12. Sistema Nervoso Autónomo: Aspectos Gerais Flashcards
Qual a divisão do sistema nervoso?
Qual o funcionamento geral do sistema nervoso somático?
Conforme já foi exposto anteriormente (veja
Capítulo 2, item 2.3), pode-se dividir o sistema
nervoso em somático e visceral.
O sistema nervoso somático é também denominado sistema nervoso da vida de relação, ou seja, aquele que relaciona o organismo com o meio. Para isto, a
parte aferente do sistema nervoso somático conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores periféricos, informando estes centros sobre o que se passa no meio ambiente.
Por outro lado, a parte eferente do sistema nervoso somático leva aos músculos esqueléticos
o comando dos centros nervosos resultando movimentos que levam a um maior relacionamento
ou integração com o meio externo.
O sistema nervoso visceral ou da vida vegetativa relaciona-se com a inervação das estruturas viscerais
e é muito importante para a integração da atividade das vísceras no sentido da manutenção da constância do meio interno (homeostase).
Explique de forma geral a divisão do sistema nervoso somático.
Assim como no sistema nervoso somático, distingue-se no sistema nervoso visceral uma parte aferente e outra eferente. O componente aferente conduz os impulsos nervosos originados em receptores das vísceras (visceroceptores) a áreas específicas do sistema nervoso central.
O componente eferente traz impulsos de certos
centros nervosos até as estruturas viscerais, terminando, pois, em glândulas, músculos lisos ou
músculo cardíaco. Por definição, denomina-se
sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente do sistema nervoso visceral.
Explique de forma geral a divisão do sistema nervoso autônomo.
Com base em critérios que serão estudados a
seguir, o sistema nervoso autônomo divide-se
em simpático e parassimpático, como mostra
a chave abaixo.
Esta divisão, que adotamos por razões didáticos, baseia-se no conceito inicial de Langley,
segundo o qual o sistema nervoso autônomo é
um sistema exclusivamente eferente ou motor.
Contudo, alguns autores adotam o conceito
mais amplo, incluindo no sistema nervoso
autônomo também as fibras aferentes viscerais. Convém acentuar que as fibras eferentes
viscerais especiais estudadas a propósito dos
nervos cranianos (Capítulo 12, item 2.2) não
fazem parte do sistema nervoso autônomo, pois
inervam músculos estriados esqueléticos. Assim, apenas as fibras eferentes viscerais gerais
integram este sistema Embora o sistema nervoso autônomo tenha parte tanto no sistema
nervoso central como no periférico, neste capítulo daremos ênfase apenas à porção periférica
deste sistema. Antes de estudarmos o sistema
nervoso autônomo, faremos algumas considerações sobre o sistema nervoso visceral aferente.
como é o funcionamento das fibras viscerais aferentes?
Quais os receptores?
Qual a diferença em relação ao fibras que se originam em receptores somáticos?
As fibras viscerais aferentes conduzem impulsos nervosos originados em receptores situados nas vísceras (visceroceptores).
Em geral, estas fibras integram nervos predominantemente viscerais, juntamente com as fibras do sistema nervoso autônomo. Assim, sabe-se hoje que a grande maioria das fibras aferentes que
veiculam a dor visceral acompanha as fibras do
sistema nervoso simpático, fazendo exceção as
fibras que inervam alguns órgãos pélvicos que
acompanham nervos parassimpáticos. Os impulsos nervosos aferentes viscerais, antes de
penetrar no sistema nervoso central, passam por
gânglios sensitivos.
No caso dos impulsos que penetram pelos nervos espinhais, estes gânglios são os gânglios espinhais, não havendo, pois, gânglios diferentes para as fibras viscerais e somáticas.
Ao contrário das fibras que se originam em
receptores somáticos, grande parte das fibras
viscerais conduz impulsos que não se tornam
conscientes. Por exemplo, continuamente estão
chegando ao nosso sistema nervoso central impulsos que informam sobre a pressão arterial e
o teor de O2 do sangue, sem que nós, entretanto,
possamos percebê-los. São, pois, impulsos aferentes inconscientes, importantes para a realização de vários reflexos viscerais ou víscerosomáticos relacionados, no exemplo citado, com o controle da pressão arterial ou da taxa de O2 do sangue.
Existem alguns visceroceptores especializados para detectar este tipo de estímulo, sendo os mais conhecidos os do seio carotídeo e do glomo (ou corpo) carotídeo, situados próximo à bifurcação da artéria carótida comum.
