T2.3 Relaties: Verwantschap Flashcards
De belangrijkste verwantschapsrelatie is die tussen ouder en kind. Hoewel ieder kind afzonderlijk gebaat is bij veel aandacht en zorg, gaat elke portie aandacht en zorg die aan het ene kind wordt gegeven ten koste van het andere kind. De theorie van ouderlijke investeringen van Robert Trivers gaat hierover. Eerder zagen we al dat zijn theorie de verschillen in voortplantingsstrategieën tussen de seksen kan verklaren.
Op basis van deze theorie is wat ook te verklaren over ouderlijke investering?
Waarom de hoeveelheid ouderlijke investeringen zo varieert tussen soorten.
Bovendien biedt deze theorie een verklaring voor zogenaamde ouder-kindconflicten, die optreden op momenten waarop de belangen van ouders en kind niet volledig overlappen, bijvoorbeeld als er een kind bij komt.
Hamilton leverde met zijn theorie over verwantschapsselectie/verwantsselectie (=kin selection) een ultimate verklaring voor altruïsme jegens verwanten.
Leg deze verklaring uit en ga daarbij in op de wiskundige formule die hij daarvoor opstelde.
Verwanten dragen deels elkanders genen. Hulp aan verwanten kan dus zinvol zijn omdat je daarmee deels je eigen genen helpt te verspreiden. Dan moeten echter wel de baten van de hulp een stuk groter zijn dan de kosten. Immers: een verwant draagt slechts een deel van je genen, en de hulp heeft dus voor de helper alleen zin voor dat specifieke deel. Volgens William Hamilton kunnen we dus hulpgedrag verwachten tussen verwanten als de kosten van het helpen (c) kleiner zijn dan het product van de baten voor de ontvanger (b) en de biologische verwantschap (r). In formule ziet dat er als volgt uit: c < r * b. Op basis van deze formule is te beredeneren dat hulp aan verwanten relevanter wordt naarmate 1) de kosten voor de helper lager zijn, 2) de baten voor de ontvanger hoger zijn en 3) de biologische verwantschap met de ontvanger hoger is. Het helpen van een broer is dus relevanter dan het helpen van een verre neef, en dat alleen wanneer die broer aan de hulp en stuk meer overhoudt dan dat het de helper kost om de hulp te bieden.
Leg vervolgens aan de hand van Hamiltons formule uit wanneer het functioneel (fitnessverhogend) is voor iemand om verwanten van de dood te redden door opoffering.
Doe dit afzonderlijk voor de volgende situaties: bij broers en zussen, neefjes en nichtjes (kinderen van broers en zussen), en neven en nichten (kinderen van ooms en tantes)
Broers en zussen
U hebt bij de conceptie zowel van uw vader als van uw moeder 50 procent van hun genen gekregen. Hetzelfde geldt voor uw broer of zus. Omdat het precieze pakketje genen grotendeels willekeurig bepaald wordt, betekent dat dat u in principe geen enkel gen gemeenschappelijk kunt hebben of juist alle genen gemeenschappelijk kunt hebben. Broers en zussen dragen dus gemiddeld genomen 50 procent van elkanders genen. Hier is sprake van een verwantschapscoëfficiënt van: r = 0,5. Op basis van Hamiltons formule kunnen we dus stellen dat hulp aan uw broer of zus pas relevant wordt wanneer elke eenheid aan kosten die u maakt (c = 1), minimaal twee eenheden aan baten oplevert voor uw broer of zus (b = 2). In formule ziet dat er zo uit: 1(c) < 0,5(r) * 2(b). Andersom zou u dus kunnen stellen dat u uw leven kunt opofferen wanneer u daarmee het leven van twee broers of zussen zou kunnen redden. Overigens speelt u in zo’n geval alleen nog maar quitte. Het zou pas genetische winst opleveren wanneer u zich opofferde voor drie broers of zussen.
