Capítulo 27 - Estrutura e Funções do Córtex Cerebral

Question 1

O que é ?
Quais as funções básicas?
Qual sua composição?

Answer 1

Córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro.
Trata-se de uma das partes mais importantes do sistema nervoso.

No córtex cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do córtex saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam
os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. Durante a evolução, a extensão e complexidade do córtex
aumentaram progressivamente, atingindo maior
desenvolvimento na espécie humana, o que pode
ser correlacionado com o grande desenvolvimento
das funções intelectuais nesta espécie.
1. interpretar impulsos proeminentes de todas as vias de sensibilidade
2. Iniciar e comandar movimentos voluntários, por meio da liberação de impulsos
3. Se relaciona fenômenos psíquicos

é composto por neurônios, células neurogliais e fibras
As células da neuroglia
cortical não têm nenhuma característica especial. Os neurônios e as fibras distribuem-se de
vários modos, em várias camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e
heterogênea. Nisto difere, pois, do córtex cerebelar, que tem uma organização estrumral mais
simples e uniforme em todas as áreas.

Question 2

Citoarquitetura do córtex

Answer 2

Quanto à sua estrutura, distinguem-se dois
tipos de córtex: isocórtex e alocórtex. No isocórtex existem seis camadas, o que não ocorre
no alocórtex.
Estudaremos apenas a estrutura
do isocórtex, que constitui a grande maioria das áreas corticais. São as seguintes as seis camadas
do córtex, numeradas da superfície para o interior (Fig. 27.1):
I — camada molecular
II — camada granular externa
III — camada piramidal externa
IV —camada granular interna
V — camada piramidal interna (ou ganglionar)
VI —camada de células fusiformes (ou
multiforme)

Question 3

Qual a diferença do córtex cerebelar e do córtex cerebral?

Answer 3

cerebral é mais complexo

As células da neuroglia
cortical não têm nenhuma característica especial. Os neurônios e as fibras distribuem-se de
vários modos, em várias camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e
heterogênea. Nisto difere, pois, do córtex cerebelar, que tem uma organização estrutural mais
simples e uniforme em todas as áreas.

Question 4

Qual a constituição da camada molecular?

Answer 4

A camada molecular, situada na superfície do
córtex, é rica em fibras de direção horizontal e
contém poucos neurônios, destacando-se as
chamadas células horizontais (de Cajal) - células intercoticais de associação (dendritos e axônios na horizontal)

Question 5

Qual a constituição da camada granular externa?

Answer 5

predominância de células granulares/ estreladas

estabelecem conexão com células vizinhas e possuem múltiplos dendritos perto do corpo celular e um axônio, são as células que mais recebem impulsos nervosos

Question 6

Qual a constituição da camada piramidal externa?

Answer 6

predominam células piramidais
— recebem este nome devido à forma piramidal
do corpo celular. Conforme o tamanho do
corpo celular, podem ser pequenas, médias, grandes ou gigantes. As células piramidais gigantes são denominadas células de fíetz e ocorrem apenas na área
motora situada no giro pré-central. As células piramidais possuem dois tipos dc
dendritos. apicais e basais. O dendrito
apical destaca-se do ápice de pirâmide,
dirige-se às camadas mais superficiais,
onde termina. Os dendritos basais, muito
mais curtos, distribuem-se próximo ao
corpo celular. O axônio das células piramidais tem direção descendente e, em
geral, ganha a substância branca como
fibra eferente do córtex, por exemplo, as
fibras que constituem o tracto córtico-espinhal. As pirâmides existem em todas as
camadas, predominando, entretanto, nas
camadas piramidal externa e interna
(Fig. 27.1), que são consideradas camadas predominantemente efetuador as;

Question 7

Qual a constituição da camada granular interna?

Answer 7

células granulares — Também chamadas
células estreladas, possuem dendritos
que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. O número de células granulares aumentou progressivamente durante a filogênese, sendo muito grande no homem.
Admite-se que este aumento possibilitou
a existência de circuitos corticais mais
complexos. Com efeito, a célula granular
é o principal interneurônio cortical, ou
seja, ela estabelece conexão entre os demais neurônios e fibras do córtex. Por
outro lado, admite-se que a maioria das
fibras que chegam ao córtex estabelecem
sinapse com as células granulares, que
são, assim, as principais células receptoras do córtex cerebral. As células granulares existem em todas as camadas, mas
predominam nas camadas granular interna c externa

Question 8

Qual a constituição da camada piramidal interna?

Answer 8

células granulares — Também chamadas
células estreladas, possuem dendritos
que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. O número de células granulares aumentou progressivamente durante a filogênese, sendo muito grande no homem.
Admite-se que este aumento possibilitou
a existência de circuitos corticais mais
complexos. Com efeito, a célula granular
é o principal interneurônio cortical, ou
seja, ela estabelece conexão entre os demais neurônios e fibras do córtex. Por
outro lado, admite-se que a maioria das
fibras que chegam ao córtex estabelecem
sinapse com as células granulares, que
são, assim, as principais células receptoras do córtex cerebral. As células granulares existem em todas as camadas, mas
predominam nas camadas granular interna c externa

Question 9

Qual a constituição da camada de células fusiformes?

Answer 9

possuem um axônio
descendente que penetra no centro branco-medular, sendo, pois, células efetuadoras. Predominam na VI camada, ou
camada de células fusifonnes

Question 10

Qual o local de entrada das fibras que entram e saem no córtex cerebral?
Qual a diferença das fibras de associação e as de projeção?

Answer 10

As fibras que saem ou que entram no córtex
cerebral passam, necessariamente, pelo centro
branco-medular.

Como já foi exposto no capítulo anterior, estas fibras podem ser de associação ou de projeção.

As primeiras ligam áreas diferentes do córtex cerebral, no mesmo hemisfério ou no hemisfério situado do lado oposto (fibras comissurais); as segundas, ou seja as fibras de projeção ligam o córtex a centros subcorticais, podendo ser aferentes ou eferentes.

