T2.1 Relaties: Seksuele selectie Flashcards
Wat is het onderscheid tussen descriptieve en normatieve uitspraken (duiding versus waardeoordelen)?
Naast de interpretatie van onderzoeksresultaten willen wij aandacht geven aan de duiding van onderzoeksresultaten. Wetenschap is in de kern een beschrijvende en verklarende activiteit. Dat betekent dat psychologische onderzoekers willen beschrijven hoe de menselijke psychologie in elkaar zit en verschillen tussen mensen verklaren. Een uitgangspunt in de wetenschap is dat er een duidelijk onderscheid gemaakt wordt tussen duiding en waardeoordelen. Waardeoordelen horen in het algemeen niet thuis in de wetenschap. Een voorbeeld: wanneer wetenschappers spreken over ‘normale’ ontwikkeling, dan bedoelen zij in feite zoiets als ‘meest voorkomend’. Bekijk de curve hierboven nog eens. Een persoon van 15 jaar die slechts 1 meter lang is, valt buiten de weergegeven curve, en heeft in de zin van ‘zeer zelden voorkomend’ een abnormale lengte. In de komende taken worden er enkele gemiddelde verschillen, in bijvoorbeeld de partnervoorkeuren, op basis van sekse besproken. Ook hier geldt: we kunnen dergelijke gemiddelde verschillen duiden door deze te plaatsen op normaal verdelingen (zoals hierboven bij lengte) maar we koppelen daar geen waardeoordeel (zoals ‘onwenselijk’ versus ‘wenselijk’) aan. Normatieve oordelen: oordelen over wat goed of slecht is, proberen we te vermijden in de wetenschap.
Evolutionair psychologen onderzoeken vanuit Darwins evolutietheorie of (en waarom) er verschillen bestaan tussen mannen en vrouwen. Het uitgangspunt in de evolutiebiologie en evolutiepsychologie is daarbij traditioneel geweest om bij zoogdieren onderscheid te maken op basis van biologisch geslacht (vrouwen / mannen).
Wat zijn de 2 redenen daarvoor?
- De reden daarvoor is met name de functionele significantie van geslacht bij de voortplanting,
- de rol daarvan op het verloop van de evolutie bij zoogdieren.
NB. Het is hierbij belangrijk om voor ogen te houden dat deze dichotome geslachtsbenadering, veelal gehanteerd in dergelijk onderzoek, niets afdoet aan het (maatschappelijk en wetenschappelijk) belang van continu gedefinieerde genderverschillen welke tevens een belangrijke plaats hebben.
We hebben inmiddels heel wat soorten van selectie de revue zien passeren. Toch vond Darwin het noodzakelijk om nog een andere type te introduceren: de seksuele selectie.
Leg uit waarom hij dit deed en hoe dit type selectie werkt. Noem in uw antwoord twee fenomenen die Darwin wilde verklaren met seksuele selectie en maak duidelijk waarom deze moeilijk te verklaren zijn met het principe van natuurlijke selectie, maar wel met seksuele selectie.
Darwin constateerde twee fenomenen die hij niet kon verklaren met het principe van natuurlijke selectie. Ten eerste was dat het seksueel dimorfisme dat we bij veel soorten zien. Dit is moeilijk te verklaren met natuurlijke selectie omdat man en vrouw in principe in dezelfde ecologische niche leven en dus blootgesteld zijn aan dezelfde natuurlijke selectiedrukken. Waar komt dat verschil tussen man en vrouw dan toch vandaan?
Het tweede fenomeen dat hij wilde verklaren, was dat sommige kenmerken een handicap vormen voor het individu. Neem bijvoorbeeld de kleurige staart van mannetjespauwen. Deze trekt enorm de aandacht, maar lokt daarmee dus ook allerlei roofdieren. Bovendien kan de staart behoorlijk in de weg zitten bij een poging om te ontsnappen aan die roofdieren. Die staart is dus duidelijk een handicap bij het overleven, waarvan het onvoorstelbaar is dat deze door natuurlijke selectie gevormd is. Hoe kan deze dan toch geëvolueerd zijn?