Neefjes en nichtjes
Uw neefjes en nichtjes - de kinderen van uw broers en zusters - zijn een bloedlijn verder van u verwijderd. U deelt met uw broer of zus 50 procent van uw genen, zij delen vervolgens weer 50 procent van hun genen met hun kinderen. Met andere woorden: uw neefjes en nichtjes dragen 25 procent van uw genetisch materiaal. Hier is dus sprake van r = 0,25 In dit geval zou elke eenheid hulp die u biedt (c = 1) dus minimaal vier eenheden (b = 4) voor uw neefje of nichtje moeten opleveren. In formule ziet dat er zo uit: 1(c) < 0,25(r) * 4(b). In andere woorden: wanneer u zich opoffert om vier van uw neefjes of nichtjes van de dood te redden, speelt u quitte. Bij vijf neefjes of nichtjes maakt u genetisch gezien winst.
Neven en nichten
Neven en nichten - de kinderen van uw ooms en tantes - zijn slechts nog voor 12,5 procent aan u verwant. Immers: u hebt 50 procent van uw genen gemeenschappelijk met uw ouders, die op hun beurt 50 procent gemeenschappelijk hebben met hun broer of zus, die op hun beurt weer 50 procent gemeenschappelijk hebben met hun eigen kinderen. Hier is dus sprake van r = 0,125. Elke eenheid van kosten voor u (c=1) moet in dit geval dus minimaal acht eenheden aan baten (b = 8) opleveren voor uw neef of nicht. In formule wordt dat: 1(c) < 0,125(r) * 8(b). Of, als we de formule weer omdraaien, u moet zich opofferen om acht neven of nichten van de dood te redden om genetisch gezien quitte te spelen.
Hamiltons theorie was oorspronkelijk niet bedoeld om het gedrag van mensen te voorspellen. Voor de empirische ondersteuning van zijn theorie verwees hij hoofdzakelijk naar de zogenaamde eusociale insecten, zoals mieren, bijen en termieten. Deze insecten leven samen in sterk gecoördineerde groepen met vrouwelijke werksters en mannelijke soldaten die zich nooit voortplanten.
In de groep plant slechts één vrouwtje, de koningin, zich voort door eenmaal in haar leven met een mannetje te paren. Daarbij is sprake van een afwijkende geslachtsbepaling: de eitjes die bevrucht worden, worden vrouwelijk; zij hebben net als mensen een dubbele set chromosomen: één van het mannetje en één van het vrouwtje. De eitjes die niet bevrucht worden, worden mannelijk; zij hebben dus slechts één set chromosomen van het vrouwtje.
Het gevolg van dit voortplantingssysteem is dat de koningin voor de helft verwant is met haar dochters (r = 0,50), terwijl die dochters zelf onderling een biologische verwantschap hebben van r = 0,75.
- Probeer op basis van de informatie die u hebt, zelf te beredeneren hoe deze verwantschapscoëfficiënten ontstaan.
- Probeer op basis van deze informatie te verklaren waarom het adaptief is voor deze werkstermieren om voor hun nieuw geboren zusjes te zorgen, in plaats van zichzelf voort te planten.
- Betrek in uw antwoord Hamiltons formule, door te laten zien wanneer het zinvol is voor een werkstermier zich op te offeren voor haar zusters.
Als de koningin zich voortplant bevat elk eitje een set van haar chromosomen. Ze is dus voor 50 procent verwant aan dat eitje. Die verwantschap met haar nageslacht blijft in beide gevallen r = 0,50. De mannetjes die de eicellen bevruchten zijn echter bijzonder, want ze zijn zogenaamd haploid (hun chromosomen komen niet in paren, maar in enkelvoud). Dit betekend dat elke bevruchte eicel hetzelfde genetische materiaal van vaders kant krijgt. Dit heeft voor dochters onderling consequenties. Zij krijgen de helft van hun genen van de moeder en zullen daarin, net als mensen gemiddeld genomen de helft van delen met elkaar. Dat betekent dat zij op basis van het genetisch materiaal van de moeder voor 25 procent verwant zijn. Het mannetje heeft dus maar één set chromosomen. Wanneer hij eitjes bevrucht, zal hij dus telkens weer precies dezelfde chromosomen afstaan. De helft van de chromosomen die zusters van hun vader erven, is dus altijd identiek. Zusters zijn dus via hun vader voor 50% aan elkaar verwant. Tel dat op bij de 25 procent van het genetisch materiaal dat ze met hun moeder delen en het blijkt dat zusters onderling voor 25 + 50 = 75 procent aan elkaar verwant zijn. In dit geval geldt dus r = 0,75.
