Capítulo 30 - Grandes Vias Eferentes Flashcards
O que realizam as vias eferentes?
As grandes vias eferentes põem em comunicação os centros supra-segmentares do sistema
nervoso com os órgãos efetuadores. Podem ser
divididas em dois grandes grupos:
- vias eferentes somáticas, ou do sistema nervoso da vida de relação, - As primeiras controlam a atividade dos músculos estriados esqueléticos, permitindo a realização de movimentos voluntários ou automáticos, regulando ainda o tônus c a postura
- vias eferentes viscerais, ou do sistema nervoso autônomo. As segundas, ou seja,
as vias eferentes do sistema nervoso autônomo,
destinam-se aos músculo liso, músculo cardíaco ou às glândulas, regulando o funcionamento
das vísceras e dos vasos.
VIAS EFERENTES DO SISTEMA
NERVOSO AUTÔNOMO
diferença anatômica básica entre
sna e o somático, ou seja, a presença de
dois neurônios, pré e pós-ganglionares entre o
sistema nervoso central e os órgãos efetuadores.
A influência do sistema nervoso supra-segmentar sobre a atividade visceral se exerce, pois.
necessariamente, através de impulsos nervosos
que ganham os neurônios pré-ganglionares,
passam aos neurônios pós-ganglionares, de onde se distribuem às vísceras.
As áreas do sistema nervoso supra-segmentar que regulam a atividade do sistema autônomo se localizam no hipotálamo, no sistema límbico e na área pre frontal.
Estimulações elétricas nessas áreas resultam em modificações da atividade visceral, indicando a existência de vias nervosas entre
elas e os neurônios pré-ganglionares.
Até há algum tempo admitia-se que as conexões do sistema límbico e do hipotálamo com
os neurônios pré-ganglionares seriam feitas necessariamente através da formação reticular,
envolvendo possivelmente circuitos polissinápticos curtos, que finalmente se projetariam
sobre os neurônios pré-ganglionares através do
tracto retículo-espinhal.
Estudos mais modernos confirmaram a existência dessas vias indiretas, mas mostraram também a existência de conexões diretas entre o hipotálamo e os neurônios pré-ganglionares, tanto do tronco encefálico como da medula, estas últimas através das
fibras hipotálamo-espinhais.
Temos assim nas vias eferentes viscerais uma situação semelhante à já bastante conhecida nas vias eferentes
somáticas. Nos dois casos, o sistema nervoso
supra-segmentar liga-se aos neurônios efetuadores, tanto através de vias indiretas, envolvendo o tronco encefálico, como através de conexões diretas, representadas pelos tractos córtico-espinhal, no caso do sistema somático, e hipotálamo-espinhal, no caso do sistema visceral.
VIAS EFERENTES SOMÁTICAS
OS “SISTEMAS” PIRAMIDAL E
EXTRAPIRAMIDAL
qual a divisão e nomenclatura correta?
Quais as funções e os componentes desse sistema?
Até há algum tempo as estruturas e vias que
influenciam a motricidade somática eram agrupadas em dois grandes sistemas, piramidal e extrapiramidal, termos que foram amplamente empregados especialmente na área clínica.
O sistema piramidal — compreendendo os tractos
córtico-espinhal c[e córtico-nuclear, assim como
suas áreas corticais de origem — seria o único
responsável pelos movimentos voluntários. Já
o sistema extrapiramidal — compreendendo
todas as demais estruturas e vias motoras somáticas — seria responsável pelos movimentos automáticos, assim como pela regulação do tônus e da postura.
A validade dessa divisão, adotada ainda na primeira edição deste livro, foi questionada quando se verificou que os núcleos do corpo estriado, por muitos considerados como o sistema extrapiramidal propriamente dito, exerciam sua influencia sobre os neurônios motores através do tracto córtico-espinhal, ou seja, através do próprio sistema piramidal. O mesmo raciocínio pode ser feito em relação ao cerebelo, freqüentemente incluído no sistema extrapiramidal, cuja influencia sobre o neurônio motor
em grande parte se faz através do tracto córtico-espinhal.