Question 11

Quais as classificações das fibras de projeção aferentes?

Qual a implicação em relação à doença de alzheimer?

Answer 11

As fibras de projeção aferentes do córtex cerebral podem ter origem talâmica ou extratalâmica. Estas últimas são fibras monoaminérgicas originadas na formação reticular ou fibras colinérgicas oriundas do núcleo basal de Meynert.

As fibras extratalâmicas distribuem-se a todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme, variando com o tipo de fibra e com a área cortical. Este fato indica que elas não exercem uma ação generalizada de excitação ou inibição do córtex, mas provavelmente aumentam ou diminuem a atividade em
regiões corticais específicas durante determinadas etapas do processamento da informação*.

Sua ação sobre o córtex é geralmente considerada como moduladora, ou seja, elas modificam
as características eletrofisiológicas das células
corticais, influenciando assim o seu funcionamento. Embora o significado funcional dessas
fibras seja pouco conhecido, pelo menos no
caso das fibras colinérgicas, esta função pode
ser muito importante. Assim, a degeneração
dessas fibras, como ocorre na doença de Alzheimer, associa-se a uma completa deterioração
das funções corticais.

As fibras aferentes oriundas dos núcleos talâmicos inespecíficos também se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular ascendente (SARA). Estas fibras terminam em todas as camadas corticais, mas principalmente nas três camadas superficiais. Já as radiações talâmicas originadas nos
núcleos específicos terminam na camada IV,
granular interna. Esta camada é, pois, muito
desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex.

Question 12

Qual a relação das fibras colinérgicas com a doença de alzheimer?

Answer 12

As fibras extratalâmicas distribuem-se a todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme, variando com o tipo de fibra e com a área cortical. Este fato indica que elas não exercem uma ação generalizada de excitação ou inibição do córtex, mas provavelmente aumentam ou diminuem a atividade em
regiões corticais específicas durante determinadas etapas do processamento da informação*.
Sua ação sobre o córtex é geralmente considerada como moduladora, ou seja, elas modificam
as características eletrofisiológicas das células
corticais, influenciando assim o seu funcionamento. Embora o significado funcional dessas
fibras seja pouco conhecido, pelo menos no
caso das fibras colinérgicas, esta função pode
ser muito importante. Assim, a degeneração
dessas fibras, como ocorre na doença de Alzheimer, associa-se a uma completa deterioração
das funções corticais.

As fibras aferentes oriundas dos núcleos talâmicos inespecíficos também se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular ascendente (SARA). Estas fibras terminam em todas as camadas corticais, mas principalmente nas três camadas superficiais. Já as radiações talâmicas originadas nos núcleos específicos terminam na camada IV, granular interna. Esta camada é, pois, muito desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex.

Question 13

ss

Answer 13

ss

Question 14

ss

Answer 14

ss

Question 15

ss

Answer 15

ss

Question 16

ss

Answer 16

ss

Question 17

ss

Answer 17

ss

Question 18

ss

Answer 18

ss

Question 19

ss

Answer 19

ss

Question 20

CLASSIFICAÇÃO ANATÔMICA

DO CÓRTEX

Answer 20

O córtex cerebral não é homogêneo em toda
sua extensão, permitindo a individualização de
várias áreas, o que pode ser feito com critérios
anatômicos, filogenéticos, estruturais e funcionais.

Question 21

CLASSIFICAÇÃO

FILOGENÉTICA DO CÓRTEX

Answer 21

Do ponto de vista filogenético pode-se dividir o córtex cerebral em arquicórtex, paleocortex e neocortex, conforme já foi exposto no
capítulo 8 (item 6.1). No homem, o arquicórtex
está localizado no hipocampo, enquanto o paleocortex ocupa o uncus e parte do giro para-hipocampal. Todo o resto do córtex classifica-se
como neocortex. Arqui e paleocortex ocupam,
pois, áreas corticais antigas ligadas à olfação e
ao comportamento emocional, fazendo parte do
rinencéfalo e do sistema límbico, como será
estudado no próximo capítulo.

Question 22

CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURA L

DO CÓRTEX

Answer 22

O córtex cerebral tem sido objeto de meticulosas investigações histológicas, nas quais foram estudados diversos aspectos de sua estrutura, tais como a composição e característica
das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das
raias e estrias etc. Com base nestes estudos, o
córtex cerebral pode ser dividido em numerosas
áreas citoarquiteturais, havendo vários mapas
de divisão. Assim, von Economo distinguiu no
córtex cerebral do homem 109 áreas, enquanto
o casal Vogt conseguiu identificar mais de 200
áreas. Contudo, a divisão mais aceita é a de
Brodmann, que identificou 52 áreas designadas
por números (Figs. 27.2 e 27.3). As áreas de
Brodmann são muito conhecidas e amplamente
utilizadas na clínica e na pesquisa médica.
As diversas áreas corticais podem ser classificadas em grupos maiores de acordo com
suas características comuns, da maneira indicada na chave que segue:

Isocórtex é o córtex que tem seis camadas
nítidas, ao menos durante o período embrionário. Alocórtex é o córtex que nunca, em fase
alguma de seu desenvolvimento, tem seis camadas. No isocórtex liomotípico as seis camadas

corticais são sempre individualizadas com facilidade. Já no isocórtex heterotípico as seis camadas não podem ser claramente individualizadas no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica encontrada na vida fetal, é mascarada
pela grande quantidade de células granulares ou
piramidais, que invadem as camadas II a VI.
Assim, no isocórtex heterotípico granular, característico das áreas sensitivas, há uma enorme
quantidade de células granulares que invadem,
inclusive, as camadas piramidais (III e V) com
um desaparecimento quase completo das células piramidais. Já no isocórtex heterotípico
agranular, característico das áreas motoras, há
considerável diminuição de células granulares
e uma enorme quantidade de células piramidais
que invadem, inclusive, as camadas granulares
(II e IV).
O isocórtex ocupa 90% da área cortical e
corresponde ao neocortex, ou seja, ao córtex
filogenicamente recente. O alocórtex ocupa
áreas antigas do cérebro e corresponde ao arqui
e paleocortex.