Wanneer een werkstermier zelf een dochter zou krijgen en daarvoor zou zorgen, dan zou ze net als mensen voor 50 procent van haar genen zorgen. Met haar eigen zusters is ze echter voor 75 procent verwant. Dat betekent dat het vanuit het oogpunt van genenverspreiding voor zo’n werkstermier relevanter is om zorg te investeren in haar zusters, dan in haar eigen dochters. Wanneer we deze gegevens invoeren in Hamilton’s formule dan blijkt dat 1(c) < 1,33(b) * 0,75(r). Oftewel, elke eenheid kosten die zij in haar zuster investeert hoeft slechts 1,33 eenheden aan baten op te leveren. Wanneer we dat weer vertalen naar opofferingsgedrag, dan betekent dat dus dat het voor een werkstermier niet zinvol is om zich op te offeren voor één zuster, maar voor twee zusters ruimschoots. Herinnert u zich dat deze grens bij mensen pas bij drie zusters overschreden is. Door hun hoge onderlinge verwantschap zullen werkstermieren dus veel eerder geneigd zijn zich op te offeren voor hun zusters, dan bij mensen het geval is.
De antropoloog Michael Sahlins bekritiseerde het principe van verwantschapsselectie omdat primitieve volkeren onbekend zouden zijn met het mathematische concept van breuken.
Leg uit waarom deze kritiek kant noch wal raakt met behulp van het onderscheid tussen proximate en ultimate verklaringen.
Sahlins stelde dat de theorie van verwantschapsselectie niet waar kon zijn omdat primitieve volken het mathematische concept van breuken niet kenden. Zonder dat concept zouden zij nooit hun onderlinge verwantschap kunnen berekenen, laat staan Hamiltons formule gebruiken. De fout die Sahlins hier maakt, is dat hij ultimate en proximate verklaringen door elkaar haalt. Hamiltons formule is de ultimate verklaring voor altruïsme jegens verwanten: helpen is adaptief als het product van de biologische verwantschap en de baten voor de ontvanger groter zijn dan de kosten voor de helper. Sahlins deed het voorkomen alsof mensen eerst die formule van Hamilton uitrekenen voordat ze een verwant zullen helpen. Omdat primitieve volken dat niet konden, kon ook de theorie niet kloppen. In werkelijkheid maken mensen natuurlijk helemaal geen gebruik van zulk ultimaat evolutionair rekenwerk.
Hamiltons formule beschrijft slechts een genetische verhouding tussen mensen die ertoe heeft geleid dat de menselijke cognitie beschikt over een aantal geëvolueerde vuistregels: een persoon die je al vanaf je geboorte kent en met wie je samen bent opgegroeid, roept sterke emoties van liefde op. Deze emoties zorgen ervoor dat je die persoon eerder zult helpen dan iemand met wie je minder bekend bent. Het zijn dergelijke proximate emoties die mensen aanzetten tot gedrag, niet de achterliggende ultimate verklaring.
Leg uit wat het concept van ouderlijke investering inhoudt. Let op: we doelen hier niet op de specifieke rolverdeling tussen de seksen die hier het gevolg van is, zoals we die in studietaak 2.2 hebben behandeld. Het gaat hier om het algemene concept van ouderlijke investering.
Leg uit wat dat concept inhoudt, en geef aan met welk dilemma ouders in het algemeen te maken krijgen wanneer ze in hun kinderen investeren.