Het principe van seksuele selectie maakt het mogelijk om deze fenomenen toch te verklaren. Tijdens de paring, zo stelde Darwin, selecteren mannen en vrouwen in wezen elkanders genen. De voorkeur van de ene sekse is als het ware een selectiedruk op de eigenschappen van de andere sekse. Wanneer die voorkeuren van man en vrouw van elkaar verschillen, dan ontstaan daarmee ook verschillen tussen hun eigenschappen en is seksueel dimorfisme een feit. Bovendien kunnen eigenschappen op deze manier enorm versterkt worden. Wanneer vrouwtjespauwen altijd een mannetje selecteren met de grootste, meest kleurige verentooi, dan kan die op den duur vormen aannemen die een handicap opleveren voor het individu. Omdat die verentooi hem echter ook in staat stelt om veel vrouwtjes voor zich te winnen, worden de genen voor de verentooi toch verspreid, ondanks de handicap.
Darwin maakte in zijn theorie van seksuele selectie onderscheid tussen twee specifieke vormen.
Noem deze twee vormen en leg beide beknopt maar volledig uit. Gebruik daarbij voor elke vorm een voorbeeld uit het boek om uw uitleg te verduidelijken.
Darwin maakte onderscheid tussen interseksuele selectie en intraseksuele selectie. Interseksuele selectie is de selectie die plaatsvindt door de keuze die de ene sekse maakt voor een partner van de andere sekse. Bij de meeste dieren gaat het hier hoofdzakelijk om de keuze van een vrouw voor een man. Een voorbeeld van een kenmerk dat hierdoor tot stand gekomen zou zijn, is de enorme staart van de African widowbird. De vrouwtjes van deze vogel hebben een voorkeur voor grote staarten bij het mannetje. Hoe groter diens staart is, hoe meer vrouwtjes hij voor zich kan winnen om zich mee voort te planten. Deze voorkeur van het vrouwtje voor grote staarten bij mannetjes, werkt dus automatisch de evolutie van de staart in de hand.
Intraseksuele selectie vindt plaats tijdens de competitie tussen verschillende leden van dezelfde sekse. Bij de meeste soorten gaat het daarbij hoofdzakelijk om de competitie die mannetjes voeren om toegang tot vrouwtjes. Een voorbeeld van zo’n kenmerk is de sterk geritualiseerde competitie tussen mannetjesherten. Zowel het luide gebrul, als het opvolgende gevecht en het daarbij gebruikte hertengewei zijn waarschijnlijk de consequentie van intraseksuele competitie. Het dier dat het hardst kan brullen, het meeste uithoudingsvermogen en het grootste gewei heeft, wint uiteindelijk de toegang tot vrouwtjes en verspreidt daarmee dus de genen die ten grondslag liggen aan zijn imponerende voorkomen.
We hebben in de loop van de cursus diverse selectievormen besproken. Daarvan gaan we er in deze opdracht een aantal met elkaar vergelijken.
Vergelijk het proces van seksuele selectie met het proces van natuurlijke selectie en ga daarbij concreet in op de fundamentele verschillen. Stel uzelf daarbij de vraag: ‘Door wie of wat wordt er geselecteerd’?
Bij natuurlijke selectie gaat de selectiedruk uit van een blinde natuur die geen enkele voorkeur heeft. Door selectiedrukken uit de omgeving hebben sommige individuen meer voortplantingskansen dan anderen. Daardoor zullen hun eigenschappen zich in volgende generaties over de populatie verspreiden. Seksuele selectie is niet zo blind. Hierbij wordt juist geselecteerd door een seksuele partner met bepaalde voorkeuren. Er is dus geen sprake meer van blinde selectie, maar van een kiezend organisme. Hierdoor ontstaat als het ware een ‘dans’ tussen de voorkeuren van de ene sekse, en de kenmerken van de andere sekse. Door het proces van partnerkeuze worden zowel die voorkeur voor een kenmerk, als het kenmerk zelf doorgegeven aan het nageslacht en raken deze in een evolutionaire feedbackloop met elkaar verstrengeld.
Vergelijk nu op dezelfde manier het proces van seksuele selectie met het proces van kunstmatige selectie.