Question 23

ss

Answer 23

ss

Question 24

ss

Answer 24

ss

Question 25

CLASSIFICAÇÃO FUNCIONA L

DO CÓRTEX

Answer 25

são divididas em áreas

Question 26

CLASSIFICAÇÃO FUNCIONA L

DO CÓRTEX

Answer 26

são divididas em

• áreas primárias (de projeção - relacionando com o conceito de fibras mas alterando–o um pouco - aqui as fibras de associação se relacionam com atividades psíquicas, embora haja relação de algumas com a motricidade e sensibilidade e as fibras de projeção recebem ou dão fibras diretamente relacionadas a motricidade e sensibilidade.
  divide em
  
  • áreas sensitivas - se relacionam com a área de isocórtex heterotípico granular
  • áreas motoras - se relacionam com a área de isocórtex heterotípico agranular (relação entre a organização ESTRUTURAL e FUNCIONAL)
• áreas secundárias (fibras de associação) - unimodais - se relacionam de maneira indireta com a motricidade e sensibilidade. Se conectam com a área primária
• áreas terciárias (de associação) - supramodais - relacionadas a memória, pensamento abstrato e processos simbólicos

Question 27

ÁREAS DE PROJEÇÃO (ÁREAS PRIMÁRIAS)

Answer 27

Como já foi visto, essas áreas, também chamadas áreas primárias, relacionam-se diretamente com a sensibilidade ou com a motricidade. Existe uma só área primária motora, situada no lobo frontal, e várias áreas primárias
sensitivas nos demais lobos. De modo geral, a
cada tipo de sensibilidade especial corresponde
uma área primária, enquanto todas as formas de sensibilidade geral convergem para uma só
área, a área somestésica. As áreas corticais primárias são estudadas a seguir.

A Somestésica
A Visual
A Auditiva
A Vestibular
A Olfatória
A Gustativa

Question 28

A Somestésica
Local
O que ocorre
Observações 
Clínica

Answer 28

A área somestésica primária ou área da sensibilidade somática geral está localizada no giro
pós-central, que corresponde às áreas 3, 2, 1 do
mapa de Brodmann (Fig. 27.6). Aárea 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as
áreas 1 c 2 aparecem na superfície do giro
pós-central. Aí chegam radiações talâmicas que
sc originam nos núcleos ventral póstero-lateral
e ventral póstero-medial do tálamo e trazem,
por conseguinte, impulsos nervosos relacionados à temperatura, dor, pressão, tato c propriocepção consciente da metade oposta do corpo.
Quando sc estimula clctricamcnte a área somestésica. o indivíduo tem manifestações sensitivas
em partes determinadas do corpo, porém mal
definidas, do tipo dormencia ou formigamento.
Por outro lado, se são estimulados receptores
exteroceptivos ou se são leitos movimentos em
determinadas articulações de modo a ativar receptores proprioceptivos, pode-sc tomar potenciais evocados nas partes correspondentes da
área somestésica. Pôde-sc concluir, assim, que
existe correspondência entre partes do corpo e
partes da área somestésica (somatotopia).

Para representar essa somatotopia, Penficld
e Rasmusscn imaginaram um “homúnculo sensitivo’ (Fig. 27.4) dc cabeça para baixo no giro
pós-central. Na porção superior desse giro, na
parte medial do hemisfério, localiza-se a área
dos órgãos genitais c do pé, seguida, já na parte
súpero-lateral do hemisfério, das áreas da perna, do tronco e do braço, todas pequenas. Mais

abaixo vem a área da mão, que é muito grande,
seguida da área da cabeça, onde a face e a boca
têm uma representação também bastante grande. Segue-se, já próxima ao sulco lateral, a área
da língua e da faringe. Essa somatotopia é fundamentalmente igual à observada na área motora e nela chama atenção o território de representação da mão, especialmente dos dedos, o qual
é desproporcionalmente grande. Esse fato demonstra o princípio, amplamente confirmado em
estudos feitos cm animais, de que a extensão da
representação cortical dc uma parte do corpo
depende da importância funcional dessa parte
para a biologia da espécie e não de seu tamanho*.
Lesões da área somestésica podem ocorrer,
por exemplo, como conseqüência de acidentes
vasculares cerebrais que comprometem as artérias cerebral média ou cerebral anterior. Há.
então, perda da sensibilidade discriminativa do
lado oposto â lesão. O doente perde a capacidade dc discriminar dois pontos, perceber movimentos de partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades dc estímulo. Apesar de
distinguir as diferentes modalidades de estímulo, ele é incapaz de localizar a parte do corpo
tocada ou de distinguir graus de temperatura,
peso c textura dos objetos tocados. Em decorrência disso, o doente perde a estereognosia. ou
seja, a capacidade de reconhecer os objetos
colocados em sua mão. É interessante lembrar
que as modalidades mais grosseiras de sensibilidade (sensibilidade protopática). lais como o
tato não discriminativo c a sensibilidade térmica c dolorosa, permanecem praticamente inalteradas, pois, como já foi visto, elas se tornam
conscientes em nível talâmico**.