Os visceroceptores situados no seio carotídeo são sensíveis às variações da pressão arterial e os do glomo carotídeo, às variações na taxa de O: do sangue. Impulsos neles originados são levados ao sistema nervoso central pelo nervo glossofaríngeo. Contudo, muitos impulsos viscerais tornam-se conscientes manifestando-se sob a forma de sensações de sede, fome, plenitude gástrica ou dor.
Como a sensibilidade visceral se difere da somática?
A sensibilidade visceral difere da somática
principalmente por ser mais difusa, não permitindo uma localização precisa. Assim, pode se dizer que dói a ponta do dedo mínimo, mas
não se pode dizer que dói a primeira ou segunda
alça intestinal. Por outro lado, os estímulos que
determinam dor somática são diferentes dos que
determinam a dor visceral. A secção da pele é
dolorosa, mas a secção de uma víscera não o é.
A distensão de uma víscera como uma alça
intestinal é muito dolorosa, o que não acontece
com a pele. Considerando-se que a dor é um
sinal de alarme, o estímulo adequado para provocar dor em uma região é aquele que mais
usualmente é capaz de lesar esta região. Fato
interessante, freqüentemente observado na prática médica, é que certos processos inflamatórios ou irritativos de vísceras e órgãos internos
dão manifestações dolorosas em determinados
territórios cutâneos. Assim, processos irritativos do diafragma manifestam-se por dores e
hipersensibilidade na pele da região do ombro;
a apendicite pode causar hipersensibilidade cutânea na parede abdominal da fossa ilíaca direita. O fenômeno denomina-se dor referida.
Quais as principais DIFERENÇAS ENTR E O
SISTEMA NERVOS O SOMÁTICO
EFERENT E E VISCERA L
EFERENT E O U AUTÔNOMO ?
Os impulsos nervosos que seguem pelo sistema nervoso somático eferente terminam em músculo estriado esquelético, enquanto os que seguem pelo sistema nervoso autônomo terminam em músculo estriado cardíaco, músculo liso ou glândula. Assim, o sistema nervoso eferente somático é voluntário, enquanto o sistema nervoso autônomo é involuntário.
Do ponto de vista anatômico, uma diferença muito importante diz respeito ao número de neurônios que
ligam o sistema nervoso central (medula ou
tronco encefálico) ao órgão efetuador (músculo
ou glândula). Este número no sistema nervoso
somático é de apenas um neurônio, o neurônio
motor somático (Fig. 13.1), cujo corpo, na medula, localiza-se na coluna anterior, saindo o
axônio pela raiz anterior e terminando em placas motoras nos músculos estriados esqueléticos. Já no sistema nervoso autônomo temos dois
neurônios unindo o sistema nervoso central ao
órgão efetuador. Um deles tem o corpo dentro
do sistema nervoso central (medula ou tronco
encefálico), o outro tem seu corpo localizado no
sistema nervoso periférico (Fig. 13.1). Corpos
de neurônios situados fora do sistema nervoso
central tendem a se agrupar, formando dilaBicões denominadas gânglios. Assim, os neurônios do sistema nervoso autônomo cujos corpos
estão situados fora do sistema nervoso central
se localizam em gânglios e são denominados
neurônios pós-ganglionar es (melhor seria talvez a denominação neurônios ganglionares);
aqueles que têm seus corpos dentro do sistema
nervoso central são denominados neurônios
pré-ganglionares (Fig. 13.1).
Convém lembrar ainda que, no sistema nervoso somático eferente, as fibras terminam em estruturas denominadas placas motoras, que não existem na terminação das fibras do sistema nervoso autônomo.
ORGANIZAÇÃO GERA L DO
SISTEMA NERVOSO
AUTÔNOMO
qual a organização dos corpos dos neurônios pré-ganglionares ?
qual a organização dos corpos dos neurônios pós-ganglionares?
qual a organização da fibra pós-ganglionar ?
qual a organização da fibra pré-ganglionar ?
Neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização da parte
periférica do sistema nervoso autônomo.
Os corpos dos neurônios pré-ganglionares localizam-se na medula e no tronco encefálico. No tronco encefálico, eles se agrupam formando os núcleos de origem de alguns nervos cranianos,
como o nervo vago. Na medula eles ocorrem do
1º ao 2º - segmentos torácicos (TI até TI2) nos
dois primeiros segmentos lombares (LI e L2) e
nos segmentos S2, S3 e S4 da medula sacral.