Het concept ouderlijke investeringen duidt op de tijd en inspanning die ouders aan hun kinderen besteden. Het grootbrengen van gezonde sterke kinderen is in het belang van zowel de ouders als de desbetreffende kinderen. Tijd en inspanning die ouders aan hun kinderen kunnen besteden, zijn echter beperkt. Hierdoor ontstaat het dilemma dat elk stukje tijd en inspanning dat aan één kind wordt besteed, ten koste gaat van de hoeveelheid tijd en inspanning die aan een ander kind besteed kan worden. Een vergelijkbaar dilemma ontstaat in de verhouding tussen de tijd en energie die een ouder in zichzelf wil steken, en de tijd en energie die aan de kinderen besteed moet worden. Volgens de theorie van ouderlijke investering zullen ouders in zulke dilemma’s altijd hun tijd en energie zodanig over zichzelf en hun kinderen verdelen dat hun inclusive fitness optimaal is.
Een mogelijk kritiekpunt op de theorie van ouderlijke investeringen is dat mensen niet in staat zijn (en dieren al helemaal niet) om de ingewikkelde berekeningen te maken die nodig zijn om te komen tot een optimale verdeling van hun investeringen.
Geef commentaar op dit kritiekpunt. Maak daarbij onderscheid tussen ultimate en proximate verklaringen.
De kritiek dat ouders investerings- en inclusive-fitness-berekeningen helemaal niet kunnen maken en dat het concept van ouderlijke investering dus niet geldig is, is vergelijkbaar aan de kritiek van Michael Sahlins op de theorie van verwantschapsselectie die we in de vorige opdracht zagen. In beide gevallen wordt een verklaring op het ultimate niveau rechtstreeks naar het proximate niveau verplaatst. De ultimate verklaring voor het investeringsgedrag van ouders luidt dat de hoeveelheid tijd en energie die in één kind wordt geïnvesteerd zodanig wordt afgestemd dat de inclusive fitness van de ouder optimaal is. Dat betekent echter niet dat de ouders ook bewust bezig zijn met die afstemming. In plaats daarvan maken ouders gebruik van vuistregels, proximate mechanismen. Zo passen veel vogels bijvoorbeeld de grootte van hun nest aan op de strengheid van de winter. Zo’n ‘beslissing’ wordt niet cognitief genomen. De lage temperaturen zorgen voor een lichamelijke reactie bij de moedervogel waardoor zij minder eieren legt. In het geval van mensen spelen hier emoties van eerlijkheid en rechtvaardigheid een belangrijke rol: als de oudste zoon een groot cadeau krijgt, krijgt de jongste zoon een net zo groot cadeau. Dit gebeurt niet op basis van inclusive-fitness-overwegingen (‘ik moet mijn bestaansmiddelen zo goed mogelijk verdelen over mijn nageslacht anders bestaat de kans dat ze het niet allebei overleven’), maar simpelweg omdat een ongelijke verdeling een gevoel van onrechtvaardigheid oproept.
Net als op de beurs, is ook bij reproductie de mate van investering deels afhankelijk van het object waarin je investeert. In dit geval is dat het kind.
Probeer kenmerken van het kind te verzinnen die effect hebben op de mate waarin ouders erin zullen investeren. Deze worden niet expliciet in het boek genoemd, maar zijn daar wel uit af te leiden. Het thema is ook aan de orde geweest in de internetpresentatie Verwantschap die u als voorbereiding op dit thema hebt doorgenomen.
