T1.3 Fundamenten: de moderne synthese Flashcards
Darwin (maar ook zijn tijdgenoot A.R. Wallace) wees ons op welke twee belangrijke principes die gelden voor vrijwel voor alle diersoorten?
1) individuen verschillen van elkaar in hun eigenschappen en 2) de eigenschappen van individuen worden in zekere mate doorgegeven aan het nageslacht.
Het werk van Malthus bracht een prangende vraag naar de voorgrond: wat gebeurt er eigenlijk in populaties wanneer er onvermijdelijke voedseltekorten ontstaan? Het begin van een overlevingsstrijd? Dit idee gecombineerd met inzicht 1) en 2) hierboven legde de basis voor Darwins evolutietheorie. De evolutietheorie kan in die zin begrepen worden als een formule die we als volgt kunnen weergeven:
Evolutie = variatie + erfelijkheid + selectie (+ een hoop tijd).
Waar verwijst de moderne synthese naar?
de samensmelting van Darwins oorspronkelijke theorie met de genetica zoals deze vorm kreeg in de twintigste eeuw. In zekere zin werd Darwins formule (hierboven weergegeven) omgeschreven naar een kortere variant door de opkomst van de genetica.
Wat is de formule van de moderne synthese?
Evolutie = genetica + selectie (+ een hoop tijd).
Waarbij evolutie een onoverkomelijke consequentie is van de wetten van de genetica; dat verschillen in eigenschappen tussen individuen deels te herleiden zijn naar erfelijke genetische variatie, en dat er selectie plaatsvind op sommige van deze varianten.
Het proces van evolutie leidt tot voortdurende aanpassing van organismen aan hun omgeving. Je zou kunnen zeggen dat in elke nieuwe generatie de organismen die op dat moment het best zijn aangepast worden geselecteerd.
Darwin gebruikte kunstmatige selectie als analogie om zijn theorie over natuurlijke selectie te verduidelijken.
Leg uit waarom die analogie niet handig is, en welk misverstand hiermee in de hand gewerkt wordt.
Ook Darwin gebruikte de analogie van kunstmatige selectie (kweken van gewassen, fokken van dieren) om zijn principe van natuurlijke selectie te verduidelijken. Het probleem met die vergelijking is dat bij kunstmatige selectie sprake is van doelgerichte selectie, waarbij de mens bewust bezig is met het creëren van soorten met specifieke, gewenste eigenschappen. Daardoor kan het misverstand ontstaan dat ook natuurlijke selectie doelgericht is. Dat is echter geenszins het geval. Natuurlijke selectie is juist een doelloos, blind proces, dat niet gestuurd wordt door een hogere macht.
Sinds Darwin ging men lange tijd ervan uit dat natuurlijke selectie zich afspeelde op het niveau van het individu. Evolutie was het gevolg van ‘survival of the fittest’ (het overleven van de best aangepaste individuen). In 1962 stelde Wynne-Edwards een alternatief voor om een specifiek probleem van de evolutietheorie op te lossen.
Wat was dit alternatief? Leg kort zijn standpunt uit, en welk probleem hij hiermee probeerde op te lossen.
Het alternatief dat Wynne-Edwards voorstelde, was groepsselectie. Volgens hem speelde selectie zich niet af op kenmerken die bijdroegen aan voortbestaan en voortplanting van individuen, maar op de mate waarin die kenmerken bijdroegen aan voortbestaan en voortplanting van de groep waar het individu lid van is. Hiermee poogde hij de evolutie van sociaal gedrag te verklaren. Natuurlijke selectie, zoals Darwin dat voorstelde, leidt immers tot egoïstische individuen: de meest egoïstische individuen zijn het best in staat zich voort te planten en geven hun egoïstische aanleg dus door aan volgende generaties. Maar hoe kan sociaal gedrag, waarbij individuen elkaar helpen en samenwerken, dan ontstaan? Door natuurlijke selectie naar het groepsniveau te verplaatsen, meende Wynne-Edwards dit probleem op te lossen: het altruïstisch gedrag komt ten goede aan de groep, waardoor de groep in zijn geheel meer kans maakt zich voort te planten in competitie met andere groepen. Zodoende geeft de groep in zijn geheel de altruïstische aanleg door aan volgende generaties.