Na porção tóraco-lombar (TI até L2) da medula, os neurônios pré-ganglionares se agrupam
formando uma coluna muito evidente denominada coluna lateral, situada entre as colunas
anterior e posterior da substância cinzenta. O
axônio do neurônio pré-ganglionar envolvido
pela bainha de mielina e bainha de neurilema
constitui a chamada fibra pré-ganglionar,
assim denominada por estar situada antes de um
gânglio, onde termina fazendo sinapse com o
neurônio pós-ganglionar.
Os corpos dos neurônios pós-ganglionares
estão situados nos gânglios do sistema nervoso autônomo, onde são envolvidos por um tipo
especial de células neurogliais denominadas
anfícitos. São neurônios multipolares, no que se
diferenciam dos neurônios seasitivos, também
localizados em gânglios, pois estes são pseudounipolares.
O axônio do neurônio pós-ganglionar envolvido apenas pela bainha de neurilema constitui a fibra pós-ganglionar. Portanto, a
fibra pós-ganglionar se diferencia histologicamente da pré-ganglionar por ser amielínica com neurilema (fibra de Remak).
As fibras pós-ganglionares terminam nas vísceras cm contato com glândulas, músculos liso ou cardíaco. Nos gânglios do sistema nervoso autônomo a proporção entre fibras pré e pós-ganglionares varia
muito e no sistema simpático, usualmente, uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um grande
número de neurônios pós-ganglionares*.
Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções
viscerais, sendo as mais importantes o hipotálamo e o chamado sistema límbico. Estas
áreas estão relacionadas também com certos
tipos de comportamento, especialmente com o
comportamento emocional. Impulsos nervosos
nelas originados são levados por fibras especiais que terminam fazendo sinapse com os
neurônios pré-ganglionares do tronco encefálico c da medula (Fig. 13.1). Por este mecanismo o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vísceras. A existência destas conexões entre as áreas cerebrais relacionadas com o comportamento emocional e os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo ajuda a entender as alterações do funcionamento visceral, que frequentemente e
acompanham os graves distúrbios emocionais.
DIFERENÇAS ENTRE O
SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO
E PARASSIMPÁTICO
Tradicionalmente divide-se o sistema nervoso autônomo em simpático e parassimpático**,
de acordo com critérios anatômicos, farmacológicos e fisiológicos.
DIFERENÇAS ANATÔMICAS ENTRE O
SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO
E PARASSIMPÁTICO
a) posição dos neurônios pré-ganglionares
— no sistema nervoso simpático, os neurônios pré-ganglionares localizam-se na medula torácica e lombar (entre TI e L2). Diz-se, pois, que o sistema nervoso simpático é tóraco-lombar. No sistema nervoso parassimpático eles se localizam no
tronco encefálico (portanto, dentro do
crânio) e na medula sacral (S2, S3, S4).
Diz-se que o sistema nervoso parassimpático é crânio-sacral (Fig. 13.2).
b) posição dos neurônios pós-ganglionares — no sistema nervoso simpático,
os neurônios pós-ganglionares, ou seja,
os gânglios, localizam-se longe das vísceras c próximo da coluna vertebral (Fig. 13.2). Formam os gânglios paravertebrals e pré-vertebrais, que serão
estudados no próximo capítulo. No sistema nervoso parassimpático, os neurônios pós-ganglionares localizam-se próximo ou dentro das vísceras. Como
exemplo temos as células ganglionares dos plexos submueoso (de Meissner) mioentérico (de Auerbach), situados na parede do tubo digestivo;
c) tamanho das fibras pré e pós-ganglionares — em conseqüência da posição dos gânglios, o tamanho das fibras pré e pós-ganglionares é diferente nos dois sistemas (Fig. 13.2). Assim, no sistema nervoso simpático, a fibra pré-ganglionar é curta e a pós-ganglionar é longa. Já no sistema nervoso parassimpático temos o contrário: a fibra pré-ganglionar é longa, a pós-ganglionar curta (Fig. 13.2);
d) ultra-estrutura da fibra pós-ganglionar — sabe-se que as fibras pós-ganglionares contêm vesículas sinápticas de dois tipos: granulares e agranulares, podendo as primeiras ser grandes ou pequenas (veja Capítulo 11, item 3.2). A presença de vesículas granulares pequenas é uma característica exclusiva das libras pós-ganglionares simpáticas (Fig. 13.3) e permite separá-las das parassimpáticas, nas quais predominam as vesículas agranulares. No sistema nervoso periférico, as vesículas granulares pequenas contêm noradrenalinae a maioria das vesículas agranulares contém acetilcolina. Essa diferença torna-se especialmente relevante para interpretação das diferenças farmacológicas entre fibras pós-ganglionares simpáticas e parassimpáticas, o que será feito a seguir.