5x
- Gezondheid van het kind
Het klinkt bruut, maar uit onderzoek blijkt dat ouders geneigd zijn om meer te investeren in gezonde dan in ongezonde kinderen. Vanuit het perspectief van optimalisatie van genenverspreiding is dit verklaarbaar. Het heeft immers meer zin om te investeren in een gezond kind waarvan de kans groot is dat het zelf ook weer tot voortplanting zal komen, dan in een zwak kind waarvan die kans veel lager is. - Herkomst van het kind
Vanuit dat perspectief is het ook te verwachten dat ouders meer zullen investeren in hun biologische kinderen, dan in eventuele stiefkinderen. Ook dit blijkt uit onderzoek. Stiefkinderen worden eerder verwaarloosd en zijn eerder slachtoffer van mishandeling. - Leeftijd van het kind
Jonge kinderen hebben meer zorg nodig dan oudere kinderen. Bovendien zal een ouder op den duur weer in een nieuw kind willen investeren. Naarmate een kind ouder wordt, zal de ouderlijke investering afnemen. - Aantal broers en zusters
Het leeftijdseffect dat we zojuist beschreven, zal groter worden naarmate er meer kinderen in het gezin aanwezig zijn. De ouderlijke investering zal dan zo efficiënt mogelijk verdeeld moeten worden. Met als gevolg dat verreweg de grootste investering naar de jongste kinderen zal gaan. Kinderen worden in grote gezinnen dan ook vaak gedwongen om sneller op eigen benen te staan. - Merk op dat de laatste twee onderwerpen raken aan het onderwerp van ouder-kindconflicten. Hier gaan we in de volgende opdracht verder op in.
Wat wordt bedoeld met het ‘ouder-kindconflict’?
Omschrijf waar dit conflict om draait en verwijs in uw antwoord specifiek naar de ‘inclusive fitness’ van de ouder en die van het kind.
Het ouder-kindconflict is het conflict dat gaande is tussen ouder en kind, met als inzet de hoeveelheid ouderlijke investering die de ouders in het kind wensen te plegen. Een ouder-kindconflict ontstaat op het moment dat de kosten van de investeringen voor de ouder groter worden dan de baten ervan voor het kind.
Voor een kind is de beste strategie om zo lang mogelijk een totale investering te krijgen van de ouders om zijn of haar totale pakket aan genen (r = 1,0) te onderhouden. Vanuit het perspectief van het kind komt elke kosteninvestering voor de volle honderd procent ten goede aan zijn of haar eigen genetisch materiaal. Bovendien zijn de kosten voor het kind altijd nul. Het is immers een investering die gedaan wordt door de ouder. Voor het kind is er dus geen enkele reden om ooit minder investering te verlangen van de ouders.
De ouder heeft echter slechts een biologische verwantschap van 50 procent met het kind (r = 0,5) en heeft dus een andere belangenafweging. Vlak na de geboorte heeft het kind de investering van de ouders hard nodig. De baten van een betrekkelijk kleine investering zullen dus groot zijn. Deze komen voor de ouder echter wel slechts ten goede aan de helft van hun genetisch materiaal. In eerste instantie is dat geen probleem, maar naarmate het kind ouder wordt, zal het beter op eigen benen kunnen staan en de investering van de ouders minder nodig hebben. Voor de ouders nemen daarmee de baten van de investering dus af, waardoor deze minder zinvol wordt.
Uiteraard is dit weer een ultimate verklaring in termen van verwantschap, op een proximaat niveau zal een ouder gewoon door emoties gestuurd steeds wat minder in zijn of haar kind willen investeren.
We wezen er zojuist al even op: de baten van de ouderlijke investering voor het kind zijn deels afhankelijk van de leeftijd van het kind.
Leg uit hoe deze relatie tussen het ouder-kindconflict en de leeftijd van het kind in elkaar steekt.
Algemeen geldt dat de hoeveelheid ouderlijke investeringen die een kind nodig heeft, afneemt met de leeftijd. Naarmate het kind ouder wordt, zal het dus minder baat hebben bij het ontvangen van ouderlijke investeringen. Pasgeboren kinderen zijn volstrekt hulpeloos en kunnen niet overleven zonder een hoge mate van investeringen van de ouders. In deze fase is er ook weinig sprake van ouder-kindconflict: het is niet alleen in het belang van de baby, maar ook in het belang van de ouders dat het kind goed verzorgd wordt.
Een van de eerste uitingen van dit conflict ontstaat wanneer een tweede kind op komst is.