Question 29

A Visual
Local
O que ocorre
Observações 
Clínica

Answer 29

Localiza-sc nos lábios do sulco calcarino e
corresponde à área 17 de Brodmann27.7). Aí chegam as fibras do tracto geniculocalcarino originadas no corpo geniculado lateral. Estimulações elétricas da área 17 causam
alucinações visuais, nas quais o indivíduo vê
círculos brilhantes, nunca objetos bem definidos. Estimulando-sc pontos específicos da retina com um jato de luz filiforme, pode-se tomar
potenciais elétricos evocados em partes específicas da área 17. Verificou-se, assim, que a
metade superior da retina projeta-se no lábio
superior do sulco calcarino e a metade inferior,
no lábio inferior desse sulco. A parte posterior
da retina (onde se localiza a mácula) projeta-se
na parte posterior do sulco calcarino, enquanto
a parte anterior projeta-se na porção anterior
desse sulco. Existe, pois, correspondência perfeita entre retina e córtex visual. A ablação
bilateral da área 17 causa cegueira completa na
espécie humana. Em outros mamíferos, o sentido da visão não está completamente corticalizado e pode persistir alguma sensação luminosa, que permite ao animal desviar-se dos objetos
em seu caminho, mesmo após lesão bilateral da
área visual.
(Figs. 27.6,

Question 30

A Auditiva
Local
O que ocorre
Observações 
Clínica

Answer 30

A área auditiva está situada no giro temporal
transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann (Fig. 27.6).
Nela chegam fibras da radiação auditiva, que se
originam no corpo geniculado mediai. Estimulações elétricas da área auditiva de um indivíduo acordado causam alucinações auditivas
que, entretanto, nunca são muito precisas, manifestando-se principalmente como zumbidos.
Lesões bilaterais do giro temporal transverso
anterior causam surdez completa. Lesões unilaterais causam deficits auditivos pequenos, pois,
ao contrário das demais vias da sensibilidade, a
via auditiva não é totalmente cruzada. Assim,
cada cóclea representa-se no córtex dos dois
hemisférios. Na área auditiva existe tonotopia,
ou seja, sons de determinada freqüência projetam-se em partes específicas desta área, o que
implica uma correspondência dessas partes
com as partes da cóclea.

Question 31

A Vestibular
Local
O que ocorre
Observações 
Clínica

Answer 31

Sabe-se hoje que a área vestibular localiza-se
no lobo parietal, em uma pequena região próxma ao território da área somestésica correspondente à face. Assim, a área vestibular está mais
relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva.
Aliás, os receptores do vestíbulo já foram classificados como proprioceptores especiais, pois
informam sobre a posição e o movimento da
cabeça. Foi sugerido que a área vestibular do
córtex seria importante para apreciação consciente da orientação no espaço.i-

Question 32

A Olfatória
Local
O que ocorre
Observações 
Clínica

Answer 32

A área olfatória, muito grande em alguns
mamíferos, ocupa no homem apenas uma pequena área situada na parte anterior do uncus e
do giro para-hipocampal (Fig. 27.7)*. Certos
casos de epilepsia local do uncus causam alucinações olfatórias, nas quais os doentes subitamente se queixam de cheiros, em geral desagradáveis, que na realidade não existem. São as
chamadas crises uncinadas, que podem ter apenas essa sintomatologia subjetiva ou completarse com uma crise epiléptica do tipo ‘grande
mal’.

Question 33

A Gustativa
Local
O que ocorre
Observações 
Clínica

Answer 33

Corresponde ã área 43 dc Brodmann (Fig.
27.6) e se localiza na porção inferior do giro
pós-central, próxima à insula, cm uma região
adjacente á parte da área somestésica correspondente á língua. Estimulações elétricas ou
crises epilépticas cujo loco se inicia nessa região causam alucinações guslativas. Lesões
dessa área provocam uma diminuição da gustação na metade oposta da língua.

Question 34

ÁREA MOTOR A PRIMÁRIA

Answer 34

Ocupa a parte posterior do giro pré-central
correspondente à área 4 de Brodmann (Fig.
27.6). Do ponto dc vista citoarquitetural, é um
isocórtex heterotípico agranular caracterizado
pela presença das células piramidais gigantes
ou células dc Bctz. A estimulação elétrica da
área 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da mão,
do braço etc. Do mesmo modo, focos epilépticos situados na área 4 causam movimentos de
grupos musculares isolados, podendo se estender progressivamente a outros grupos, à medida
que o estímulo se propaga. Com auxílio desses
dois métodos — estimulação elétrica e observação de casos de epilepsia focal —. foi possível
“mapear” o córtex motor primário de acordo
com a representação das diversas partes do corpo, ou seja, foi possível fazer sua somatotopia.
Essa somatotopia corresponde à já descrita para
a área somestésica e pode ser representada por
um homúnculo dc cabeça para baixo, como
mostra a Fig. 27.5. É interessante notar a grande
extensão da área correspondente â mão quando
comparada com as áreas do tronco e membro
inferior. Isso mostra que a extensão da representação cortical dc uma parte do corpo na área
4 é proporcional não a seu tamanho, mas á
delicadeza dos movimentos realizados pelos
grupos musculares aí localizados. Os primeiros
estudos sobre estimulação elétrica da área 4
levaram à idéia errônea de que em um determinado ponto dessa área estariam representados
movimentos elementares envolvendo vários
músculos. Entretanto, com técnicas mais modernas, em que a estimulação se faz com microeletrodos, foi possível evidenciar a contração de
músculos isolados. Sabe-se também que o mesmo músculo pode estar representado cm mais
de um ponto, indicando a existência de convergência desses pontos sobre um mesmo grupo de
neurônios motores. As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo —
através do qual recebe informações do cerebelo
—, com a área somestésica e com as áreas
pré-motora c motora suplementar. Por sua vez,
no homem, a área 4 dá origem à maior parte das
libras dos tractos córtico-espinhal c corticonuclear, principais responsáveis pela motricidade
voluntária.

Question 35

ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO DO

CÓRTEX

Answer 35

Esquematicamenle pode-se considerai’como
áreas de associação do córtex aquelas que não
se relacionam diretamente com a motricidade
ou com a sensibilidade. Os efeitos das lesões ou
estimulações dessas áreas são de avaliação mais
difícil, especialmente cm animais, pois geralmente não resultam em alterações da motricidade ou da sensibilidade. Por isso, essas áreas
foram durante muito tempo denominadas áreas
silenciosas do córtex.
Durante a filogênese, houve um aumento das
áreas corticais de associação, que no homem
ocupam um território cortical muito maior que
o das áreas de projeção. Esse fato pode ser
correlacionado com o grande desenvolvimento
das funções psíquicas do homem.