DIFERENÇAS FARMACOLÓGICAS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO
E PARASSIMPÁTICO
NEUROTRANSMISSORES
As diferenças farmacológicas dizem respeito à ação de drogas. Quando injetamos em um
animal certas drogas, como adrenalina e noradrenalina, obtemos efeitos (aumento da pressão arterial, do ritmo cardíaco etc.) que se assemelham aos obtidos por ação do sistema nervoso simpático. Estas drogas que imitam a ação do sistema nervoso simpático são denominadas
simpaticomiméticas. Existem também drogas,
como acetilcolina, que imitam as ações do parassimpático e são chamadas parassimpaticomiméticas. A descoberta dos neurotransmissores veio explicar o modo de ação e as diferenças existentes entre estes dois tipos de drogas.
Sabemos hoje que a ação da fibra nervosa sobre
o efetuador (músculo ou glândula) se faz por
liberação de um neurotransmissor, dos quais os mais importantes são a acetilcolina e a noradrenalina (veja Capítulo 1 IB, item 3.2). As fibras nervosas que liberam a acetilcolina são chamadas colinérgicas e as que liberam noradrenalina,
adrenérgicas. A rigor estas últimas deveriam
ser chamadas noradrenergicas, mas inicialmente pensou-se que o principal neurotransmissor seria a adrenalina e o termo “adrenérgico” tornou-se clássico. Hoje sabemos que nos mamíferos é a noradrenalina e não a adrenalina o principal neurotransmissor nas fibras adrenérgicas. De modo geral, as ações destas duas substâncias são bastante semelhantes, mas existem diferenças importantes que serão vistas nas disciplinas de Farmacologia e Fisiologia.
Os sistemas simpático e parassimpático diferem no que se refere à disposição das fibras adrenérgicas e colinérgicas. As fibras pré-ganglionares, tanto simpáticas como parassimpáticas, e as fibras pós-ganglionares parassimpáticas são colinérgicas. Contudo, a grande maioria das fibras pós-ganglionares do sistema simpático é adrenérgica (Fig. 13.2). Fazem exceção as fibras que inervam as glândulas sudoríparas e os vasos dos músculos estriados esqueléticos que, apesar de simpáticas, são colinérgicas.
As diferenças anatômicas e farmacológicas
entre os sistemas simpático e parassimpático
são sintetizadas na Tabela 12.1 e na Fig. 13.2
DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS
ENTR E O SISTEMA NERVOS O
SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO
De um modo geral, o sistema simpático tem
ação antagônica à do parassimpático em um
determinado órgão. Esta afirmação, entretanto,
não é válida em todos os casos. Assim, por
exemplo, nas glândulas salivares os dois sistemas aumentam a secreção, embora a secreção
produzida por ação parassimpática seja mais
fluida e muito mais abundante.
Além do mais, é importante acentuar que os dois sistemas, apesar de, na maioria dos casos, terem ações antagônicas, colaboram e trabalham harmonicamente na coordenação da atividade visceral, adequando o funcionamento de cada órgão às diversas situações a que é submetido o organismo.
A ação do simpático e do parassimpático em um determinado órgão depende do modo de terminação das fibras pós-ganglionares de cada uma destas divisões do sistema nervoso autônomo, dentro do órgão.
Técnicas modernas de microscopia eletrônica e histoquímica têm contribuído para esclarecer este ponto.
Com algumas ressalvas, pode-se identificar histoquimicamente as fibras parassimpáticas (colinérgicas) pela visualização da atividade de acetilcolinesterase (Fig. 13.4) e as fibras simpáticas
(predominantemente adrenérgicas) pela visualização direta da noradrenalina ao microscópio de fluorescência através de técnica desenvolvida por Erákó e Falck (Figs. 11.5, 13.5).
Estas técnicas confirmaram a ideia clássica de que na
maioria dos órgãos a inervação autônoma é
mista, simpática e parassimpática. Entretanto,
alguns órgãos têm inervação puramente simpática, como as glândulas sudoríparas, os músculos eretores do pelo e o corpo pineal de vários animais. Na maioria das glândulas endócrinas as células secretoras não são inervadas, uma vez que seu controle é hormonal e, neste caso, existe apenas a inervação simpática da parede dos vasos. Em algumas glândulas exócrinas, como nas glândulas lacrimais, a inervação parenquimatosa é parassimpática, limitando-se o simpático a inervar os vasos.