Bij kunstmatige selectie is net als bij seksuele selectie sprake van een organisme dat selecteert. In dit geval is dat echter de fokker of teler, niet een potentiële seksuele partner. Een belangrijk verschil is dat het bij kunstmatige selectie een keus betreft die bewust gemaakt wordt met het oog op verandering van de soort, dat is bij seksuele selectie niet het geval. Bovendien kent kunstmatige selectie niet zo’n vreemde evolutionaire feedbackloop als seksuele selectie. De fokker of teler selecteert een eigenschap die in de volgende generatie terug zal komen, maar geeft daarbij natuurlijk niet zijn eigen voorkeur voor die eigenschap door.
Maak tot slot duidelijk waarom elk van de genoemde processen een unieke plek verdient in het theoretisch raamwerk van de evolutietheorie.
Natuurlijke selectie is dus uniek omdat het een volledig blind proces is. Kunstmatige selectie is uniek omdat er een doelbewuste keuze aan vooraf gaat. Seksuele selectie zit daar eigenlijk tussenin. Het proces is noch blind, noch doelbewust en is vooral uniek door de manier waarop kenmerken en voorkeuren samengaan in een evolutionaire feedbackloop. Elk van deze processen verdient dus een eigen plek in het raamwerk van de evolutietheorie.
In zijn Descent of Man and Selection in Relation to Sex nam Darwin aan dat de vrouw de kiezende partij was, terwijl mannen onderling de competitie aangingen om toegang tot vrouwen te verkrijgen. Seksuele selectie heeft dus het meest effect gehad op mannetjes, omdat zij voortdurend gekozen, ofwel geselecteerd werden. Darwin leidde dat af uit het feit dat over het algemeen de mannetjes het meest opvallen en voorzien zijn van allerlei pronkstukken en wapengerei. Trivers stelde in de jaren zeventig een concept voor waarmee hij deze verhouding verklaarde en bovendien liet zien dat het ook anders kon.
Welk concept opperde Trivers? Leg uit wat hij met dit concept bedoelt en hoe hij hiermee de rollen van man en vrouw bij de paring verklaart.
Het concept dat Trivers introduceerde was ‘parental investment’, ofwel ouderlijke investering. Hij stelde dat de sekse die het meest investeert in de zorg voor het nageslacht het meest kritisch zou moeten zijn bij het selecteren van een partner. Deze sekse moet immers zeker weten dat zijn of haar investering nuttig is. De sekse die het minst investeert, zal dus vooral onderling moeten wedijveren om door deze kritische selectie heen te komen. Bij de meeste diersoorten verloopt dit inderdaad volgens de lijnen die Darwin uitstippelde: het mannetje hoeft zeer weinig te investeren in de voortplanting zelf en heeft er dus vooral baat bij om met zo veel mogelijk partners te paren. Het vrouwtje moet een stuk kieskeuriger zijn, omdat zij na de paring veel energie en tijd moet investeren tijdens de draagtijd, het zogen en in veel gevallen ook het grootbrengen van het kind.
Leg tevens aan de hand van een voorbeeld uit op welk punt Trivers met zijn concept de opvatting van Darwin – dat vrouwen de kiezende en mannen de competitieve partij zijn – verbetert.
Het sterke van Trivers’ redenering is dat dit rollenpatroon niet seksegebonden is: het wordt ingegeven door de mate van ouderlijke investering waar beide seksen door de natuur toe gedwongen worden. De sekse die het meest investeert, zal het meest kieskeurig zijn bij de partnerkeuze, de sekse die het minst investeert, strijdt om de gunsten van de meest investerende partij. Daarbij hoeft niet per definitie de vrouw de meest investerende partij te zijn. Dit zien we bijvoorbeeld bij sommige kikkers, zeepaardjes en krekels. Hier zet het vrouwtje de eitjes uit zodat het mannetje deze later kan bevruchten. Omdat nu het mannetje de laatste is die bij het kroost aanwezig is en dus gedwongen wordt de grootste investering te doen, zien we dat de rollen zich omdraaien. De vrouwtjes zijn vaak groter en agressiever en voeren onderling competitie, terwijl het mannetje de kieskeurige partij is tijdens de paarvorming.
