lesson 4 Flashcards
Motor systems
הקורטקס המוטורי
ראשוני ושניוני. מוציא שלוחות לבאזל גנגליה.
basal ganglia
שולחים אינפוטים לתוך התלמוס. התלמוס והקורטקס גם הם מתקשרים.
הצרבלום - המוח הקטן
הרבה יותר קטן מהמוח הגדול, אך מספר התאים בו שווה למספר התאים בכלל המוח. אזור מאוד צפוף שקשור בעיקר במודולציה של תנועה. יש בו גם מרכיבים של עיבוד סנסורי ופונקציות חדשות שמגלים כיום.
גזע המוח
בעל פונקציות סנסוריות, ויש בו גם גרעינים אחרים שקשורים לתפקודים אחרים.
עמוד השדרה
כל הקלטים מגיעים אליו והוא מדבר עם השרירים עצמם. יש שלוחות שעוקפות חלק מהמסלול הזה, ומספר מסלולים מוטוריים נוספים שאותם נכיר בהמשך.
היחידה המוטורית
בחתך בעמוד השדרה ניתן לראות חומר אפור (גופי התאים) וחומר לבן (השלוחות של התאים). האזור הוונטרלי פונה לכיוון הבטן שלנו והאזור הדורסלי פונה לכיוון הגב. מהחלק הוונטרלי בעמוד השדרה יוצאים נוירונים מוטוריים שמחוברים בסינפסה מיוחדת לשרירים. מספר נוירונים יכולים לצאת מאותו מקום בעמוד השדרה במקביל.
bundles
קבוצות סיבים שמאוגדות לקבוצת סיבים גדולים יותר. האקטיבציה של השריר על ידי הנוירון מתרחשת ביחידה ההיררכית הקטנה ביותר שלו.
Neuromuscular junction
סינפסה שמחברת בין נוירון מוטורי לשריר.
sarcolemma of the muscle fiber
המיקום בו יתרחש החיבור עם תא העצב.
טרמינל האקסון
מכיל וזיקולות סינפטיות שישחררו אציטיל כולין. מדובר באזור עם הרבה מיטוכונדריה מכיוון שיש צורך בהרבה אנרגיה למחזור וזיקולות.
The end plate
כשמגיע פוטנציאל פעולה ההולכה היא מאוד מהירה משום שהאקסון עטוף במיאלין, שמאפשר בידוד חשמלי של האקסון ומעבר מהיר בהרבה של הסיגנל. בסוף, פוטנציאל הפעולה מגיע לקצה הטרמינל שאינו עטוף מיאלין. אז יפתחו תעלות תלויות מתח שדרכן יכנס סידן פנימה. הכניסה של הסידן מאפשרת עגינה של הוזיקולות. אציטיל כולין משתחרר לסינפסה ועובר דיפוזיה לצד השני – השריר. לאחר מכן נפתחות תעלות בעקבות קישור של אציטיל כולין לרצפטורים. כתוצאה מכך יש כניסה מסיבית של סידן ודה פולריזציה בשריר. תעלות תלויות מתח בשריר יפתחו ויגרמו לכניסה של נתרן פנימה- נוצר מפל של .פעולות שמגביר את התגובה
אציטיל כולין אסטראז
אנזים שיושב קרוב לאתר הקישור של אציטיל כולין ומפרק אותו. לאחר הפירוק של האצטיל כולין התעלות יסגרו וההולכה תיפסק – לא תהיה התכווצות של שרירים.
גז עצבים
פוגע באציטיל כולין אסטראז, מה שגורם להתכווצות בלתי פוסקת של השרירים.
סיבי השריר: מנוע מולקולרי
סידן מאפשר שינויים מרחביים בפילמנטים, כך שהם יתחילו למשוך את הסיבים העבים, שבתורם ימשכו את הסיבים הדקים, מה שיכווץ את השריר. התהליך תלוי בריכוז סידן ובפניות של אייטיפי: היקשרות הסידן לאטרופין מאפשרת לראשי המיוזין להקשר לסיבי אקטין. התנועה של ראשי המיוזין גורמת לפילמנטים להחליק אחד ביחס לשני.