Waarom is het alternatief dat Wynn-Edwards biedt op selectie op individueel niveau zeer onwaarschijnlijk?
Het probleem met deze verklaring is, dat in zo’n ‘altruïstische’ groep maar één egoïstisch individu hoeft te ontstaan. Dat individu heeft met zijn egoïsme onmiddellijk een voortplantingsvoordeel ten opzichte van zijn groepsgenoten. In enkele generaties zullen egoïstische individuen de altruïstische individuen weer verdringen, en is de groep weer terug bij af. Daarom is de theorie van groepsselectie van Wynne-Edwards zeer onwaarschijnlijk.
In de oorspronkelijk interpretatie van Darwins theorie draaide evolutie om ‘survival of the fittest’. Dit heeft behoorlijk wat misverstanden in de hand gewerkt. Niet alleen omdat onduidelijk was wie nu precies het ‘fittest’ moest zijn – in de vorige opdracht zagen we bijvoorbeeld dat het volgens Wynne-Edwards niet om het ‘fittest’ individu ging, maar om de ‘fittest’ groep – maar misschien nog wel meer omdat niet duidelijk was wat nu bepaalde wie de ‘fittest’ was. Wat is de handigste manier om fitness te meten?
Leg uit hoe ‘individual fitness’ in de oorspronkelijke visie werd bepaald en hoe dat in de loop van de tijd is gewijzigd.
In de oorspronkelijke visie betekende ‘survival of the fittest’ het overleven van het sterkste, of beter, het meest aangepaste individu. Fitness werd dus in wezen gedefinieerd in termen van aanpassingsvermogen, kracht of slimheid. In de loop van de tijd realiseerden wetenschappers zich echter dat niet zozeer overleving, maar vooral voortplanting bepalend is voor het evolutionaire succes van een individu. De definitie van ‘fitness’ verschoof daarmee naar reproductief succes: het aantal kinderen dat een individu op de wereld wist te zetten.
Bespreek daarbij ook hoe Hamilton in de jaren zestig van de vorige eeuw het idee van ‘individual fitness’ verder uitbreidde en leg zijn opvatting uit.
Hamilton breidde die definitie verder uit door te beredeneren dat een individu zich niet alleen voortplant via zijn eigen kinderen, maar ook via broers en zusters, kleinkinderen, ooms, tantes, neven, nichten, enzovoort. Kortom, alle verwanten van een individu dragen een deel van diens genen en zouden dus mee moeten tellen bij de berekening van diens ‘fitness’. Daarbij moeten we wel rekening houden met de verwantschapsgraad (of verwantschapscoëfficiënt) tussen het individu in kwestie en de personen die we meetellen. Broers en zussen zijn voor .50 aan ons verwant, die tellen dus voor de helft mee. Aan hun kinderen, en onze eigen kleinkinderen zijn we voor .25 verwant, die tellen dus elk voor een kwart. De totale optelsom hiervan is feitelijk ons reproductieve succes. Dit noemde Hamilton ‘inclusive fitness’ om duidelijk te maken dat het ging om de totale som van iemands eigen reproductie, inclusief alle verre verwanten. Vandaar ook de term ‘verwantschapsselectie’.
Waarom biedt dit inzicht van Hamilton een betere oplossing voor het probleem van sociaal gedrag, dan de theorie van groepsselectie van Wynne-Edwards? Ga in uw antwoord in op het ‘selfish gene’-concept van Dawkins.
