lesson 10

Question 1

spiral ganglion cells

Answer 1

תאים שמוליכים את המידע מהאוזן לשאר המוח, בדומה לתאי גנגליון בעין ששולחים אקסונים לתלמוס ולשאר המוח. התמסורת מתבצעת בשני ערוצים מקבילים. כמו במערכת הראייה – יש שני מסלולים מקבילים של העברת מידע עם פונקציות שונות, שמתקשרים עם שכבות שונות בתלמוס.

Question 2

Type 1 fibers

Answer 2

– סיבים בעלי הולכה מהירה וספציפית. מעבירים אינפורמציה ברזולוציה גבוהה. הם מהווים את רוב הסיבים (יש פי 10 סיבים מסוג 1 לעומת סוג 2), ויוצאים מתאי השערה הפנימיים (כל סיב מקבל אינפוט מתא שערה פנימי בודד). כל אחד מהם מתקשר עם 10-20 תאי גנגליון. . מתקבלת תמסורת מהירה ומדויקת.

Question 3

Type 2 fibers

Answer 3

– יוצאים מתאי השערה החיצוניים. כאן היחס הוא הפוך: הרבה תאי שערה חיצוניים מוסרים את המסר לתא גנגליון בודד. כל סיב מקבל אינפוט מ-6 תאי שערה חיצוניים. ערוץ פחות ספציפי שעובר הלאה למערכת העצבים.

Question 4

תאי הגנגליון באוזן שומרים על המיפוי הטונוטופי

Answer 4

התאים יוצרים מפה של טונים, והמיפוי הזה נשמר גם הלאה בתהליכי העיבוד במוח. תאים מקודדים תדר מסוים בתאי השערה, והם גם שולחים את הפלט שלהם לתאים שיושבים במקום מסוים ברצף של תאי הגנגליון, וגם הם אחראים לקודד תדר מסוים שאותו הם קיבלו מתאי השערה.

Question 5

תאי הגנגליון הם הראשונים במערכת השמיעה שיורים ספייקים

Answer 5

יש להם פוטנציאל פעולה, וכך הם מעבירים את המידע בצורה בינארית הלאה למערכת העצבים.

Question 6

עקומות כוונון (tuning curves)

Answer 6

– סיבי תאים שונים “מעדיפים” שילוב מסוים של תדרים ועוצמות. . ניתן לראות שעקומת הכוונון של סיבי תאים היא בעלת צורה וי. בעוצמות מאוד חלשות, התאים מכוונים בצורה צרה סביב תדר או תחום תדרים מאוד מצומצם. בעוצמה מספיק חזקה התא יגיב גם לתדרים אחרים, כאשר ככל שנגביר את העוצמה התא יגיב ליותר תדרים.

Question 7

place code/label lined

Answer 7

אפשר לאפיין את עקומות הכוונון על פי איכותן – ככל שהעקומה יותר צרה כך היא נחשבת יותר איכותית. כך יותר קל לדעת מה התדר של הקול בצורה מדויקת יותר. הציון של האיכות מסומן באות קיו והוא מספר על הרוחב של עקומת הכוונון.

Question 8

neurogram

Answer 8

אם נסתכל על הפעילות של מספר תאי גנגליון במקביל, כל אחד מהם מכוון לתדר אחר. אם נצייר את התגובה הממוצעת של מספר תאים יחד נקבל פעילות דומה לספקטוגרמה. הפלט של האוזן נמצא בקוד שדומה מאוד לספקטוגרמה, שהוא ייצוג מאוד מועיל של הקול.

Question 9

Time information

Answer 9

ייצוג נוסף של הקול במערכת השמיעה, שמתמקד ברגע המסוים שבו הנוירון יורה.

Question 10

Phase locking

Answer 10

תכונה של תאי הגנגליון. כשמשמעים לאוזן צלילים בתדרים יחסית נמוכים: עד 2000-3000 הרץ, כל אחד מהספייקים קורה בתזמון מאוד מדויק יחסית לגל הקול. כל פעם שיש ספייק הוא קורה בערך בפיק או רגע לפני הפיק של גל הקול. זה לא אומר שהתא הזה יורה בכל מחזור ומחזור של הקול, אבל כשמתרחש ספייק הוא מופיע בתזמון מאוד מדויק. התכונה הזו מאוד חשובה בשביל לאתר את מקור הקול במרחב.