יחידת עצב-שריר
בכל תנועה קיימות שתי קבוצות של שרירים : שריר שמתכווץ ושריר שמרפה. שרירי אקסטנסור ופלקסור יעבדו אחד בניגוד לשני בכל תנועת הזזה.
Lower motor neuron (LMN)
שולט בשרירים אקסיאליים (ראש, צוואר, עמוד השדרה), ונמצא מדיאלית לאלאמאס ששולט באקסטנסורז ובפלקסורז. מקבל קלט משלושה אזורים עיקריים: דורסל רוט גנגליון, ספיינל אינטרניורונס ואזורים גבוהים כמו הקורטקס וגזע המוח.
גנגליון
אוסף תאי עצב שיושבים בצורה מרוכזת. באזור הדורסלי יעבור קלט סנסורי. באזור הוונטרלי - פלט מוטורי.
lower dorsal root ganglion
שלושה סוגים של רצפטורים יעצבבו אותו: נוקירצפטורס, מכאנורצפטורס ופרופרירצפטורס. הם יכולים להפעיל/לעדן את התגובה הפנימית של עמוד השדרה
nociceptors
קשורים לכאב. נמצא ברקמות השונות של הגוף.
mechanoreceptors
את חלקם הכרנו במערכת הזיפים. נמצאים על העור ורגישים ללחץ, דחיפה, מתיחה ועוד. יפעילו ישירות תגובת רפלקס.
Proprioceptors
סנסורים פנימיים בתוך איבר התנועה נמצאים גם בזרועות או ברגליים, ומעידים על מצב השריר – כמה הוא התכווץ או כמה הוא רפוי.
Cortical tracts
המסלול יתחיל בנוירון בקורטקס המוטורי – מידבריין – פדנקל – מדולה. משם יתחלק לשני מסלולים: לטרל ואנטריור.
The lateral corticospinal tract
אחראית על תנועת שרירי שלד בצורה קונטרלטרלית (תנועת הגפיים למשל). במדולה תתרחש הצלבה – המידע ימשיך משם לחוט השדרה ולעצבוב השריר של איבר המטרה.
The anterior corticospinal tract
אחראית על תנועת שרירים של ליבת הגוף (בודי טראנק שרירים אקסיאליים), שרירים שאחראים על היציבה שלנו. חלק מההולכה תהיה בצורה איפסילטרלית. ברוב המקרים לא תתרחש הצלבה במדולה - המידע ימשיך משם לחוט השדרה ולעצבוב איבר המטרה: בדרך כלל הפעלת שריר הליבה באופן לא מודע.
כישור השריר (muscle spindle)
מחולק לשתי קבוצות של נוירונים מוטוריים:
אלפא מוטור נוירון וגמא מוטור ניורון.
אלפא מוטור נוירון (extrafusal fibers)
פעולה שלהם תגרום לכיווץ השרירי על ידי שינוי אורך סיבי השריר.
גמא מוטור נוירון (intrafusal fibers)
קבוצה קטנה יותר של נוירונים מוטוריים. מפעילים סיבים מיוחדים שמשולבים בתוך השרירים ונקראים ספינדלים (כישור). הסיבים האלה בעלי תפקיד מיוחד בשימור המתח – גם הם צריכים להתקצר ולהתרחב בהתאם לתנועת השריר באמצעות סנסור בתוך השריר שיכול לשנות את הגודל שלו. סנסורים למתיחה ולמהירות המתיחה והפעלתם יגרמו לפעולה בעמוד השדרה שתשמור על מתח שריר מסוים
afferent sensory input
מרכיב בסיסי של מערכת הרפלקס. מידע סנסורי שמגיע אל המוח מאיברי החישה. למשל חישת המתיחה המהירה של השריר באמצעות הספנידל.
