Capítulo 28- Áreas Encefalicas Relacionadas com as emoções. O sistema Límbico Flashcards
componente periférico e central sistema límbico - generalidades
Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são
exemplos do fenômeno da emoção. Para seu
estudo, costuma-se distinguir um componente
central, subjetivo, e um componente periférico,
o comportamento emocional.
O componente periférico é a maneira como a emoção se expressa e envolve padrões de atividade motora,
somática e visceral, que são característicos de
cada tipo de emoção e de cada espécie. Assim,
por exemplo, a raiva manifesta-se de maneira
muito diferente no homem, no gato ou em um
galo garnizé. A alegria no homem se expressa
pelo riso, no cachorro pelo abanar da cauda. O
choro é uma expressão da tristeza, característica
do homem*.
A distinção entre o componente interno, subjetivo, e o componente externo, expressivo da emoção, é, pois, importante para seu estudo. Ela fica mais clara se lembrarmos que um bom ator pode simular perfeitamente todos os padrões motores ligados à expressão de determinada emoção, sem que sinta emoção nenhuma.
Durante muito tempo acreditou-se que os
•fenômenos emocionais estariam na dependência de todo o cérebro. Coube a Hess, prêmio
Nobel de medicina há cerca de 50 anos, demonstrar que esses fenômenos estão relacionados com áreas específicas do cérebro. Este
cientista implantou eletrodos em diferentes regiões do hipotálamo do gato e observou as mais
variadas manifestações de comportamento
emocional, quando estas áreas eram estimuladas eletricamente em animais livres c acordados. Sabe-se hoje que as áreas relacionadas com
OS processos emocionais ocupam territórios
bastante grandes do encéfalo, destacando-se entre elas o hipotálamo, a área pré-frontal e o
sistema límbico. O interessante é que a maioria
dessas áreas está relacionada também com a
motivação, em especial com os processos motivacionais primários, ou seja. aqueles estados de necessidade ou de desejo essenciais à sobrevivência da espécie ou do indivíduo, tais como
fome, sede c sexo. Por outro lado, as áreas
encefálicas ligadas ao comportamento emocional também controlam o sistema nervoso autônomo, o que é fácil de entender, tendo cm vista
a importância da participação desse sistema na
expressão das emoções. Essas áreas serão estudadas a seguir.
tronco encefálico o que ele contém? qual seu principal papel? quais as hipóteses das funções do mesencéfalo? por que ele influencia nas emoções?
No tronco encefálico estão localizados
vários núcleos de nervos cranianos, viscerais
ou somáticos, além de centros viscerais como
o centro respiratório e o vasomotor.
A ativação destas estruturas por impulsos nervosos de
origem telencefálica ou diencefálica ocorre nos
estados emocionais, resultando nas diversas
manifestações que acompanham a emoção, tais
como o choro, as alterações fisionômicas, a
sudorese, a salivação, o aumento do ritmo
cardíaco etc.
Além disto, as diversas vias descendentes que atravessam ou se originam no tronco encefálico vão ativar os neurônios medulares, permitindo aquelas manifestações periféricas dos fenômenos emocionais que se fazem por nervos espinhais ou pelos sistemas
simpático c parassimpático sacral. Deste modo,
o papel do tronco encefálico é principalmente
efetuador, agindo basicamente na expressão
dos emoções.
Contudo, existem dados que sugerem que a
substância cinzenta central do mesencéfalo e a
formação reticular podem ter, também, um papel regulador de certas formas de comportamento agressivo.
Cabe lembrar também que no tronco encefálico origina-se a maioria das fibras nervosas
monoaminérgicas do sistema nervoso central,
destacando-se aquelas que constituem as vias
serotoninérgicas, noradrenergicas e dopaminergicas (Capítulo 20B).
Estas vias projetam-se para o diencéfalo e telencéfalo e, deste modo, exercem ação moduladora sobre os neurônios e circuitos nervosos existentes nas principais áreas encefálicas relacionadas com o comportamento emocional. E especialmente importante a via dopaminérgica mesolímbica, que se projeta especificamente para áreas altamente relevantes à regulação dos fenômenos emocionais, como o sistema límbico e a área pré-frontal.
Em síntese, embora os centros encefálicos mais importantes para a regulação das emoções não estejam no tronco encefálico, estes centros sofrem influência de neurônios nele localizados, através das
vias monoaminérgicas que aí se originam
hipotálamo
quais as respostas a estímulos elétricos e lesões do hipotálamo em animais não anestesiados?
O estudo do hipotálamo foi leito no Capítulo
23, onde foram analisadas suas inúmeras
funções. Entre estas são especialmente relevantes no contexto do atual capítulo a regulação
dos processos motivacionais e dos fenômenos
emocionais. A participação do hipotálamo na regulação do comportamento emocional, evidenciada pela primeira vez por Hess. foi amplamente confirmada cm vários animais e no homem.