Question 11

Inter spike interval

Answer 11

• ניתן לצייר גרף שמתאר את ההתפלגות של המרווחים בין הספייקים. המרווחים הללו ישתנו בהתאם לפאזה (לתדר) של הקול. תופעה זו מאפשרת לאוזן לקודד את גל הקול בקוד שמבוסס על תזמון הספייקים. דבר זה אינו אפשרי ברמת נוירון בודד בגלל התקופה הרפרקטורית . השילוב של מספר נוירונים מתגבר על חיסרון זה ויכול ליצור דיוק בזמן.

Question 12

phase locking -מגבלות ה

Answer 12

ניסויים ביונקים הראו שהיכולת של תאי הגנגליון לייצר פייסלוק מתאפשרת עד בערך 2000-3000 הרץ. גם תאי השערה עצמם לא מסוגלים לעקוב אחרי הקול עצמו עם שנוי המתח שלהם בתדרים גבוהים: ניתן לראות שהשינוי במתח נהיה זניח בתדרים מעל 3000 הרץ. יש חיות אחרות שאצלן היכולת לעשות פייס לוקינג מתאפשרת גם עד תדרים של 3-9 קילו הרץ, כמו למשל תנשמות שצדות בלילה.

Question 13

Place theory

Answer 13

הקידוד הטונוטופי בעצב השמיעה מתבצע בעיקר על ידי קידוד מקום או קידוד של לייבל ליינד. לפי תאוריה זו, אם תאמרו לי איזה נוירון יורה אוכל לספר לכם מה התדר של הקול בעולם.

Question 14

Timing theory

Answer 14

תיאוריה ששמה דגש על התזמון המדויק של הספייקים של הנוירון (ופחות על איזה נוירון יורה וכמה). התזמון של הירי הוא שעוזר לשאר המוח לפרש מהו התדר של הקול שהיה בעולם. ככל הנראה המוח משתמש בשתי שיטות הקידוד.

Question 15

שתלים כוכליארים

Answer 15

הרבה סוגים של חירשות , קשורים למוות של או לניוון של תאי השערה. אבל תאי הגנגליון עדיין עובדים בצורה תקינה. לכן, חוקרים חיפשו דרך לעקוף את פעילות תאי השערה כדי להפעיל תאי הגנגליון ולשלוח את המידע למוח בצורה מלאכותית. שותלים אלקטרודה גמישה בתוך הכוכליאה, ויש בה 20-30- אלקטרודות. בהתאם לתדר של הקלט שנכנס לאוזן, מגרים אלקטרודות שונות בהתאם למיקומן (מיפוי טונוטופי). מסתבר שמספיק ייצוג של 16 ערוצים (אלקטרודות שונות) בשביל להשיג שמיעה יחסית יעילה.

Question 16

שלושת העקרונות של מאר

Answer 16

הרמה החישובית התיאורטית – מה מטרת החישוב? מה ההיגיון או האסטרטגיה לפיה מתבצע החישוב?
ייצוג ואלגוריתמיקה – מבנה נתונים, חישובים. הייצוג של הקלט והפלט. כיצד ניתן ליישם את התיאוריה החישובית? מה האלגוריתם לטרנספורמציה החישובית?
מימוש חומרה – רמת היישום של הפיזית של האלגוריתם. למשל מחשבים מייצגים ביטים על ידי חשמל בטרנזיסטורים או במוליכים למחצה מסיליקון. במוח האלגוריתם מבוצע על ידי נוירון מסוג מסוים עם חומר כימי מסוג מסוים, שיושב בצורה מסוימת במרחב.