Met deze theorie van Hamilton verschuift onze opvatting over natuurlijke selectie van het individuele niveau naar het genetische niveau. Eigenlijk is het helemaal niet zo belangrijk dat het individu zich weet voort te planten, het gaat er vooral om dat diens genen dat kunnen. Het egoïsme, de zelfzuchtigheid die de evolutie in de hand werkt, zit dus niet per definitie in het individu, maar in de genen. Daarom spreekt Dawkins ook over ‘selfish genes’ (zelfzuchtige genen). Door mij aan te zetten tot gedrag waarmee ik mijn verwanten help te overleven en voort te planten, kunnen mijn genen zich ook verspreiden. Met dit inzicht rees dus ook een alternatieve verklaring voor altruïstisch hulpgedrag: wanneer ik mijn genetische verwanten te hulp schiet, dan kan dat vanuit individueel niveau altruïstisch lijken. Vanuit genetisch niveau is het niets anders dan verhulde zelfzuchtigheid die heel goed vatbaar is voor selectie in het evolutionaire proces. Merk op dat genen natuurlijk niet echt ‘zelfzuchtig’ of ‘egoïstisch’ zijn. Genen hebben geen mening, en ‘doen’ niets in de letterlijke zin van het woord. Wat we met zo’n opmerking bedoelen is dat gestuurd door evolutie, informatie in onze genen puur mechanistisch leidt tot een specifiek ontwerp van lichaam en gedrag. Zonder genetische verwanten zou dat proces leiden tot gedrag van het individu dat we als ‘egoïstisch’ zouden betitelen: ten koste van alles en iedereen zorgdragen voor eigen lijfsbehoud en genenverspreiding. Echter aangezien onze verwanten ook deels onze genen dragen, is het voor de verspreiding van onze genen voordelig om niet altijd zo egoïstisch te zijn. Een altruïstische houding jegens verwanten maakt dat zij hun genen beter kunnen verspreiden, inclusief die genen die ze delen met ons. Daarmee stijgt de kans dat deze houding, via onze verwanten, wordt doorgegeven aan volgende generaties. Op de lange termijn zal dat altruïsme zich dus vanzelf verspreiden over de populatie. Daar hoeven noch genen, noch individuen bewust iets voor te willen of te doen. Het is gewoon een kwestie van mechanistische natuurwetten.
Bij deze opdracht hoort een aflevering van het VPRO-programma Noorderlicht, getiteld ‘De evolutie van de schepping’. Deze aflevering werd in 2001 gemaakt, vlak nadat het Human Genome Project (zie in het boek 3e editie pagina 49-50) een eerste kladversie had gepubliceerd van het volledige menselijk genoom. Ronald Plasterk, geneticus en ontwikkelingsbioloog, en Jacques van Alphen, dierecoloog, praten over de consequenties van deze kennis. Het eerste deel van het gesprek gaat over de relatie tussen ons als individu en onze genen. In het tweede deel staat de vraag centraal of wij nu met deze kennis onze eigen evolutie in handen kunnen nemen.
Aan het begin van het vraaggesprek stelt Ronald Plasterk dat we als individuen eigenlijk niet veel anders zijn dan DNA- kopieermachines. Even later benadrukt hij echter ook dat wij niet onze genen zijn, omdat wij als organismen veel complexer zijn dan onze genen. Daarbij gebruikt hij de metafoor van noten die gezamenlijk een muziekstuk voorstellen.
Op welk fundamenteel onderscheid uit de genetica wijst hij hier? Leg dat verschil uit en gebruik daarbij een kook metafoor.
Even later gebruikt hij om zijn punt verder te verduidelijken ook de metafoor van het kookboek en zegt dat een kookboek nog niet naar goulash smaakt. Jacques van Alphen voert die metafoor nog wat verder door en stelt dat koken meer is dan wat ingrediënten door elkaar roeren. Hij onderstreept daarbij twee belangrijke principes uit de genetica.
Leg uit wat Plasterk bedoelt met de kookboekmetafoor en hoe Van Alphen deze verder uitbreidt. Probeer daarbij de twee bedoelde genetische principes uit het gesprek af te leiden. Van Alphen noemt deze niet bij naam, maar probeer ze toch in het boek te vinden en correct te gebruiken in uw antwoord.
Met de kookboekmetafoor bedoelt Plasterk in wezen hetzelfde. Een recept voor goulash kan in potentie tot goulash leiden, maar is nog niet de goulash zelf. Zo is het ook met onze genen. Die zijn een recept voor de mens, maar niet de mens zelf. Van Alphen gaat door op deze metafoor door erop te wijzen dat koken meer is dan ingrediënten bij elkaar gooien. Minstens zo belangrijk is de kooktijd en het specifieke moment waarop je elk ingrediënt toevoegt. Daarmee bedoelt hij dat er geen een-op-eenrelatie is tussen genen en kenmerken. Het ontvouwen van onze genen is oneindig veel complexer. Hij noemt daarbij twee belangrijke principes.
Ten eerste vertelt hij dat één gen vaak meerdere effecten heeft. Dit noemen we pleiotropie.
Ten tweede zijn er meestal meerdere genen bij één kenmerk betrokken, waarbij zelfs allerlei interactie tussen genen kan optreden. Dit noemen we polygenie.