Estimulações elétricas ou lesões do hipotálamo em animais não anestesiados determinam respostas emocionais complexas, como raiva, medo, ou, conforme a área, placidez.
Verificou-se, por exemplo, que a lesão do núcleo ventromedial do gato torna o animal extremamente agressivo e perigoso. Em uma experiência clássica verificou-se que, quando se retiram os hemisférios cerebrais de um gato, inclusive o diencéfalo, deixando-se apenas a parte posterior do hipotálamo, o animal desenvolve um quadro de raiva que desaparece quase completamente quando se destrói todo o hipotálamo. Sabe-se hoje que este quadro de raiva só
aparece quando são incluídas na lesão áreas
corticais ou subcorticais do sistema límbico.
Este sistema, através de inúmeras conexões (veja Capítulo 23, item 2.1), exerce uma ação inibidora sobre o hipotálamo posterior que, quando liberado, funciona como agente de expressão das manifestações viscerais e somáticas que caracterizam a raiva.
Ao que parece, o hipotálamo tem um papel preponderante como coordenador das manifestações periféricas das emoções. Sabe-se, entretanto, que a estimulação de certas áreas do hipotálamo do homem
desperta uma sensação de prazer, o que sugere
sua participação também no componente central, subjetivo, da emoção.
A maioria das modificações do comportamento observadas em experiências com o hipotálamo
de animais já foi também observada no homem,
em experiências realizadas durante o ato operatório ou como consequência de traumatismos, tumores, lesões vasculares ou infecções desta região. Não resta pois, dúvidas de que o hipotálamo exerce um importante papel na coordenação e integração dos processos emocionais.
TÁLAMO
Lesões ou esümulações do núcleo dorsomedial e dos núcleos anteriores do tálamo já foram correlacionadas com alterações da reatividade emocional no homem e cm animais. Ao que parece, entretanto, a importância destes núcleos na regulação do comportamento emocional decorre de suas conexões. O núcleo dorsomedial liga-se ao córtex da área pré-frontal ao hipotálamo e ao sistema límbico.
Os núcleos anteriores ligam-se ao corpo mamilar e ao córtex do giro do cíngulo, fazendo
parte de circuitos do sistema límbico. A significação funcional da área pré-frontal e do sistema límbico será estudada a seguir.
Ao que corresponde a área pré-frontal ?
A área pré-frontal corresponde à parte não
motora do lobo frontal, caracterizando-se como
córtex de associação supramodal. Suas conexões e funções já foram descritas no Capítulo 27, item 7.2.1, onde foram apresentadas as evidências de sua participação no controle do comportamento emocional.
Qual o conceito de sistema límbico?
Qual a evolução de seus conceitos?
a face medial de cada hemisfério cerebral
observa-se um anel cortical contínuo constituído pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo (Figs. 8.5, 28.2). Este anel cortical contorna as formações inter-hemisícricas e foi considerado por Broca como um lobo independente, o grande lobo límbico (de limbo, contorno). Este lobo é filogeneticamente muito antigo, existindo em todos os vertebrados.
Apresenta uma certa uniformidade citoarquitetural, pois seu córtex é mais simples que o do isocórtex que o circunda.
Do ponto de vista funcional admitiu-se durante muito tempo que o lobo límbico teria funções olfatórias, fazendo parte do chamado rinencéfalo, ou encéfalo olfatório. Em 1937, o neuroanatomista James
Papez publicou um trabalho famoso*, no qual propunha uma nova teoria para explicar o mecanismo da emoção.
Este mecanismo envolveria as estruturas do lobo límbico, do hipotálamo e do tálamo, todas unidas por um circuito hoje conhecido como circuito de Papez.
Estas estruturas compreenderiam um mecanismo harmonioso, que não só elaboraria o processo subjetivo central da emoção, mas também participaria de sua expressão.
O trabalho de Pape/ foi fundamentalmente teórico e especulativo, embora ele chamasse a atenção para certos dados clínicos, como as dramáticas alterações do comportamento emocional causadas pela raiva
(hidrofobia), cujo vírus lesa preferencialmente
o hipocampo. Embora muitos aspectos da teoria
da emoção de Papez não sejam mais aceitos, o
ponto fundamental, isto é, a importância das estruturas do lobo límbico e de suas conexões nas manifestações emocionais está, hoje, amplamente confirmado. Verificou-se também que estas estruturas não participam da apreciação consciente dos odores, sendo, pois, incorreto incluí-las no rinencéfalo, ou seja, no encéfalo olfatório. Este termo é hoje usado em um conceito muito mais restrito para indicar apenas
estruturas relacionadas diretamente com a olfacão, ou seja, o nervo, bulbo e tracto olfatórios,
a estria olfatória lateral c o uncus. As demais
formações anatômicas que tradicionalmente integravam o rinencéfalo são hoje estudadas como parte do chamado sistema límbico.