A seguir serão estudadas as áreas de associação mais importantes, agrupadas de acordo com a classificação vista anteriormente em
áreas secundárias c áreas terciárias.

Question 36

ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO

SECUNDÁRIAS

Answer 36

Como já foi visto, essas áreas são unimodais,
ou seja, relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de sensação ou com
a motricidade, estando geralmente justapostas
às áreas primárias correspondentes (Figs. 27.6,
27.7). Podem ser sensitivas ou motoras.

Question 37

Áreas de Associação Secundárias

Sensitivas

Answer 37

São conhecidas três áreas sensitivas secundárias ou áreas sensitivas dc associação:
a) área somestésica secundária* — situa-se
no lóbulo parietal superior, logo atrás da
área somestésica primária, e corresponde
à área 5 e parte da área 7 de Brodmann
(Figs. 27.6, 27.7);
b) área visual secundária — até há pouco
tempo acreditava-se que essa área estaria
limitada ao lobo occipital, situando-se
adiante de área visual primária, correspondendo às áreas IS c 19 de Brodmann.
Sabe-se hoje, entretanto, que nos primatas, inclusive no homem, ela sc estende ao
lobo temporal, onde também ocupa as
áreas 20, 21 e 37 dc Brodmann (Figs.
27.6, 27.7);
c) área auditiva secundária — situa-se no
lobo temporal, circundando a área auditiva primária, e corresponde à área 22 de
Brodmann (Fig. 27.6).
As áreas secundárias recebem aferências
principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações recebidas às
outras áreas do córtex, em especial às áreas
supramodais.
Para que sc possa entender melhor o significado funcional das áreas secundárias, cabe descrever os processos mentais envolvidos na identificação de um objeto. Essa identificação se faz em duas etapas: uma de sensação e outra de
interpretação. Na etapa de sensação toma-se
consciência das características sensorials do objeto, sua forma, dure/a. cor. tamanho etc. Na
etapa de interpretação, ou gnosia, tais características sensorials são ‘comparadas’ com o conceito do objeto existente na memória do indivíduo, o que permite sua identificação.
Essas duas etapas dependem de áreas corticais diferentes. A etapa dc sensação faz-se em
uma área sensitiva de projeção, ou área primária; já a etapa de interpretação, ou gnosia, envolve processos psíquicos muito mais complexos, que dependem da integridade das áreas de
associação secundárias acima descritas e, em
conseqüência disso, são às ve/es denominadas
áreas gnósicas. Esse fato pode ser demonstrado
com o emprego de técnicas modernas dc visualização do fluxo sangüíneo em áreas restritas do
cérebro. Assim, quando se estimula o sistema
visual de um indivíduo simplesmente com luz
branca, há aumento do fluxo (em conseqüência
elo aumento do metabolismo) apenas na área
visual primária. Por outro lado, quando a estimulação se faz com a apresentação de uma
cena visual mais complexa, contendo objetos a
serem identificados, à ativação metabólica da
área primária segue-se ativação das áreas secundárias. A existência de duas áreas diferentes
envolvidas na identificação dc objetos torna
possível que elas sejam lesadas separadamente.
Como já foi visto, a lesão das áreas primárias
causa deficiências sensorials, como cegueira e
surdez, o que não ocorre nas lesões das áreas
secundárias. Nesse caso, entretanto, ocorrem os
quadros clínicos denominados agnosias, nos
quais há perda da capacidade de reconhecer
objetos, apesar de as vias sensitivas e das áreas
de projeção cortical estarem perfeitamente normais. Distinguem-se agnosias visuais, auditivas e somestésicas, estas últimas geralmente
táteis. Assim, um indivíduo com agnosia visual
será incapaz de reconhecer objetos pela visão,
embora possa reconhecê-los por outra forma de
sensibilidade, como pelo tato, olfato etc.
Tipos especiais de agnosia visual e auditiva
são os defeitos de linguagem denominados, respectivamente, cegueira verbal c surdez. verbal,
nos quais os indivíduos perdem total ou parcialmente a capacidade de reconhecer os símbolos
visuais ou sonoros que constituem a linguagem
escrita ou falada. Estas agnosias enquadram-se entre os defeitos de linguagem denominados
afasias, que serão estudados no item 8.0. Um
aspecto importante relacionado as áreas secundárias é que, do ponto de vista funcional, elas
não são simétricas. Assim, lesões da mesma
área resultam em sintomatologia diferente conforme o lado lesado. Por exemplo, lesão da área
auditiva secundária no hemisfério esquerdo leva a uma afasia, ou seja, a uma dificuldade de
compreensão de sons de linguagem. Já a mesma
lesão no hemisfério direito pode causar uma
amusia, ou seja, dificuldade de compreensão de
sons musicais. A questão da assimetria das
funções cerebrais será estudada mais minuciosamente no item 8.0.

Question 38

s

Answer 38

s

Question 39

ss

Answer 39

s

Question 40

s

Answer 40

s

Question 41

d

Answer 41

d

Question 42

Áreas de Associação Secundária

Motoras

Answer 42

relaciona. Lesões dessas áreas ou de suas freqüentemente causam apraxias, que são quadros
clínicos correspondentes às agnosias já descritas a propósito das áreas sensitivas secundárias.
Nas apraxias há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista
qualquer déficit motor. Nesse caso, a lesão está
nas áreas corticais de associação relacionadas
com o ‘planejamento’ dos atos voluntários e
não na execução desses atos. Por exemplo, um
indivíduo apráxico é incapaz de executar corretamente a seqüência de movimentos necessários para acender um cigarro e colocá-lo na
boca. São consideradas áreas motoras secundárias ou áreas de associação motoras a área
motora suplementar, a área pré-motora e a
área de Broca. Estas áreas serão estudadas a
seguir*.