Question 17

הרמה הראשונה – computational theory

Answer 17

המטרה היא לזהות מאיפה במרחב הגיע הקול על ידי ניצול העובדה שיש לנו שני סנסורים אודיטוריים (שתי אוזניים), ולא מתקבל בדיוק אותו המידע בשתיהן. קיימים שני הבדלים בין האוזניים: למשל, אם אני שומעת צפירה מצד ימין הצליל יגיע קצת אחרת לשתי האוזניים.

Question 18

interaural time differences = ITD

Answer 18

הבדל בתזמון של הגל לשתי האוזניים. בבני אדם הגודל של הראש הוא בערך 20 סנטימטר, ומהירות הקול היא 340 מטר בשנייה. במקרה שהקול מגיע לגמרי מהצד הוא יכול להגיע עד 60 מיקרו שניות יותר מוקדם לאחת מהאוזניים. בחיות עם ראש יותר קטן, כמו ציפורים, ההבדל קטן יותר, כ-35 מיקרו שניות .

Question 19

ILD

Answer 19

הראש משמש כצל אקוסטי. כמו שמסתירים אור, כך הראש שלנו מייצר צל על הצליל. כתוצאה מכך נוצר ההבדל השני בעוצמה או .באמפליטודה

Question 20

the duplex theory

Answer 20

בתדרים נמוכים נשענים על הבדלים בתזמון (איידיטי), ובתדרים גבוהים שנענים בעיקר על הבדלי עוצמה (אייאלדי) כדי לאכן צלילים על הציר ההוריזונטלי. בני אדם יכולים לזהות הבדלים של מעלה אחת במקור הקול בסדר גודל של דיליי של 10-15 מיקרו שניות ו- 0.5-0.8 דציבל . האבחנה של בני האדם מתרחשת אם הקול בתדר של פחות מ-1500 הרץ או גדול מ-5 קילו הרץ. כלומר, דווקא בתדרי האמצע אנו פחות טובים.

Question 21

הרמה השנייה – presentation and algorithm

Answer 21

מבחינת האלגוריתמים ההיפותזה היא שיש טיפול כפול משני כיוונים. ניתן ליצור מנגנון של קואינסידנס דיטקטור שרגיש לשינויים בזמן. נשתמש בהבדלים בעוצמות בין האוזניים בשביל לאכן במרחב תדרים גבוהים: אם נסתכל על תדרים גבוהים או נמוכים ועל ההפרשים שהם יוצרים בעוצמה או בתזמון, נראה שתדרים נמוכים לא יוצרים כל כך הפרש בעוצמה. לתדרים נמוכים יש יכולת לשמור על עוצמתם גם במרחק. לעומת זאת, בתדרים גבוהים יש הבדלים יותר קיצוניים בעוצמה +-20 דציבל . בהפרשים של תזמון יש הבדלים בסדר גודל של חלקי המילישנייה: 50 - 100 מיקרו שניות

Question 22

Cones of confusion

Answer 22

ההפרש בתזמון ובעוצמה יהיה נמוך יותר באותו התדר, לכן אין אפשרות להבדיל בין קול שהגיע מאותה הזווית קדימה או אחורה (אלכסון). לכן אין אפשרות לדעת מאיפה הקול הגיע בלי להזיז את הראש.

Question 23

גרעין הכוכליאה

Answer 23

הגנגליונים שולחים אקסונים דרך העצב השמיני, ומגיעים לאזורים שונים בגרעין הכוכליאה. כל אקסון בעל הסתעפויות דרכן הוא שולח פוטנציאלי פעולה לאזורים שונים. הקידוד הטונוטופי נשמר גם שם: אקסון שבא מנוירון ש”אוהב” תדרים נמוכים יגיע לאזור ספציפי בגרעין הכוכליאה, ואקסון שמגיע מנוירון ש”אוהב” תדר אחר יגיע לאזור אחר בגרעין, וכך הלאה. בנוסף, בגרעין הכוכליאה יש סינפסות חזקות ומהימנות במיוחד./

Question 24

bushy cells

Answer 24

האקסונים של העצב השמיני עושים סינפסות מיוחדות על תאים אלו. הם יבצעו פייס לוקינג מדויק בהרבה מאשר בסיבי של תאים אפרנט, והם מקרינים לדופריור אוליברי קומפלקס.