efferent motor neuron activation
מרכיב בסיסי של מערכת הרפלקס. נוירונים שיעצבבו את איבר המטרה למשל אלפא מוטור נוירון שיעצבב את שרירי היד.
local spinal (or brain stem) circuitry
באמצעות חישה ונוירון ביפולרי בחוט השדרה מתבצעת העברת מידע דרך מעגל משוב על תנועה (של שרירים למשל), בדרך כלל מבלי לערב את המוח הגדול.
רפלקס מתיחה – אלפא נוירון
במהלך רפלקס המתיחה השריר הדו-ראשי מתכווץ, ובו זמנית השריר התלת-ראשי מרפה. בתהליך חייב להיות אינטר-נוירון שיעשה אינהיביציה לאלפא מוטור נוירון של השריר התלת ראשי – כך השריר הדו ראשי יתכווץ בזמן שהתלת-ראשי ישתחרר. כלומר, הפעלה של משהו אחד חייבת לבוא בו זמנית עם אינהיביציה של משהו אחר.
רגישות הכישור – גמא נוירון
המודולציה לרפלקס הזה תגיע מהקורטקס – קלטים מהקורטקס המוטורי יכולים לעשות אינהיביציה או אקטיבציה לפעולת הרפלקס דרך הלטרל קורטיקוספיינל טרקט - שליטה בשרירים דיסטליים.
סיבי Ia ונוירון אלפא מוטור
בעלי אקסונים גדולים ומהירים יותר.
סיבים מסוג II ונוירון גמא מוטור
בעלי מהירות הולכה בינונית.
אקסונים ללא מיאלין מסוג IV
מעבירים פלטים סנסורים במהירות נמוכה יותר - מעל 2 מיליושניות
Central pattern generator
רשת נוירונלית שיוצרת תבנית קצבית של פעילות מוטורית ללא קלט סנסורי מרצפטורים פריפריאליים. למשל: לעיסה, נשימה, מעוף, שחייה, הליכה ועוד.
STG
גנגליון במערכת העיכול של לובסטר שמפעיל את הקיבה, וסביבו גנגליונים אחרים שמפעילים שרירים נוספים במערכת העיכול. בניסויים הקליטו מנוירונים בודדים ומצאו שבכל אחד הייתה פעולה ריתמית אוטונומית: אחת ההוכחות החזקות לקיום שעון פנימי. כלומר, הנוירונים הם אוסילטורים פנימיים.
Endogenous bursting
תכונה של הנוירון הבודד - נובע מהרכב התעלות בממברנה. נוירונים שגם ללא קשר לאינפוט נכנסים לאוסילציות לבד.
Plateau potentials
תכונה של הנוירון הבודד - נובע מהרכב התעלות בממברנה. נוירונים שיעברו את הסף לאחר הגירוי וימשיכו לירות עד שיפסיקו את הפעולה שלהם עד כדי הייפר פעילות.
Post inhibitory rebound
תכונה של הנוירון הבודד - נובע מהרכב התעלות בממברנה. מגיבים בתגובה מוגזמת, יורים טטנית וחוזרים לבד למצב מנוחה.
Spike frequency adaptation
תכונה של הנוירון הבודד - נובע מהרכב התעלות בממברנה. נוירונים שבעקבות חשיפה לאינפוט רציף יעשו אדפטציה: בהתחלה ירו הרבה ואז לאט-לאט יפסיקו את התגובה בלי קשר לאינפוט.
pacemaker/follower
נוירון שגם אם לא נותנים לו אינפוט הוא יכנס לאוסילציות, ונוירון אחר שיורה מדי פעם. אם יוצרים צימוד ביניהם, נגרום לנוירון שלא ירה להתחיל לירות. הירי יכול להיות מסונכרן בזמן (ביחד או לחוד).
reciprocal inhibition
שני נוירונים שהם לא קוצבים בעצמם. אם יוצרים אינהיביציה ההדדית ביניהם, נוצרת תבנית שבה רק אחד מהם ירה ברגע מסוים, וכשהוא יסתיים השני יתחיל לירות, וכך הלאה במחזוריות. יחד עם תכונות אינטרנזיות של הנוירון, אינהיביציה הדדית היא מרכזית ליצירת אוסילציות.