Leg uit op welke manier daarbij de investering vanuit het gezichtspunt van de ouders zou moeten plaatsvinden.
Het conflict ontstaat pas echt wanneer de ouders klaar zijn voor een tweede kind. Op dat moment kunnen zij ervoor kiezen om opnieuw te gaan investeren in andermaal 50 procent van hun genetisch materiaal. Op dat moment is het voor de inclusive fitness van de ouders beter om naar een nieuwe verdeling van de ouderlijke investering te zoeken. Omdat de ouders aan beide kinderen voor 50 procent verwant zijn, zullen zij geneigd zijn om hun investering gelijk over beide kinderen te verdelen. Sterker nog, het jongste kind is meer gebaat bij de investering van de ouders, dus waarschijnlijk zullen zij daarin wat meer gaan investeren dan in het eerste kind dat al wat ouder is.
Leg ook uit hoe vanuit het perspectief van het eerste kind die investering zou moeten plaatsvinden.
Het eerste kind verlangt dan echter nog steeds de investering die het altijd kreeg en het investeringsconflict tussen ouder en kind is een feit. Het tweede kind komt overigens wel ook ten goede aan de inclusive fitness van het eerste kind. Het is immers voor 50 procent verwant aan het nieuwe broertje of zusje. Het eerste kind is echter wel voor 100 procent aan zichzelf verwant. Vanuit diens optiek is het dus genetisch gesproken logischer dat het twee derde van de ouderlijke investering krijgt, en het nieuwe kind een derde. Vanuit het perspectief van inclusive fitness zijn ouders dus veel sneller gebaat bij een nieuwe baby dan het oudste kind. Op dat moment zal het oudste kind dus minder investeringen ontvangen. De tijd en energie van de moeder moet dan immers over twee kinderen verdeeld worden. Op een proximaat niveau betekent dit dat het oudste kind jaloers wordt, hiertegen gaat protesteren en driftbuien krijgt
Broertjes en zusjes kunnen behoorlijk ruzie hebben. Ook daar kunnen dus allerlei conflicten ontstaan.
Interpreteer dat conflict vanuit de theorie van inclusive fitness en ouderlijke investering.
Broertjes en zusjes zijn voor 50 procent aan elkaar verwant en hebben er dus over het algemeen baat bij om elkaar te helpen. Wanneer het gaat om kostbare ouderlijke investering, is er ook tussen hen echter sprake van een belangenconflict. Ook al is een individu voor 50 procent verwant aan diens broers en zussen, hij of zij is altijd nog voor 100 procent verwant aan zichzelf. Dat betekent dat, wanneer het erom gaat spannen, dat individu genetisch gezien twee keer zoveel waard is dan diens broers en zussen. Het is dus niet vreemd dat, ondanks de hoge verwantschap, er regelmatig conflicten optreden.
Beschrijf vanuit datzelfde gezichtspunt ook de rol van de ouders. Hoe zullen zij in geval van ruzie proberen te handelen? In het boek wordt een term gebruikt die perfect op deze situatie van toepassing is. Probeer die te vinden en pas hem toe in uw antwoord.
Vanuit het gezichtspunt van de ouders dragen kinderen evenveel bij aan hun inclusive fitness. Zij zijn dus helemaal niet gebaat bij conflicten tussen hun kinderen en zullen proberen die conflicten bij te leggen. Alexander (1974) noemde dit ouderlijke manipulatie. Die term introduceerde hij om duidelijk te maken dat het gedrag van ouders erop gericht is hun kinderen zich zodanig te laten gedragen dat de inclusive fitness van de ouders erbij gebaat is. De gemakkelijkste manier om dit te doen is door hen tijdens de opvoeding te leren om zich genereus en vriendelijk te gedragen tegenover hun broertjes en zusjes.
Wat is de belangrijkste verwantschapsrelatie?
Tussen ouder en kind. Aandacht voor het ene kind gaat ten koste van het
andere kind