In het tweede deel van het gesprek is hoofdzakelijk de vraag aan de orde of we, nu we het volledige menselijke genoom beschreven hebben, onze evolutie in eigen hand kunnen nemen. Even afgezien van de ethische vraagstukken – deze hebben we immers in de vorige studietaak al behandeld – is het nu de vraag of dit puur wetenschappelijk wel mogelijk is.
Van Alphen noemt in de loop van het gesprek enkele argumenten die duidelijk maken dat we wetenschappelijk gezien nog lang niet zover zijn dat we mensen door middel van genetisch ingrijpen gaan verbeteren. Noem de belangrijkste twee argumenten en licht die kort toe.
Ten eerste noemt Van Alphen nogmaals het probleem van pleiotropie: een gen heeft vaak meerdere effecten. Bovendien interacteren genen vaak ook nog met elkaar; wanneer we zo’n gen zouden ‘uitzetten’, dan maken we daarmee niet alleen de bedoelde eigenschap ongedaan, maar creëren we dus ook allerlei bijeffecten die best wel eens heel negatief zouden kunnen uitpakken.
Ten tweede noemt hij het feit dat we wel aan ons genoom kunnen knutselen, maar dat we natuurlijke selectie nooit kunnen stopzetten. Zelfs als we dus een gewenst effect bereiken, dan levert dat vanuit evolutionair perspectief niets anders op dan variatie, waar de natuurlijke selectie weer mee aan de haal kan gaan. Of er dan van het door ons gecreëerde effect nog iets overblijft, is maar helemaal de vraag.
De discussie met Plasterk en Van Alphen wordt besloten met de conclusie dat we nog lang niet zover zijn dat we nu ook de functie van genen begrijpen. Dawkins kwam tot een vergelijkbare conclusie (zie pagina 45 van het boek). Omschrijf zijn redenering, en geef aan wat volgens hem dus de belangrijkste bijdrage is van de gedragsgenetica aan de evolutionaire psychologie.
Dawkins gebruikt dezelfde kookboekmetafoor als Plasterk om aan te geven dat er geen één-op-éénrelatie is tussen ons genetisch materiaal en onze kenmerken. Het heeft dus niet zo veel zin om te gaan zoeken naar effecten van specifieke genen, zeker niet wanneer we het hebben over gedrag. Wat wel mogelijk is, is het bepalen van de gemiddelde invloed van onze genen op specifieke gedragskenmerken. Dergelijke genetische evidentie is wat de gedragsgenetica kan bijdragen aan de evolutionaire psychologie.
Stel, een vader met blond haar en een moeder met bruin haar krijgen een kind. Blond haar wordt bepaald door de recessieve allel, bruin haar door de dominante. Beide ouders zijn homozygoot. Ga voor deze opdracht uit van deze wat versimpelde situatie. In werkelijkheid is erfelijkheid van haarkleur complexer dan voorgesteld.
Leg kort uit hoe chromosomenparen zijn opgebouwd en wat in dat kader het onderscheid tussen dominant en recessief, en het onderscheid tussen homozygoot en heterozygoot inhoudt. Bespreek daarbij de termen in relatie tot elkaar.
Chromosomen komen altijd in paren, een chromosoom van de vader en een van de moeder. Deze chromosomen bestaan voor een deel uit genen die zich op vaste plaatsen (loci) op het chromosoom bevinden. Deze komen gewoonlijk voor in twee varianten afkomstig van beide ouders, vaak is er sprake dat een specifieke versie (ook wel allel genoemd) van een gen dominant is en de ander dus recessief. Bij de expressie van onze genen in de opbouw van ons lichaam heeft het dominante allel altijd de overhand. Wanneer een organisme twee dezelfde allelen bezit voor een specifiek kenmerk, spreken we over een homozygoot. Wanneer er sprake is van één dominant en één recessief allel, dan spreken we over een heterozygoot. Bij een dominante homozygoot, en bij heterozygoten zal altijd het dominante kenmerk tot uiting komen in het fenotype. Alleen bij een recessieve homozygoot zal dus het recessieve kenmerk tot uiting komen.