Question 43

Área Motora Suplementar

Answer 43

A área motora suplementar ocupa a parte
mais alta da área 6, situada na face medial do
giro frontal superior (Fig. 27.7). Suas principais
conexões são com o corpo estriado, via tálamo
c com a área motora primária. Do ponto dc vista
funcional, relaciona-se com a concepção ou
planejamento de seqüências complexas de movimentos, envolvendo, por exemplo, os dedos,
e sabe-se que ela é ativada juntamente com a
área motora primária, quando esses movimentos são executados. Fato curioso é que a área
motora suplementar c ativada sozinha quando a
pessoa c solicitada a repetir mentalmente a seqüência dos movimentos sem entretanto executá-los. Admite-se que para essa função de planejamento de movimentos complexos sejam
importantes as amplas conexões aferentes que
a área motora suplementar recebe do corpo
estriado, que, como já foi visto, está também
envolvido no planejamento motor

Question 44

Area Pré-motora

Answer 44

Aárea pré-motora* localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária, 4
e ocupa
toda a extensão da área 6. situada na face lateral
do hemisfério (Fig. 27.6). É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas obtidas
são menos localizadas que as que se obtém por
estímulo da área 4 e envolvem grupos musculares maiores, como os do tronco ou da base dos
membros. Nas lesões da área pré-motora esses
músculos têm sua força diminuída (paresia). o
que impede o paciente de elevar completamente
o braço ou a perna. Admite-se que isso se deva
ao lato de que a área pré-motora tem projeções
para a formação reticular dc onde sc origina o
irado retículo-espinhal, principal responsável pelo controle motor da musculatura axial e proximal dos membros no homem. A área pré-motora projeta-se também para a área motora primária e recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias áreas de associação do córtex.
Seu significado funcional ainda é objeto de
muitas controvérsias* c até mesmo sua colocação entre as áreas corticais de associação pode
ser questionada, pois tem algumas características que se aproximam às de uma área primária.
Através da via córtico-retículo-espinhal, que
nela se origina, a área pré-motora coloca o
corpo, especialmente os membros, em uma postura básica preparatória para a realização de
movimentos mais delicados, a cargo da musculatura distai dos membros. Existe também evidência dc que participa do processo dc programação de determinadas atividades, motoras, especialmente daqueles movimentos guiados por
estímulos sensorials externos.

Question 45

Área de Broca

Answer 45

Situada nas partes opercular e triangular do
giro frontal inferior, correspondendo à área 44
e parte da área 45 de Brodmann (Fig. 27.6), a
área de Broca é responsável pela programação
da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. Para isto está muito bem
situada em frente àquela parte da área motora
que controla os músculos relacionados com a
vocalização. Lesões da área de Broca resultam
em deficits de linguagem denominados afasias,
que serão estudadas mais adiante, no item 7.0.

Question 46

ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO

TERCIÁRIAS

Answer 46

Segundo Luria, as áreas terciárias ocupam o
topo da hierarquia funcional no córtex cerebral.
Elas são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade
sensorial. Recebem e integram as informações
sensorials já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais. As funções dessas áreas, até há algum
tempo denominadas áreas ‘silenciosas’ do córtex, só há relativamente pouco tempo começam
a ser esclarecidas.
A seguir, estudaremos cada uma das áreas
terciárias do cérebro, ou seja, a área pré-frontal, aárea temporoparietal e as áreas límbicas.