Hoewel het soms anders loopt, is bij de meeste soorten toch de vrouwelijke keuze leidend bij de seksuele selectie. Op dit punt worden in het boek drie theorieën besproken die elk hun eigen opvatting hebben over de ultimate functie van deze keuze van de vrouw.
Beschrijf beknopt deze drie theorieën en maak daarbij telkens duidelijk het onderscheid tussen de proximate werking van de seksuele selectie en de ultimate functie daarvan.
De eerste theorie die besproken wordt is de ‘runaway selection’-theorie van Fisher. Fisher stelt dat de seksueel geselecteerde kenmerken in de ene sekse simpelweg geëxplodeerd zijn vanwege een puur toevallige voorkeur voor die kenmerken in de andere sekse. Het kenmerk is dus alleen ontstaan door de feedbackloop die zo kenmerkend is voor het proces van seksuele selectie. Zo’n kenmerk is in proximate zin aantrekkelijk voor de andere sekse. De ultimate functie ervan is in wezen dezelfde. Het brengt de partners samen en leidt dus tot genenverspreiding. Een andere functie heeft het niet. Daarom noemde Fisher het ook ‘runaway selection’: de eigenschappen zijn evolutionair ‘weggelopen’ van elke functie en doen niets anders dan partners tot elkaar brengen.
Bij het handicapprincipe zoals Zahavi dat opperde, ligt dat anders. Hij merkt op dat zulke kenmerken vooral opvallend en kostbaar zijn voor het individu. Het kost tijd en energie om die kenmerken te onderhouden en bovendien trekken ze vaak de aandacht van roofdieren. In die zin is de eigenschap dus een handicap, maar het individu toont daarmee ook dat het zich deze kostbaarheid kan veroorloven. Het is in staat om te overleven ondanks die handicap. Proximaat is, net als bij Fisher, zo’n kenmerk gewoon aantrekkelijk voor de andere sekse, maar in ultimate zin signaleert het kenmerk dus een genetische superioriteit.
Ook volgens de parasietentheorie van Hamilton en Zuk, wijzen zulke kenmerken op genetische superioriteit. De kenmerken die door seksuele selectie tot stand zijn gekomen, zijn volgens hen vaak kenmerken die aantonen dat een individu een goede weerstand heeft tegen ziekten en parasieten. Onze voorkeur voor zulke kenmerken zou dus een functie hebben omdat die ons in staat stellen gezonde seksuele partners uit te kiezen. Ook volgens deze theorie hebben die kenmerken in proximate zin dus niets anders dan aantrekkingskracht. In ultimate zin signaleren zij echter wel een genetische kwaliteit: de weerbaarheid tegen parasieten.
De drie theorieën die we besproken hebben zijn in te delen in twee categorieën: ‘sexy sons’ en ‘healthy offspring’.
Beschrijf beide begrippen, concentreer u daarbij op het verschil en leg van elk van de drie besproken theorieën uit in welke categorie deze valt. Bespreek ook kort welke van de twee categorieën u het meest plausibel vindt.
Met ‘sexy sons’ wordt bedoeld dat de kans groot is dat ons nageslacht aantrekkelijk wordt, wanneer we zelf een aantrekkelijke partner kiezen. De aantrekkelijkheid van die partner zal, voor zover erfelijk, immers doorgegeven worden aan dat nageslacht. Daardoor stijgt bovendien weer de kans dat ons nageslacht zelf ook weer veel nageslacht zal hebben, ad infinitum. Een ‘sexy’ partner, levert ons dus ‘sexy’ zonen, en dat is goed voor de genenverspreiding. De ‘runaway selection’-theorie van Fisher is hier een voorbeeld van.
‘Healthy offspring’ is in wezen een vergelijkbaar concept, maar hierbij gaat het niet alleen om de aantrekkelijkheid op zichzelf. Een kenmerk dat we aantrekkelijk vinden, wijst ons op de genetische kwaliteit van een potentiële partner. Het zijn signalen die tonen dat die potentiële partner gezonder of sterker is, kortom genetisch superieur is aan andere potentiële partners. Door deze partners te kiezen stijgt de kans dat ons nageslacht zelf ook superieur is, wat weer goed is voor de genenverspreiding. De theorieën van Zahavi en Hamilton en Zuk zijn hier voorbeelden van.