Maak nu, uitgaande van bovenstaande situatie, een schema (zoals op pagina 35 van het boek) waarin duidelijk wordt welke haarkleur de kinderen kunnen krijgen. Doe dat ook, uitgaande van deze tweede generatie, voor een derde generatie.
Zie 1.3.2.6
Leg aan de hand van het schema uit hoe het kan dat het blonde haar in de tweede generatie niet verschijnt, maar in de derde toch weer opduikt.
Omdat in de eerste generatie de moeder dominant homozygoot is, kan de recessieve eigenschap (blond haar) nooit in de tweede generatie tot expressie komen. Haar dominante allel heeft immers in alle mogelijke kruisingen de overhand. Echter, het allel voor blond haar is recessief ook in alle nakomelingen aanwezig. Uitgaande van de situatie dat deze tweede generatie zich onderling voortplant – wat bij mensen natuurlijk onwaarschijnlijk en ongezond is – is er in de derde generatie een kans van 1 uit 4 (25 procent) dat twee recessieve allelen bij elkaar terecht komen en het blonde haar opnieuw tot expressie komt in het fenotype.
Noot
U kunt zich voorstellen dat vanaf de derde generatie dergelijke overzichten een stuk complexer worden. We hebben nu immers drie verschillende genotypen, waarvan er één tweemaal voorkomt. Om daar een correcte kruisingstabel van te maken, zouden we eerst de gameten van het eerste genotype moeten kruisen met die van de andere drie, vervolgens de gameten van het tweede genotype met die van de laatste twee en tot slot de gameten van het derde genotype nog met die van het laatste. Dat levert een totaal van 24 kruisingen op waarbij de kans op een blondharig kind 21 procent is. Het is een goede oefening om dat nu nog eens na te rekenen en te pogen op hetzelfde percentage uit te komen!
In voorgaande opdrachten hebt u gezien dat erfelijkheid een centraal begrip is in de evolutietheorie. Het is de koppeling tussen fenotype en genotype die het mogelijk maakt dat evolutie kan plaatsvinden. Eigenschappen kunnen voordelig zijn voor het reproductief succes maar het is de onderliggende genetische variatie die doorgegeven wordt aan het nageslacht. De relatie tussen genotype en fenotype is complex en heeft historisch nogal tot controverse en discussie geleid. U kunt dan denken aan verwijten van genetisch determinisme, het idee dat eigenschappen (neem bijvoorbeeld temperament) volledig afhankelijk zijn van (= bepaald worden door) de aanwezigheid van bepaalde genotypen. Deterministisch denken over de rol van genetica neemt vaak de volgende vorm aan: hebt u genotype A, dan hebt u fenotype B, en hebt u fenotype B dan hebt u genotype A.
Deze manier van denken over de rol van genen is te simplistisch, zo gaan we zien in deze opdracht. Daarnaast is het, wanneer u nadenkt over de relatie tussen genotype en fenotype, onvermijdelijk dat u in de ‘nature-nurture’-discussie terechtkomt. Hoe belangrijk is nu de rol van genetica versus opvoeding? Het aloude ‘nature-nurture’-vraagstuk dat we al tegenkwamen bij Galton, blijkt nog altijd relevant, maar zoals we zullen zien, is er wellicht een elegante middenweg te vinden…
Voordat we dieper ingaan op het belang van genetica is het belang enkele kernconcepten duidelijk te hebben.
Wat is de definitie van genoom?
Hieronder volgen de belangrijkste genetisch concepten. Om de concepten uit te leggen gebruiken we een al eerder tegengekomen analogie: een kookboek.
Genoom
Het genoom is gedefinieerd als al het genetische materiaal dat in de lichaamscellen aanwezig is: ofwel, de volledige DNA-code. Het genoom van een individu bevindt zich in elke afzonderlijke lichaamscel (in de nucleus / celkern), behalve in de geslachtscellen (eicellen en spermacellen); deze cellen bezitten slechts de helft van het genoom. In termen van de analogie verwijst de term genoom naar het kookboek in zijn geheel.
Wat is de definitie van genotype?
Onder het genotype verstaan we het genetische materiaal dat een specifiek individu bezit. Dit genotype is dus in principe nooit hetzelfde tussen individuen (afgezien van clones en eeneiige tweelingen). In termen van de analogie verwijst de term genotype naar het specifieke kookboek in het bezit van een individu, normaliter zijn deze dus nooit exact hetzelfde.
