é colocado na mão direita. Nesse caso, as impressões sensorials do objeto chegam ao hemisfério esquerdo, dominante, onde estão as áreas da linguagem, o que permite a descrição do objeto. Já no caso em que o objeto é colocado na mão esquerda, os impulsos sensorials chegam ao hemisfério direito, onde não existem áreas da linguagem. Como estão lesadas as fibras do corpo caloso, que, no indivíduo normal, transmitem as informações aos centros da linguagem do hemisfério esquerdo, o indivíduo, apesar de reconhecer o objeto, é incapaz de descrevê-lo.