Het belangrijkste verschil tussen deze categorieën is dat bij de ‘sexy sons’ de ultimate functie louter de proximate aantrekkingskracht is, terwijl het bij ‘healthy offspring’ ook daadwerkelijk om een signaal van genetische superioriteit gaat. Wanneer je zou moeten kiezen tussen beide, bedenk je dan bijvoorbeeld dat seksuele selectie pas kan plaatsvinden wanneer eigenschappen al bestaan, pas dan kunnen ze immers gezien en gekozen worden door een seksuele partner. Seksuele selectie is dus pas mogelijk nadat een kenmerk door natuurlijke selectie tot stand gekomen is. Van eigenschappen die geen andere functie hebben dan proximate aantrekkingskracht, is het dus onduidelijk hoe deze ooit hebben kunnen ontstaan. In die zin zijn de ‘healthy offspring’-hypothesen plausibeler.
n de introductie op deze studietaak stelden we dat er zonder seks geen voortplanting zou zijn, maar is dat eigenlijk wel zo? De eenvoudigst manier om je genen te verspreiden is door simpelweg een kopietje van jezelf te maken. Eencelligen doen dat, door middel van celdeling, daar komt geen seks aan te pas. Zelfs sommige meercellige organismen kunnen zich voortplanten zonder seks, met behulp van een proces dat we parthenogenese noemen. In beide gevallen heeft elk lid van je nageslacht 100 procent van je eigen genen. Bij seksuele reproductie is dat slechts 50 procent, bovendien kost het veel energie en tijd om tot seksuele reproductie te komen. Seksuele reproductie is dus evolutionair gezien een behoorlijk kostbare exercitie. Hoe heeft het dan toch zo ver kunnen komen? Kortom, wat zijn eigenlijk de baten van seks?
Wat is het voordeel van seks? Wat levert het ons op? In het boek worden in totaal vijf theorieën genoemd die hier een verklaring voor bieden.
Vat deze elk in enkele zinnen samen. Beperk u daarbij tot een uitspraak over wat volgens elk van deze theorieën de belangrijkste ultimate voordelen zijn van seksuele reproductie.
- Fisher (1958) beargumenteerde dat evolutie sneller verloopt bij seksuele reproductie. Doordat bij seksuele reproductie voortdurend genen van beide ouders worden gecombineerd, treedt er meer variatie op in het nageslacht. Omdat er meer variatie is, heeft de natuurlijke selectie vervolgens meer om uit te ‘kiezen’, met als gevolg dat soorten zich sneller kunnen aanpassen aan veranderingen in de omgeving.
- Muller (1964) wees op het ‘Ratchet-effect’ van evolutie. Je kunt je de evolutie voorstellen als een lier (ratchet) die door een pal op zijn plaats gehouden wordt. Deze kan slechts één kant opdraaien, en nooit meer terug. Evolutie bij aseksuele reproductie werkt ook zo: telkens als een nadelige eigenschap ontstaat, wordt deze verspreid over al het nageslacht. Bij organismen die zich seksueel voortplanten, verschijnt die nadelige eigenschap echter slechts in een deel van het nageslacht. Het deel met de nadelige eigenschap zal vervolgens minder reproductief succes hebben, waardoor de nadelige eigenschap snel zal verdwijnen.
- Williams (1975) stelde met zijn loterijanalogie iets vergelijkbaars. Hij beschouwde evolutie als een loterij. Elke keer dat een organisme zich voortplant, is dat te beschouwen als de aanschaf van een loterijticket dat kans geeft op verspreiding van je genen. Bij aseksuele reproductie krijg je telkens hetzelfde lot. Bij seksuele reproductie krijg je, vanwege de variatie, telkens een nieuw lot. Seksuele reproductie verspreidt dus je kansen.