Dados mais recentes evidenciando que o chamado “sistema extrapiramidal” também controla os movimentos voluntários vieram mostrar que a conceituação de dois sistemas independentes, piramidal e extrapiramidal, não pode mais ser aceita e já não é utilizada na maioria dos textos modernos de neuroanatomia e neurologia.
Julgamos, entretanto, vantajoso do ponto de vista didático e puramente descritivo manter os termos piramidal e extrapiramidal para indicar respectivamente as vias motoras que passam e não passam pelas pirâmides bulbares em seu trajeto até a medula.
O tracto córtico-nuclear que termina acima da medula é incluído entre as vias piramidais por corresponder funcionalmente ao tracto córtico-espinhal.
VIAS PIRAMIDAIS
qual a divisão?
Compreende dois tractos: o tracto córtico-espinhal e seu correspondente, no tronco encefálico, o tracto córtico-nuclear.
Tracto Córtico-Espinhal
qual a função?
qual o trajeto de suas fibras?
quais suas divisões e qual o mais importante?
Une o córtex cerebral aos neurônios motores
da medula.
Suas fibras têm o seguinte trajeto: área 4 (maioria), coroa radiada, perna posterior da cápsula interna, base do pedúnculo cerebral, base da ponte e pirâmide bulbar (Figs. 30.1, 30.2). Ao nível da decussação das pirâmides, uma parte das fibras continua ventralmente,
constituindo o tracto córtico-espinhal anterior.
Outra parte cruza na decussação das pirâmides
para constituir o tracto córtico-espinhal lateral.
Há grande variação no número de fibras que
decussam, mas uma decussação de 75 a 90%
pode ser considerada normal.
As fibras do tracto córtico-espinhal anterior ocupam o funículo anterior da medula e terminam em relação com os neurônios motores contralaterais, após cruzamento na comissura branca.
Na maioria dos indivíduos ele só pode ser individualizado até os níveis torácicos médios.
O tracto córtico-espinhal lateral é o mais importante. Ocupa o funículo lateral ao longo de toda a extensão da medula e suas fibras influenciam os neurônios motores da coluna anterior de seu próprio lado.
Na maioria dos mamíferos, as fibras motoras
do tracto córtico-espinhal terminam na substância cinzenta intermédia, fazendo sinapses
com interneurônios, os quais, por sua vez, se
ligam aos motoneurônios da coluna anterior.
Esse mecanismo permite que essas fibras exerçam uma ação tanto excitadora como inibidora
sobre os motoneurônios. Nos primatas, inclusive no homem, além dessas conexões indiretas,
um número significativo de fibras córtico-espinhais faz sinapse diretamente com os neurônios
motores alfa e gama*. Convém lembrar que
nem todas as fibras do tracto córtico-espinhal
são motoras. Um número significativo delas,
originadas na área somestésica do córtex, termina na coluna posterior e acredita-se que estejam envolvidas no controle dos impulsos sensitivos. Sem dúvida, entretanto, a principal função do tracto córtico-espinhal é motora somática.
Suas fibras terminam em relação com neurônios
motores que controlam tanto a musculatura
axial como apendicular e ele é o principal feixe
de fibras responsável pela motricidade voluntária no homem. Entretanto, ao contrário do que
sc admitia até há alguns anos, essa mesma função é exercida também pelo tracto rubro-espinhal, que age sobre a musculatura distai dos
membros, e pelo tracto retículo-espinhal, que age sobre a musculatura axial e proximal dos
membros. Entende-se, pois, que, em virtude da
ação compensadora desses dois tractos, as
lesões do tracto córtico-espinhal não causam
quadros de hemiplegia como se acreditava, e os
deficits motores que resultam dessas lesões são
relativamente pequenos. Há fraqueza muscular
(paresia) e dificuldade de contrair voluntariamente os músculos com a mesma velocidade com que poderiam ser contraídos em condições
normais. A fraqueza muscular pode ser muito
pronunciada logo após a lesão, mas regride
consideravelmente com o tempo. Entretanto, o
sintoma mais evidente e do qual os doentes não
se recuperam é uma incapacidade de realizar
movimentos independentes de grupos musculares isolados (perda da capacidade de fracionamento). Assim, os doentes, ou os macacos, no
caso de lesões experimentais, não conseguem
mover os dedos isoladamente e não fazem mais
oposição entre os dedos polegar e indicador.