Question 47

Área Pré-frontal

Answer 47

A área pré-frontal compreende a parte anterior não-motora do lobo frontal (Figs. 27.6,
27.7). Essa área desenvolveu-se muito durante
a evolução dos mamíferos e no homem ocupa
cerca de 1/4 da superfície do córtex cerebral.
Suas conexões são muito complexas. Através
dos fascículos dc associação do córtex (Capítulo 26, item 2.1) ela recebe libras de todas as
demais áreas dc associação do córtex, ligandose ainda ao sistema límbico. Especialmente importantes são as extensas conexões recíprocas
que ela mantém com o núcleo dorsomcdial do
tálamo. Informações sobre o significado funcional da área pré-frontal têm sido obtidas principalmente através de experiências feitas em
macacos e observação de casos clínicos nos
quais houve lesão nessa área. Destes, um dos
mais famosos ocorreu em 1868, quando PT.
Gage, funcionário de uma ferrovia americana,
teve seu córtex pré-frontal destruído por uma
barra de ferro, durante uma explosão. Ele conseguiu sobreviver ao acidente, mas sua personalidade, antes caracterizada pela responsabilidade e seriedade, mudou dramaticamente.
Embora com suas funções cognitivas basicamente normais, ele perdeu totalmente o senso
de suas responsabilidades sociais e passou a
vaguear de um emprego para outro, dizendo “as
mais grosseiras profanidades” c exibindo a barra de ferro que o vitimara. “Sua mente estava
tão radicalmente mudada que seus amigos diziam que ele não era mais o mesmo Gage”,
afirma Harlow*.
No que se refere às observações cm animais,
a experiência mais famosa foi feita em 1935.
por Fulton c Jacobscn, cm duas macacas chimpanzé que tiveram suas áreas pré-frontais removidas. Depois da operação, as macacas passaram a não resolver mais certos problemas
simples, como achar o alimento escondido pouco tempo antes. Isso levou os autores a sugerir que a área pré-frontal poderia estar relacionada
com algum tipo de memória para latos recentes.
Além disto, os animais tornaram-se completamente distraídos e não desenvolveram mais as
características manifestações emocionais dc
descontentamento, cm situações de frustração.
Com base nessas experiências, Egas Moniz
e Almeida Lima. dois cirurgiões portugueses,
fizeram pela primeira vez, em 1936. a lobotomia (ou leucotomia) pré-frontal, para tratamento de doentes psiquiátricos com quadros de
depressão e ansiedade. A operação consiste em
uma secção bilateral da parte anterior dos lobos
frontais, passando adiante dos cornos anteriores
dos ventrículos laterais. Sabe-se hoje que os
resultados devem-se principalmente à secção
das conexões tia área pré-frontal com o núcleo
dorsomedial do tálamo. Essa cirurgia melhora
os sintomas dc ansiedade e depressão dos
doentes, que entram cm estado de ‘tamponamento psíquico”, ou seja, deixam de reagir a
circunstâncias que normalmente determinam
alegria ou triste/a. Assim, por exemplo, pacientes com dores intratáveis causadas por um
câncer e profundamente deprimidos, após a lobotomia, embora continuem a sentir dor, melhoram do ponto dc vista emocional c passam a
não dar mais importância à sua grave situação
clínica. O trabalho dc Egas Moniz c Almeida
Lima sobre a leucotomia frontal teve grande
repercussão, pois pela primeira vez empregouse uma técnica cirúrgica para tratamento de
doenças psíquicas (psicocirurgia). O método
foi largamente usado, caindo cm desuso com o
aparecimento dc drogas de ação antidepressiva.
Uma conseqüência indesejável da leucotomia é
que muitos pacientes perdem a capacidade de
decidir sobre os comportamentos mais adequados diante dc cada situação, podendo por exemplo, com a maior naturalidade, urinar, defecar
ou masturbar-se cm público.
Embora existam ainda muitas divergências e
especulações em torno do significado funcional
da área pré-frontal, a interpretação às vezes
difícil de dados experimentais c clínicos, como
os expostos acima, permite concluir que esta
área está envolvida pelo menos nas seguintes
funções:
a) escolha das opções e estratégias comportamentais mais adequadas à situação tísica e social do indivíduo, assim como acapacidade de alterá-las quando tais situações se modificam;
b) manutenção da atenção. Vimos que lesões
na área pré-frontal causam distração, ou
seja. os pacientes tem dificuldade dc sc
concentrar e fixar voluntariamente a atenção. Cabe lembrar que outras áreas cerebrais — a formação reticular inclusive —
também estão envolvidas no fenômeno da
atenção. Entretanto, os aspectos mais
complexos dessa função, como. por
exemplo, a capacidade de seguir seqüências ordenadas dc pensamentos, dependem fundamentalmente da área pré-frontal;
c) controle do comportamento emocional,
função exercida juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico. que será estudada com mais detalhe no Capítulo 28.

Question 48

DD

Answer 48

D

Question 49

D

Answer 49

D

Question 50

DD

Answer 50

D

Question 51

D

Answer 51

D

Question 52

D

Answer 52

D

Question 53

Área Temporoparietal

Answer 53

Compreende todo o lóbulo parietal inferior,
ou seja, os giros supramarginal, área 40, e angular, área 39 (Fig. 27.6) estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e
parte do lóbulo parietal superior (Figs. 27.6,
27.7)*. Situa-se pois entre as áreas secundárias
auditiva, visual e somestésica. funcionando como centro que integra informações recebidas
dessas três áreas. Aárea temporoparietal é importante para percepção espacial, permitindo ao
indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapessoal. Ela permite também
que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo, razão pela qual já foi
lambem denominada área do esquema corporal. Essas funções ficam mais claras com a
descrição dos quadros clínicos ligados a lesões
que nela ocorrem. Um dos sintomas pode ser
uma desorientação espacial generalizada, que
faz com que o paciente não mais consiga deslocar-se de casa para o trabalho e. nos casos mais
graves, nem mesmo dirigir-se dc uma cadeira
para a cama.
Entretanto, o quadro clínico mais característico das lesões da área temporoparietal em cs pecial de sua parte parietal é a chamada síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, que se manifesta nas lesões do lado direito,
ou seja, no hemisfério mais relacionado com os
processos visuo-espaciais. Pode-se considerar
um quadro de negligência em relação ao próprio
corpo ou ao espaço exterior. No primeiro caso, o
paciente perde a noção do seu esquema corporal,
deixa de perceber a metade esquerda de seu corpo
como fazendo parte do seu ‘eu’ e passa a negligenciá-la Assim, ele deixa de se lavar, fazer a
barba ou calçar os sapatos do lado esquerdo, não
porque não possa fazê-lo mas simplesmente
porque, para ele, a metade esquerda do corpo
não lhe pertence. Alguns doentes com hemiplegia esquerda sequer reconhecem que seu lado
esquerdo está paralisado. No caso da síndrome
de negligência em relação ao espaço extrapessoal,
que pode ser concomitante com o quadro anterior,
o paciente passa a agir como se do lado esquerdo
o mundo deixasse de existir de qualquer forma
significativa para ele. Assim, ele só escreve na
metade direita do papel, só lê a metade direita das
sentenças e só come o alimento colocado no lado
direito do prato. O neurologista só poderá conversar com um doente como esse se abordá-lo pelo
lado direito.

Question 54

Áreas Límbicas

Answer 54

As áreas córticas de associação límbicas (Fig.
27.7) compreendem o giro do cíngulo, o giro
para-hipocampal e o hipocampo*. Essas áreas,
relacionadas principalmente com a memória e o
comportamento emocional, integram o sistema
límbico e serão estudadas no próximo capítulo.