Este pode, pois, ser conceituado como um sistema
relacionado fundamentalmente com a regulação dos processos emocionais e do sistema nervoso autônomo constituído pelo lobo límbico e pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas.
Quais os componentes do sistema límbico?
Dentro do conceito enunciado no item 6.1,
não há completo acordo entre os autores quanto
às estruturas que deveriam fazer parte do sistema límbico. Assim, enquanto alguns autores
consideram como integrando este sistema uma
parte da formação reticular e todo o hipotálamo,
outros seguem o ponto de vista inicial de MacLean e colocam nele apenas parte do hipotálamo, posição seguida neste livro*.
A seguir, apresentamos uma relação de estruturas cuja inclusão no sistema límbico é admitida pela maioria dos autores, agrupando-as cm duas categorias: componentes corticais - constituídos de áreas de associação terciárias, e componentes subcorticais.
Quais os Componentes Corticais?
a) giro do cíngulo — contorna o corpo caloso, ligando-se ao giro para-hipocampal
pelo istmo do giro do cíngulo (Fig. 8.5).
É constituído dc um tipo de córtex intermediário entre o isocórtex e o alocórtex
que alguns autores chamam de mesocórtcx. É percorrido por um feixe de fibras,
o fascículo do cíngulo;
b) giro para-hipocampal — situa-se na face
inferior do lobo temporal (Figs. 8.5,28.1)
e, em grande parte, é constituído de um
córtex muito antigo, paleocortex, que do
ponto de vista citoarquitetural se classifica como alocórtex;
c) hipocampo* — eminência alongada e
curva que no homem situa-sc no assoalho
do corno inferior dos ventrículos laterais
(Fig. 8.8) acima do giro para-hipocampal
(Fig. 28.1). O hipocampo é constituído dc
um córtex muito antigo, arquicórtex, do
tipo alocórtex. Proteja-se para o corpo
mamilar e área septal através de um feixe
compacto de fibras, o fornix (Fig. 8.5).
Componentes Subcorticais
a) corpo amigdalóide — também chamado
núcleo amigdalóide, é um dos núcleos da
base. Situa-se no lobo temporal, próximo
ao uncus (Fig. 26.3) e em relação com a
cauda do núcleo caudado (Fig. 26.1). E
constituído de numerosos subnúclcos e
suas conexões são extremamente amplas
e complexas. A maioria de suas fibras
eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal** (Fig. 8.8), que acompanha a curvatura do núcleo caudado e
termina principalmente no hipotálamo;
b) área septal — situada abaixo do rostro
do corpo caloso, anteriormente à lâmina
terminal e à comissura anterior (Fig. 8.4),
a área septal compreende grupos de neurônios de disposição subcortical conhecidos como núcleos septals. Alguns destes neurônios se estendem até a base do
septo pelúcido. A área septal tem conexões extremamente amplas e complexas,
destacando-se suas projeções para o hipotálamo e para a formação reticular, através do feixe prosencefálico mediai;
c) núcleos mamilares — pertencem ao hipotálamo c situam-se nos corpos mamilares (Fig. 8.6). Recebem fibras do hipocampo que chegam pelo fornix (Fig. 27.1)
e sc projetam principalmente para os núcleos anteriores do tálamo e para a formação reticular, respectivamente pelos fascículos mamilo-talâmico e mamilo-tegmentar;
d) núcleos anteriores do tálamo — situamse no tubérculo anterior do tálamo (Fig.
25.1). Recebem fibras dos núcleos mamilares c projetam-se para o giro do cíngulo;
c) núcleos habenulares — situam-se na região do trígono das habênulas no epitálamo (Fig. 5.2). Recebem fibras aferentes
pela estria medular e projetam-se para o
núcleo interpeduncular do mesencéfalo.
Quais as CONEXÕES DO SISTEMA LÍMBICO ?
Com o aparecimento de modernas técnicas
de pesquisa neuroanatômica, nosso conhecimento sobre as conexões dos diversos componentes do sistema límbico aumentou consideravelmente. Apesar disto, não se conhece ainda o significado funcional de grande parte dessas
conexões, que são muito complexas. Seu estudo
será feito a seguir, de maneira esquemática e
simplificada.
C intrínsecas
C extrínsecas
C aferentes
C eferentes
Conexões Intrínsecas
O que é o circuito de Papez?