מודולציה סנסורית
בניסוי יש חרק שמודבק ומחוזק נגד מאוורר קטן, ומבצעים רישום מהגנגליון שלו (יש שם נוירונים שאחראים להעלות ולהוריד את הכנף). אם מפסיקים לייצר את האינפוטים הסנסורים עדיין קיים קצב מסוים, אך התדירות שלו קטנה יותר, וגם האינטרוולים בין פעילות אקסיטטורית של הכנף לאינהיביטורית עולים ללא האינפוט הסנסורי. כלומר, האינפוט הסנסורי עשה מודולציה לשעון.
בקרה כימית של נוירומודלטורים
חומרים שמגיעים ישרות לנוירונים או משוחררים מרחוק (הורמונים). אותו חומר יכול להגביר או להוריד את הפעילות הנוירנלית, תלוי ברצפטור שלו, והאם הוא מגיע לאתר הפוסט או הפרה סינפטי. אותו נוירון בודד יכול לקבל מספר אינפוטים שונים, כאשר הנוירומודולטור החזק ביותר הוא זה שישפיע במידה הרבה ביותר על פעילות הנוירון.
substance P & סרוטונין
שניהם יכולים לעשות אינהיביציה על האתר הפוסט סינפטי או הפרה סינפטי. אותו החומר יהיה בעל השפעה שונה על הנוירון כתלות באתר אליו הוא נקשר, ואתו הנוירון יכול לעבור מודולציה של מספר חומרים בו זמנית. חומר פי אחראי על העברת מידע של כאב.
מודולציה נוירונלית של קצב תנועתי
בניסויים בשנות ה-60 עשו אקטיבציה לגרעין במוח של חתול בזמן שהוא רץ על הליכון. תוך כדי רשמו את קצב ההליכה שלו. נמצא שעל ידי גירוי מוחי אפשר לשנות את קצב ההליכה של החתול לריצה או אפילו לקפיצות.
medial reticular formation (MRF)
גרעין בגזע המוח שהפעלתו עושה מודולציה לקצב תנועתי (ניסוי החתול). אינפוט אקסיטטורי ישיר משנה את הפעולה של השעון.
MLR = mesencephalic locomotor region
אזור בגזע המוח של חולייתנים האחראי על איניציאציה ובקרה של תנועה.
אזורים שאחראים על תכנון תנועה
אזור מוטורי ראשוני וספלמנטרי בקורטקס.
הפעלה חשמלית של נוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני של קוף
יצרו מיפוי של גריד מהאזור האחורי עד הקדמי והמדיאלי ועד הלטרלי - מערכת קואורדינטות. יש אזורים שעל ידי זרם קטן ניתן להפעיל אותם והם יעשו אקטיבציה לשריר בודד, אבל זרם חזק יותר מאזורים אחרים גם יכול להפעיל את אותו השריר. הקורטקס הוא איבר אינטגרטיבי.
primary motor cortex
מעוצבב על ידי: PMd, PMv, S1, SMA ו-CMA.
promoter cortex
מעוצבב על ידי: prefrontal cortex, שכבה 5, שכבה 7.
Basal ganglia
סבסטנשיה ניגרה, גלובוס פלידוס והתלמוס.
הצרבלום
נכנס כמעט בשלב הפלט, הוא עושה פיין טיונינג של התנועה.