- Bell (1982) voerde deze analogie verder door en keek naar het verschil tussen de abiotische (fysieke) omgeving en de biotische (levende) omgeving. Hij stelde dat competitie tussen levende organismen het grootst zou zijn wanneer de fysieke omgeving relatief stabiel is. Een stabiele omgeving bevoordeelt immers alle daarin levende organismen, waardoor zij vooral competitie van elkaar zullen ondervinden en niet van de omgeving zelf. De loterij van Williams zou dus vooral plaatsvinden in een stabiele omgeving waar de competitie tussen organismen het grootst is.
- Van Valen (1973) opperde met zijn ‘red queen’-theorie een vergelijkbaar idee, maar concentreerde zich op een specifiek deel uit de biotische omgeving: parasitaire bacteriën en virussen. In feite zijn grote organismen met hun natuurlijk afweersysteem in een voortdurende wapenwedloop verwikkeld met deze ziekmakende organismen. Parasieten zijn hier in het voordeel omdat zij een kortere levensduur kennen en dus sneller evolueren. De evolutie van ons afweermechanisme kan dat nooit bijhouden. Omdat seksuele reproductie echter leidt tot meer variatie en dus tot een snellere evolutie, stelt het ons in staat om de evolutie van ons afweersysteem gelijke tred te laten houden met het evolutietempo van parasieten.
De vijf behandelde theorieën lijken erg van elkaar te verschillen. Toch hebben zij heel duidelijk één ding met elkaar gemeen.
Probeer te achterhalen op welk punt zij allemaal overeenkomen.
Alle vijf de theorieën gaan uit van de redenering dat seksuele reproductie tot meer variatie leidt dan aseksuele reproductie. Deze hogere variatie stelt ons in staat om sneller te evolueren en daarmee het hoofd te bieden aan plotselinge veranderingen in de omgeving (Fisher), nadelige mutaties (Muller), onvoorspelbaarheid van de abiotische omgeving (Williams), competitie met andere soorten in de biotische omgeving (Bell) of parasieten (Van Valen). De kern van al deze ideeën is dat het evolutionair voordeel van seksuele reproductie zit in de grotere erfelijke variatie die het mogelijk maakt om ons sneller aan te passen.
Van de vijfgenoemde theorieën is er één die momenteel het meest ondersteuning krijgt in de wetenschap. Dat ligt niet alleen aan ondersteuning door empirische bevindingen, maar ook aan convergentie met andere theorieën op het gebied van de evolutionaire achtergronden van seksualiteit.
Benoem welke van de vijf theorieën nu het meeste plausibel lijkt en beschrijf kort welke empirische bevinding daartoe heeft bijgedragen.
Wanneer we moeten kiezen tussen de vijf theorieën, dan lijkt er momenteel het meeste ondersteuning te zijn voor de ‘red queen’-theorie van Van Valen. Deze theorie wordt bijvoorbeeld ondersteund door onderzoek bij soorten die zich zowel seksueel als aseksueel kunnen voortplanten. Zolang deze soorten leven in een omgeving waar relatief weinig parasieten leven, planten zij zich aseksueel voort. Wanneer deze soorten echter verkeren in een omgeving die vol is van parasieten, dan gaan ze over tot seksuele reproductie. Dit is precies wat de ‘red queen’-theorie voorspelt.
In de voorgaande opdracht keken we naar drie concurrerende theorieën over de functie van seksuele selectie. Daarin dook hetzelfde thema op als in de theorie die nu lijkt te prevaleren rondom het thema seksuele reproductie. Benoem dat thema en beredeneer hoe deze convergentie voor een wederzijdse ondersteuning van beide theorieën zorgt.
Deze conclusie convergeert mooi met de parasietentheorie over seksuele selectie van Hamilton en Zuk (1982). Wanneer seksuele reproductie hoofdzakelijk is geëvolueerd om het hoofd te bieden aan parasieten, dan is het heel logisch dat individuen elkaar ook hoofdzakelijk gaan selecteren op kenmerken die duidelijk maken dat hun toekomstige partner een goede weerstand bezit tegen parasieten. Deze twee theorieën bieden elkaar dus wederzijdse ondersteuning door er beide op te wijzen dat de evolutie van ons seksuele gedrag waarschijnlijk samenhangt met de voortdurende wapenwedloop tussen ons en de parasitaire microben die in ons lichaam huizen.