Os diversos componentes do sistema límbico
mantêm entre si numerosas e complexas intercomunicações. Dentre elas, a mais conhecida é
o circuito de Papez, circuito fechado que une as
seguintes estruturas límbicas, enumeradas na
seqüência que representa a direção predominante dos impulsos nervosos (Fig. 28.2): hipocampo, fornix, corpo mamilar, fascículo mamilo-talâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal e novamente o hipocampo, fechando o circuito.
A importância desse circuito no mecanismo das
emoções foi apontada inicialmente por Pape/
(ver item 6.1) e há evidência de que ele está envolvido também no mecanismo da memória.
O corpo amigdalóide e a área septal, que mantêm entre si conexões recíprocas, embora não façam parte do circuito de Papez, ligam-se a este circuito em vários pontos.
Conexões Extrínsecas
As estruturas do sistema límbico têm amplas
conexões com setores muito diversos do sistema nervoso central, destacando-se, por sua
importância, as conexões recíprocas que mantêm com o hipotálamo (Capítulo 23, item 2.1).
Essas conexões serão estudadas a seguir.
C aferentes
C eferentes
— Conexões Aferentes
Qual o trajeto das informações sensoriais ?
É do senso comum que as pessoas podem se
emocionar pela simples recordação de episódios passados armazenados na memória. Mais
frequentemente, entretanto, as emoções são desencadeadas pela entrada no sistema nervoso central de determinadas informações sensoriais. Assim, por exemplo, informações visuais,
auditivas, somestésicas ou olíalórias que sinalizem perigo podem despertar medo.
Há evidência de que todas essas modalidades de informações sensoriais têm acesso ao sistema límbico. embora nunca diretamente. Elas são antes processadas nas áreas corticais de associação secundárias e terciárias e penetram no sistema límbico por vias que chegam ao giro para-hipocampal (área entorrinal) de onde passam ao hipocampo, ganhando assim o circuito de Papez. Fazem exceção os impulsos olfatórios, que passam diretamente da área cortical de projeção para o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide. Também as informações relacionadas
com a sensibilidade visceral têm acesso ao sistema límbico, seja diretamente, através das conexões do núcleo do tracto solitário com o corpo amigdalóide, seja indiretamente, via hipotálamo. Ainda a propósito das conexões aferentes do sistema límbico, cabe lembrar as numerosas projeções serotoninérgicas (Fig. 20.1) e dopaminérgicas (Fig. 20.2) que ele recebe da formação reticular e que, segundo parece, exercem ação moduladora sobre a atividade de seus neurônios.
conexões eferentes
qual a relevância?
quais os três tipos de fibras?
As conexões eferentes do sistema límbico são importantes porque, através delas, este sistema participa dos mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente periférico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo
tempo, controlam a atividade do sistema nervoso autônomo. Essas funções são exercidas fundamentalmente através das conexões que o sistema límbico mantém com o hipotálamo e com
a formação reticular do mesencéfalo. As primeiras, já estudadas a propósito do hipotálamo, (Capítulo 23, item 2.1), são especialmente relevantes. Aliás, já foi dito que o hipotálamo c o
principal “braço executivo” do sistema límbico.
As conexões com a formação reticular do mesencéfalo se fazem basicamente através dc três sistemas de fibras (Fig. 28.3):
a) feixe prosencefálico mediai — situado
entre a área septal c o tegmento do mesencéfalo, este feixe contém libras que
percorrem nos dois sentidos o hipotálamo
lateral, onde muitas delas terminam. Ele
constitui a principal via de ligação do
sistema límbico com a formação reticular;
b) fascículo mamilo-tegmentar — feixe dc
libras que dos núcleos mamilares se projeta
para a formação reticular do mesencéfalo:
c) estria medular — feixe de fibras que se
origina principalmente na área septal c
termina nos núcleos habenularcs do epitálamo. Estes, por sua vez, ligam-se ao
núcleo interpeduncular do mesencéfalo.
que se projeta para a formação reticular
Como o hipotálamo e a formação reticular
têm conexões diretas com os neurônios pré ganglionares do sistema autônomo, as vias acima descritas permitem ao sistema límbico participar do controle do sistema autônomo, o que
c especialmente importante na expressão das
emoções.
Funções gerais do sistema límbico
Como já foi assinalado, a função mais conhecida do sistema límbico, e que deu origem ao próprio conceito deste sistema, é de regular
os processos emocionais. Intimamente relacionadas com esta função, estão as de regular o sistema nervoso autônomo e os processos motivacionais essenciais à sobrevivência da espécie e do indivíduo, como fome, sede e sexo.
Sabe-se também que alguns componentes do sistema límbico estão ligados diretamente ao
mecanismo da memória e aprendi/agem e participam da regulação do sistema endócrino. Algumas dessas funções serão estudadas com mais detalhes a seguir.