שכבה 5
הפלט העיקרי מהקורטקס. גם בקורטקס המוטורי רואים את זה. עושה מודולציה על פעולה בתלמוס
Finger tapping
במספר ניסויים במטא אנליזה נמצא שהרבה מאוד אזורים אחראיים על פעולה פשוטה זו: מהמדולה והצרבלום ועד אזורים גבוהים יותר בקורטקס הראשוני והשניוני. יש אקטיבציה בי לטרלית (שני צידי הקורטקס, על אף שהפעולה היא רק של אצבע ביד אחת). זה כבר מרמז על כך שהתכנון של התנועה מערב את כלל המוח, והפלט המוטורי עצמו הוא יותר ממוקד לצד אחד במוח.
השפעת מורכבות המטלה
מורכבות מוטורית ככל הנראה ממורכזת באזור ספציפי במוח.
ארגון פלסטי של רשתות מוטוריות
במיפוי מחדש של פונקציות מוטוריות בהקשר לתכנון תנועה באנשים פגועים, נמצא שיש פלסטיות עצומה במנגנונים מוטוריים. ניתן להשתמש בזה לשיקום אנשים שחוו אירוע מוחי: נרצה למנוע פעולה של הצד הקונטרה לטרלי כדי להגביל את החולה, כך “שנכריח” אותו להפעיל את הצד הפגוע – הפלסטיות תתרום לשיקום התנועה שאבדה לאחר הפגיעה.
ניסויים קלאסיים של רישומים בקופים
הנוירונים קידדו לאמפליטודה של הפעלת השריר. התופעה מבטאת לאו דווקא ירי של פוטנציאל פעולה בודד, אלא ברמת האוכלוסייה של נוירונים שאחראים על הרמת היד. 30 אחוז מהנוירונים מהקורטקס המוטורי הראשוני קשורים לעובדה שהתנועה תזכה בפרס. מכאן שבירת המוסכמה שהקורטקס המוטורי הוא רק מוטורי.
population coding
למשל בקידוד כיוון: יצירת וקטורים – המגניטודה של הווקטור תהיה הסכימה הלינארית של הירי הנוירונלי באותו הכיוון.
הגרעינים הבאזליים
התלמוס והאקסטרנל קפסול. אחראים על המודולציה.
Internal capsule
קאוודייט ופוטמן.
Globus pallidus
internus & externus
גרעיני התלמוס
lateral & anterior
הגרעינים הסב-תלמיים
נמצאים מתחת לתלמוס.
substantia nigra
נמצא במיד בריין. אזור שמורכב מנוירונים דופמנירגיים שמייצרים את הצבע השחור.
המסלול הישיר
אקטיבציה של הקורטקס תפעיל את הנוירונים בסטריאטום, שיעשו אינהיביציה לחלק הפנימי של הגלובוס פלידוס, שעוצר את האינהיביציה של התלמוס. כתוצאה מכך מתרחשת הפעלת הקורטקס המוטורי – תנועה.
המסלול העקיף
מוסיפים עוד עיכוב בדרך. אינפוט אקסיטטורי מהקורטקס מגיע לסטריאטום, כתוצאה מכך מתרחשת אינהיביציה על האקסטרנל קפסול, ששולחת אינפוט אינהיבטורים לגרעינים הסב-תלמיים (לא משתתפים במסלול הישיר). יש אאווטפטופ אקסיטטורי של האינפוט האינהיביטורי של התלמוס – וירד האאווטפוט מהקורטקס – הפחתת תנועה.
מודולציה: המערכת הדופמינרגית
דופמין ישפיע אחרת על המערכת, תלוי לאיזה רצפטור הוא יקשר (D1 או D2). הוא יכול לעשות אקטיבציה לכל אחת מהמסלולים כתלות בסוג הרצפטור. מצב דומה קורה בסטריאטום – נוירונים כולינרגיים יכולים לעבור אינהיביציה או אקסיטציה כתלות בסוג הרצפטורים לאציטיל כולין.