Desse modo, movimentos delicados, como os
de abotoar uma camisa, tornam-se impossíveis.
A capacidade de realizar movimentos independentes dos dedos é uma característica exclusiva
dos primatas. que se deve à presença neles de
libras do tracto córtico-espinhal que se ligam
diretamente aos neurônios motores. Afunção de
possibilitar tais movimentos pode, pois, ser
considerada como a função mais importante do
tracto córtico-espinhal nos primatas, principalmente porque é exercida exclusivamente por ele
c desse modo, cm casos de sua lesão, não pode
ser compensada por outros tractos. Além dos
deficits motores descritos, a lesão do tracto
córtico-espinlial dá origem também ao sinal de
Babinski, reflexo patológico que consiste na
flexão dorsal do hálux quando se estimula a pele
da região plantar.
tracto córtico-espinhal lateral
qual a localização?
como suas fibras motoras terminam? qual a implicação desse mecanismo?
quais as características de suas fibras?
qual a principal função desse tracto?
o que as lesões desse tracto geram?
O tracto córtico-espinhal lateral é o mais importante. Ocupa o funículo lateral ao longo de toda a extensão da medula e suas fibras influenciam os neurônios motores da coluna anterior de seu próprio lado.
Na maioria dos mamíferos, as fibras motoras
do tracto córtico-espinhal terminam na substância cinzenta intermédia, fazendo sinapses
com interneurônios, os quais, por sua vez, se
ligam aos motoneurônios da coluna anterior.
Esse mecanismo permite que essas fibras exerçam uma ação tanto excitadora como inibidora
sobre os motoneurônios.
Nos primatas, inclusive no homem, além dessas conexões indiretas,
um número significativo de fibras córtico-espinhais faz sinapse diretamente com os neurônios
motores alfa e gama*.
Convém lembrar que nem todas as fibras do tracto córtico-espinhal são motoras. Um número significativo delas, originadas na área somestésica do córtex, termina na coluna posterior e acredita-se que estejam envolvidas no controle dos impulsos sensitivos.
Sem dúvida, entretanto, a principal função do tracto córtico-espinhal é motora somática.
Suas fibras terminam em relação com neurônios
motores que controlam tanto a musculatura
axial como apendicular e ele é o principal feixe
de fibras responsável pela motricidade voluntária no homem. Entretanto, ao contrário do que
sc admitia até há alguns anos, essa mesma função é exercida também pelo tracto rubro-espinhal, que age sobre a musculatura distai dos membros, e pelo tracto retículo-espinhal, que age sobre a musculatura axial e proximal dos membros.
Entende-se, pois, que, em virtude da
ação compensadora desses dois tractos, as
lesões do tracto córtico-espinhal não causam
quadros de hemiplegia como se acreditava, e os
deficits motores que resultam dessas lesões são
relativamente pequenos. Há fraqueza muscular
(paresia) e dificuldade de contrair voluntariamente os músculos com a mesma velocidade com que poderiam ser contraídos em condições
normais. A fraqueza muscular pode ser muito
pronunciada logo após a lesão, mas regride
consideravelmente com o tempo. Entretanto, o
sintoma mais evidente e do qual os doentes não
se recuperam é uma incapacidade de realizar
movimentos independentes de grupos musculares isolados (perda da capacidade de fracionamento). Assim, os doentes, ou os macacos, no
caso de lesões experimentais, não conseguem
mover os dedos isoladamente e não fazem mais
oposição entre os dedos polegar e indicador.