Acreditava-se que este era o padrão também nas glândulas salivares, mas estudos recentes mostram que na maioria das glândulas salivares dos mamíferos o simpático, além de inervar os vasos, inerva as unidades secretoras juntamente com o parassimpático* (Figs. 13.4 c 13.5). Faz exceção a glândula sublingual do homem, na qual a inervação
das unidades secretoras é feita exclusivamente
por fibras parassimpáticas**.
Uma das diferenças fisiológicas entre o simpático c o parassimpático é que este tem ações
sempre localizadas a um órgão ou setor do
organismo, enquanto as ações do simpático,
embora possam ser também localizadas, tendem a ser difusas, atingindo vários órgãos.
A base anatômica desta diferença reside no fato
de que os gânglios do parassimpático, estando
próximo das vísceras, fazem com que o território de distribuição das libras pós-ganglionares seja necessariamente restrito. Além do
mais, no sistema parassimpático uma fibra pré ganglionar faz sinapse com um número relativamente pequeno de fibras pós-ganglionares.
Já no sistema simpático os gânglios estão longe
das vísceras e uma fibra pré-ganglionar faz
sinapse com um grande número de fibras pós ganglionares que se distribuem a territórios
consideravelmente maiores.
Em determinadas circunstâncias, todo o sistema simpático é ativado, produzindo uma descarga em massa na qual a medula da supra-renal é também ativada, lançando no sangue a adrenalina que age em
todo o organismo. Temos, assim, uma reação
de alarme, que ocorre em certas manifestações
emocionais e situações de emergência (síndrome de emergência de Cannon), cm que o indivíduo deve estar preparado para lutar ou fugir (to fight or to flight, segundo Cannon). Como exemplo, poderíamos imaginar um indivíduo que é surpreendido no meio do campo por um boi bravo que avança contra ele. Os impulsos
nervosos resultantes da visão do boi são levados
ao cérebro resultando uma forma de emoção, o
medo. Do cérebro, mais especialmente do hipotálamo, partem impulsos nervosos que descem
pelo tronco encefálico e medula, ativando os
neurônios pré-ganglionares simpáticos da coluna lateral, de onde os impulsos nervosos ganham os diversos órgãos, iniciando a reação de
alarme. Esta visa preparar o organismo para o
esforço físico que será necessário para resolver
a situação, o que, no exemplo, significa fugir ou
brigar com o boi. Há maior transformação de
glicogênio em glicose, que é lançada no sangue,
aumentando as possibilidades de consumo de
energia pelo organismo. Há, também, um aumento no suprimento sanguíneo nos músculos
estriados esqueléticos, necessário para levar a
estes músculos mais glicose e oxigênio, bem
como para mais fácil remoção do CO2. Este
aumento das condições hemodinâmicas nos
músculos se faz por:
a) aumento do ritmo cardíaco acompanhado
de um aumento na circulação coronária;
b) vasoconstrição nos vasos mesentéricos e
cutâneos (o indivíduo fica pálido), de modo a “mobilizar” maior quantidade de
sangue para os músculos estriados.
Ocorre ainda aumento da pressão arterial, o
que pode causar a morte, por exemplo, por
ruptura de vasos cerebrais (diz-se que morreu
de susto). Os brônquios dilatam-se, melhorando as condições respiratórias necessárias a uma
melhor oxigenação do sangue e remoção do
C02
.
No bulbo ocular observa-se dilatação das pupilas. No tubo digestivo há diminuição do peristaltismo e fechamento dos esfíncteres. Na pele há
ainda aumento da sudorese e ereção dos pêlos.
O estudo da situação descrita acima ajuda a
memorizar as ações do sistema simpático e, por
oposição, às do parassimpático em quase todos
os órgãos. Pode-se lembrar ainda que nos órgãos genitais o simpático é responsável pelo
fenômeno da ejaculação e o parassimpático pela
ereção. Verifica-se, assim, que as ações dos dois
sistemas são complexas, podendo o mesmo sistema ter ações diferentes nos vários órgãos. Por
exemplo, o sistema simpático, que ativa o movimento cardíaco, inibe o movimento do tubo
digestivo. Na Tabela 13.2 estão sintetizadas as
ações dos sistemas simpático e parassimpático
sobre os principais órgãos. Sabendo-se que as
fibras pós-ganglionares do parassimpático são
colinérgicas e as do simpático, com raras exceções, são adrenérgicas, o estudo da Tabela
13.2 dá uma ideia das ações da acetilcolina e da
noradrenalina nos vários órgãos.