Question 55

— ÁREAS RELACIONADA S CO M A

LINGUAGEM . AFASIAS

Answer 55

A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcortices* *. Não resta a menor dúvida, entretanto, de que o córtex cerebral tem o papel mais
importante. Modernamente, com base sobretudo nos trabalhos de Geschwind, admite-se a
existência de apenas duas áreas corticais para a
linguagem: uma anterior e outra posterior (Fig.
27.8), ambas de associação. Aárea anterior da
linguagem (Fig. 27.8) corresponde à área de
Broca já descrita no item 6.1.2.3 e está relacionada com a expressão da linguagem. A área
posterior da linguagem situa-se na junção entre
os lóbulos temporal e parietal e corresponde à
parte mais posterior da área 22 de Brodmann
(Fig. 27.8). Ela é conhecida também como área
de Wernicke, em homenagem a Carl Wernicke,
que primeiro a descreveu. Está relacionada basicamente com a percepção da linguagem.
Essas duas áreas estão ligadas pelo fascículo
longitudinal superior ou fascículo arqueado
(Fig. 26.4), através do qual informações relevantes para a correta expressão da linguagem
passam da área de Wernicke para a área de
Broca. Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados afasias. Nas
afasias, as perturbações da linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas
ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas
lesão das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se dois
tipos básicos de afasia: motora ou de expressão,
cm que a lesão ocorre na área de Broca; sensitiva ou de percepção, em que a lesão ocorre na
área de Wernicke. Nas afasias motoras, ou afasias de Broca, o indivíduo é capaz de compreender a linguagem falada ou escrita, mas tem
dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns,
ele consegue apenas produzir poucas palavras
com dificuldade e tende a encontrar as frases
falando ou escrevendo de maneira telegráfica.
Nas afasias sensitivas, ou afasias de Wernicke,
a compreeasão da linguagem tanto falada como
escrita é muito deficiente. Há também algum
déficit na expressão da linguagem, uma vez que
o perfeito funcionamento da área de Broca depende de informações que recebe da área de
Wernicke, através do fascículo arqueado. Nos
raros casos em que esse fascículo é lesado,
temos a chamada afasia de condução, em que
a compreensão da linguagem é normal (pois a
área de Wernicke está íntegra), mas existe déficit da expressão. Na realidade, o problema das
alterações corticais da linguagem é bem mais
complexo, e há inúmeras classificações para os
diferentes tipos de afasias encontradas na prática clínica. Um fato extremamente importante
é que, na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no lado
esquerdo, como será visto com mais detalhe no
próximo item sobre a assimetria das funções
corticais.

Question 56

SS

Answer 56

S

Question 57

S

Answer 57

S

Question 58

ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES

CORTICAIS

Answer 58

Desde o século passado, os neurologistas
constataram que as aíasias estão quase sempre
associadas a lesões no hemisfério esquerdo e
que lesões do lado direito só excepcionalmente
causam distúrbios da linguagem. Esse fato demonstra que, do ponto de vista funcional, os
hemisférios cerebrais não são simétricos e que
na maioria dos indivíduos as áreas da linguagem estão localizadas apenas do lado esquerdo.
Surgiu assim o conceito de que esse hemisfério
seria o hemisfério dominante, enquanto o hemisfério direito exerceria um papel secundário.
Na realidade, sabe-se que, se o hemisfério esquerdo é mais importante do ponto de vista da
linguagem e do raciocínio matemático, o direito
é ‘dominante’ no que diz respeito ao desempenho de certas habilidades artísticas como música e pintura, à percepção de relações espaciais
ou ao reconhecimento da fisionomia das pessoas. Entretanto, desde que entendido apenas
como aquele hemisfério no qual se localizam as áreas da linguagem, o conceito de hemisfério
dominante pode ser empregado, mesmo porque
ele contínua a ser de uso corrente na prática
médica. Convém assinalar que a assimetria funcional dos hemisférios cerebrais se manifesta
apenas nas áreas de associação, uma vez que o
funcionamento das áreas de projeção, tanto motoras como sensitivas é igual dos dois lados.
Curiosas são as relações entre dominância cerebral na linguagem e o uso preferencial da
mão. Em 96% dos indivíduos destros, o hemisfério dominante é o esquerdo, mas nos indivíduos canhotos ou ambidestros esse valor cai
para 70%. Isso significa que em um canhoto é
mais difícil prever o lado em que se localizam
os centros da linguagem. Essa informação é
importante para um neurocirurgião que pretenda operar regiões próximas às áreas de Broca
ou de Wernicke de um indivíduo, pois qualquer
ação intempestiva nessas áreas poderia causar
uma afasia. Para saber com segurança o lado em
que estão os centros da linguagem, o cirurgião
injeta em uma das carótidas um anestésico de
ação muito rápida (amital sódico) enquanto
pede ao paciente que comece a contar em voz
alta. A droga é levada preferencialmente ao
hemisfério do mesmo lado em que foi injetada
e nele causa um breve período de disfunção. Se
nesse hemisfério estiverem os centros da linguagem, o paciente pára de contar e não responde ao comando para continuar.
Até bem pouco tempo acreditava-se que não
haveria uma correspondência anatômica para a
assimetria funcional observada nas áreas de
linguagem. Entretanto, sabe-se hoje que na
maioria das pessoas a região do lobo temporal
correspondente à área de Wernicke é maior à
esquerda do que à direita*.
A assimetria funcional entre os dois hemisférios torna mais importante o papel do corpo
caloso, de transmitir informações entre eles.
Isso ficou provado pelo estudo de pacientes em
que essa comissura foi seccionada cirurgicamente para melhorar certos quadros de epilepsia. Esses indivíduos não têm nenhum distúrbio
sensitivo ou motor evidente. Entretanto, são incapazes de descrever um objeto colocado em
sua mão esquerda, embora possam fazê-lo
quando o objeto é colocado na mão direita.
Nesse caso, as impressões sensorials do objeto
chegam ao hemisfério esquerdo, dominante,
onde estão as áreas da linguagem, o que permite
a descrição do objeto. Já no caso em que o
objeto é colocado na mão esquerda, os impulsos
sensorials chegam ao hemisfério direito, onde
não existem áreas da linguagem. Como estão
lesadas as fibras do corpo caloso, que, no indivíduo normal, transmitem as informações aos
centros da linguagem do hemisfério esquerdo,
o indivíduo, apesar de reconhecer o objeto, é
incapaz de descrevê-lo.