Desse modo, movimentos delicados, como os
de abotoar uma camisa, tornam-se impossíveis.
A capacidade de realizar movimentos independentes dos dedos é uma característica exclusiva
dos primatas. que se deve à presença neles de
libras do tracto córtico-espinhal que se ligam
diretamente aos neurônios motores. Afunção de
possibilitar tais movimentos pode, pois, ser
considerada como a função mais importante do
tracto córtico-espinhal nos primatas, principalmente porque é exercida exclusivamente por ele
c desse modo, cm casos de sua lesão, não pode
ser compensada por outros tractos. Além dos
deficits motores descritos, a lesão do tracto
córtico-espinlial dá origem também ao sinal de
Babinski, reflexo patológico que consiste na
flexão dorsal do hálux quando se estimula a pele
da região plantar.
tracto córtico-espinhal lateral
qual a principal função desse tracto?
o que as lesões desse tracto geram?
Entende-se, pois, que, em virtude da
ação compensadora desses dois tractos, as
lesões do tracto córtico-espinhal não causam
quadros de hemiplegia como se acreditava, e os
deficits motores que resultam dessas lesões são
relativamente pequenos. Há fraqueza muscular
(paresia) e dificuldade de contrair voluntariamente os músculos com a mesma velocidade com que poderiam ser contraídos em condições
normais. A fraqueza muscular pode ser muito
pronunciada logo após a lesão, mas regride
consideravelmente com o tempo. Entretanto, o
sintoma mais evidente e do qual os doentes não
se recuperam é uma incapacidade de realizar
movimentos independentes de grupos musculares isolados (perda da capacidade de fracionamento). Assim, os doentes, ou os macacos, no
caso de lesões experimentais, não conseguem
mover os dedos isoladamente e não fazem mais
oposição entre os dedos polegar e indicador.
Desse modo, movimentos delicados, como os
de abotoar uma camisa, tornam-se impossíveis.
A capacidade de realizar movimentos independentes dos dedos é uma característica exclusiva
dos primatas. que se deve à presença neles de
libras do tracto córtico-espinhal que se ligam
diretamente aos neurônios motores. Afunção de
possibilitar tais movimentos pode, pois, ser
considerada como a função mais importante do
tracto córtico-espinhal nos primatas, principalmente porque é exercida exclusivamente por ele
c desse modo, cm casos de sua lesão, não pode
ser compensada por outros tractos. Além dos
deficits motores descritos, a lesão do tracto
córtico-espinlial dá origem também ao sinal de
Babinski, reflexo patológico que consiste na
flexão dorsal do hálux quando se estimula a pele
da região plantar.
Tracto Córtico-Nuclear
qual a localização?
como suas fibras motoras terminam? qual a implicação desse mecanismo?
quais as características de suas fibras?
qual a principal função desse tracto?
o que as lesões desse tracto geram?
O tracto córtico-nuclear tem o mesmo valor
funcional do tracto córtico-espinhal, diferindo
deste principalmente pelo fato de transmitir impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos da medula. Assim, o tracto córtico-nuclear põe sob controle voluntário os neurônios motores situados nos núcleos dos nervos cranianos.
As fibras do tracto córtico-nuclear originam-se principalmente na parte inferior da área 4 (na região correspondente à representação cortical da cabeça), passam pelo joelho da cápsula interna e descem pelo tronco encefálico, associadas ao tracto córtico-espinhal.
À medida que o tracto córtico-nuclear desce pelo
tronco encefálico, dele se destacam feixes de
fibras que vão influenciar os neurônios motores
dos núcleos da coluna eferente somática (núcleos do III, IV, VI e XII) e eferente visceral especial (núcleo ambíguo e núcleo motor do V e do VII).
Como ocorre no tracto córtico-espinhal, a maioria das fibras do tracto córtico-nuclear faz sinapse com neurônios internunciais situados na formação reticular, próximo aos núcleos motores, e estes, por sua vez, ligam-se aos neurônios motores.
Do mesmo modo, muitas fibras desse tracto terminam em núcleos sensitivos do tronco encefálico (grácil, cuneiforme, núcleos sensitivos do trigêmeo e núcleo do tracto solitário), relacionando-se com o controle dos impulsos sensoriais.
S
S
VIAS EXTRAPIRAMIDAI S
Por meio dessas vias, algumas estruturas nervosas supra-espinhais exercem influência sobre
os neurônios motores da medula, através dos
seguintes tractos, que não passam pelas pirâmides bulbares: mbro-espinhal, teeto-cspinhal,
vcstíbulo-cspinhal e rctículo-espinhal. Essess
tractos estão representados no esquema da Fig.
30.3 que mostra também as principais conexões das arcas do tronco encefálico onde eles se
originam: o núcleo rubro, o tecto-mensenfálico,
os núcleos vestibulares e a formação reticular.
Verificou-se que, com exceção dos núcleos vestibulares, que não têm aferências corticais,
todas essas áreas recebem fibras do córtex
cerebral, constituindo-se assim as vias córticorubro-espinhal, córtico-tecto-espinhal e córtico-retículo-espinhal (Fig. 30.3).
Com base em estudos realizados no macaco
Rhesus, os tractos que descem do tronco encefálico foram divididos por Kuypers* em dois
grandes grupos, A e B, de acordo com os locais
em que terminam na medula e, conseqüentemente, com os grupos musculares que influenciam. O grupo A compreende os tractos tectoespinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal.
Terminam fazendo sinapse em interneurônios
que se ligam a motoneurônios situados medialmente na coluna anterior e, desse modo, influenciam a musculatura do esqueleto axial e a
musculatura proximal dos membros. Já o grupo
B contém apenas o tracto rubro-espinhal, que
também através de interneurônios se liga aos
motoneurônios situados lateralmente na coluna
anterior, influenciando a musculatura situada na
parte distai dos membros: os músculos intrínsecos e extrínsecos da mão. Seguem-se algumas
considerações funcionais sobre cada um desses
tractos.
Qual a principal diferença entre os tractos cortico-espinhal e córtico-nuclear? Qual a implicação clínica dessa diferença?
Embora as semelhanças entre os tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear sejam muito
grandes, existe uma diferença entre eles que se
reveste de grande importância clínica: enquanto
as fibras do tracto córtico-espinhal são fundamentalmente cruzadas, o tracto córtico-nuclear tem um grande número de fibras homolaterais. Assim, a maioria dos músculos da cabeça está representada no córtex motor dos dois lados. Essa representação bilateral é mais acentuada nos grupos musculares que não podem ser contraídos voluntariamente de um lado só, como os músculos da laringe e faringe, os músculos da parte superior da face (orbicular, frontal
e corrugador do supereflio), os músculos que
fecham a mandíbula (masseter, temporal e pterigõideo medial) e os músculos motores do olho. Por esse motivo tais músculos não sofrem paralisia quando o tracto córtico-nuclear é interrompido de um só lado (por exemplo, em uma das cápsulas internas), como ocorre freqüentemente nos acidentes vasculares cerebrais (“derrames” cerebrais). Nesses casos, entretanto,
pode haver um ligeiro enfraquecimento dos movimentos da língua, cuja representação no córtex motor já é predominantemente hcterolateral
e ocorre sempre no lado oposto uma paralisia
dos músculos da metade inferior da face, cuja
representação é hcterolateral. Assim, os neurônios motores do núcleo do nervo facial, responsáveis pela inervação dos músculos da metade inferior da face, recebem fibras córtico-nuclcares do córtex do lado oposto, enquanto os
responsáveis pela inervação dos músculos da
metade superior da face recebem libras córticonucleares do córtex dos dois lados (Fig. 21.3).
Esse fato permite distinguir as paralisias faciais
centrais das periféricas, como foi exposto no
Capítulo 21.
Tracto Rubro-Espinhal
quais suas características?
qual sua função?
E bem desenvolvido nos animais, inclusive
no macaco, em que, juntamente com o tracto
córtico-espinhal lateral, controla a motricidade
voluntária dos músculos distais dos membros.
No homem, entretanto, possui um número reduzido de fibras.
Tracto Tecto-Espinhal
quais suas características?
qual sua origem e destino?
qual sua função?
Origina-se no colículo superior, que, por sua
vez, recebe libras da retina e do córtex visual.
Termina nos segmentos mais altos da medula
cervical e está envolvido em reflexos nos quais a movimentação da cabeça decorre de estímulos
visuais.
Tracto Vestíbulo-Espinhal*
quais suas características?
qual sua origem e destino?
qual sua função?
Origina-se nos núcleos vestibulares e leva
aos neurônios motores os impulsos nervosos
necessários à manutenção do equilíbrio a partir
de informações que chegam a esses núcleos,
vindas da parte vestibular do ouvido interno e
do arquicerebelo. São feitos assim ajustes no
grau de contração dos músculos, permitindo
que seja mantido o equilíbrio mesmo após alterações súbitas do corpo no espaço.
Tracto Retículo-Espinhal*
qual sua função?
Éo mais importante dos tractos extrapiramidais no homem promovendo a ligação de várias
áreas da formação reticular com os neurônios
motores.
A essas arcas chegam informações de
setores muito diversos do sistema nervoso central, como o cerebelo e o córtex motor.
As funções do tracto retículo-espinhal são também
variadas e envolvem o controle dc movimentos
tanto voluntários como automáticos, a cargo
dos músculos axiais e proximais dos membros.
Por suas conexões com a área pré-motora, o
tracto retículo-espinhal determina o grau adequado de contração desses músculos, dc modo
a colocar o corpo em uma postura básica, ou
postura “de partida”, necessária à execução de
movimentos delicados pela musculatura distai
dos membros.
Como no homem essa musculatura é controlada pelo tracto córtico-espinhal lateral, tem-se uma situação em que um tracto extrapiramidal promove o suporte postural básico para execução de movimentos finos controlados pelo tracto piramidal. Sabe-se também
que, mesmo após lesão do tracto córtico-espinhal, a motricidade voluntária da musculatura
proximal dos membros é mantida pelo tracto
retículo-espinhal, o que permite assim a movimentação normal do braço e da perna.
Sabe-se que o controle do tônus e da postura
se dá em grande parte a nível medular, através
de reflexos miotátieos, os quais, entretanto, são
modulados por influências supramedularcs trazidas pelos tractos reu’culo-espinhal e vestíbulo-espinhal, agindo sobre os neurônios alfa e
gama. Quando há desequilíbrio entre as influências inibidoras ou lacilitadoras trazidas por esses tractos, pode-sc ter quadros cm que há hipertonia, em determinados grupos musculares,
como na chamada rigidez de decerebração ou
nas hipertonias que se seguem aos acidentes
vasculares cerebrais (espasticidade).
O tracto retículo-espinhal pode estar envolvido também no controle da marcha. Sabe-se
hoje que esta depende basicamente de um centro locomotor situado na medula lombar, o qual,
mesmo na ausência de qualquer informação
sensorial, é capaz dc gerar os impulsos nervosos
necessários à manutenção rítmica dos movimentos alternados de flexão e extensão, necessários à marcha. Esse centro, por sua vez, é
comandado por um outro centro locomotor situado na formação reticular do mesencéfalo, o
qual exerce sua ação sobre o centro medular
através do tracto retículo-espinhal. Verifica-se
assim que o tracto retículo-espinhal e suas conexões supra-segment ares são responsáveis pela maioria das funções que genericamente se
atribuía ao antigo “sistema extrapiramidal”.