Question 25

endbulb of Held

Answer 25

הסינפסות של בושי סלס. הן יכולות להיות גדולות פי כמה (10-100) מסינפסה טיפוסית.

Question 26

הרמה השלישית – hardware implementation

Answer 26

סימנים מרמזים צריכים לעבור עיבוד כדי שהאיכון יתרחש בצורה נכונה. העיבוד הזה מתרחש בסופריור אוליברי נוקליאיי.

Question 27

קבלת מידע מאוזן שמאל

Answer 27

ספיירל גנגליון סלס מעצב השמיעה שולחים אקסונים לסיאן. בתוך הכוכליאר נוקלאוס תאי הבושי סלס מקרינים לאלאסאוו.

Question 28

קבלת מידע מאוזן ימין

Answer 28

ספיירל גנגליון סלס מעצב השמיעה שולחים אקסונים לסיאן. בתוך הכוכליאר נוקלאוס תאי הבושי סלס מקרינים לאמאנטיבי. שבו נמצאים נוירונים אינהיביטורים שמקרינים לאלאסאוו.

Question 29

LSO = lateral superior olive

Answer 29

מקבל עצבוב אקסיטטורי מהצד האיפסילטרלי ואינהיביטורי מהצד הקונטרה לטרלי.
בניסויים השמיעו לשתי האוזניים קולות ושלטו בעוצמה שנכנסת לכל אוזן. מצאו שהתאים באלאסאוו רגישים להפרש בעוצמה בין שתי האוזניים. מצאו שהתא יורה בעוצמה שונה כתלות בהפרש העוצמות שמגיע לאוזן שמאל ולאוזן ימין.

Question 30

ipsilateral bias

Answer 30

אם אין הפרש בין אוזניים הירי של התא באלאסאוו יהיה נמוך.

Question 31

בהפרש 0

Answer 31

הקול מאקטב קצת את התא באלאסאוו בצד ימין. . יש גם אינהיביציה מהתא באוזן שמאל. בסך הכול האקסיטציה מאוזן ימין היא דומיננטית יותר, ולכן נקבל אאווטפוט של פעילות נוירונלית – הנוירון כבר יורה בצורה מסוימת.

Question 32

אם הקול יגיע מצד ימין במרחב

Answer 32

תהיה אקסיטציה איפסילטרלית מאוזן ימין, והאינהיביציה מאוזן שמאל תהיה חלשה מהרגיל. לכן תהיה אקסיטציה עוד יותר חזקה מהרגיל ויתקבל אאווטפוט חזק במיוחד של אותו התא.

Question 33

אם הקול יגיע מצד שמאל במרחב

Answer 33

יגיע בעוצמה חזקה יותר לאוזן שמאל. לכן תתקבל אקסיטציה חלשה מהרגיל, ואינהיביציה באוזן ימין חזקה מהרגיל – האאווטפוט שיתקבל יהיה חלש מהרגיל.

Question 34

LSO נוירונים ב

Answer 34

תאים שרגישים להפרש העוצמות של הקול משני הצדדים. גירוי שמגיע מאותו הצד ייצור אקסיטציה, וכשזה שמגיע מהצד הנגדי ייצור אינהיביציה. כתלות בעוצמה ישתנו יחסי הכוחות ותקבע הפעילות של התא (עד כמה הוא פעיל). לפי פעילות התא נוכל להעריך כמה עוצמת הקול הייתה גבוהה בכל אוזן.

Question 35

rate code

Answer 35

לפי עקומת הכוונון של התאים באלאסאוו הם רגישים מאוד לגירוי שבא מהצד האיפסילטרלי, ואם משמיעים צליל רק באוזן הנגדית יש להם פעילות מופחתת בגלל האינהיביציה של האוזן הנגדית. החסר הזה בפעילות הוא גם ספציפי לתדרים מסוימים. כלומר, כיוונון לפי אוזן המקור וגם לפי תדר.

Question 36

MSO = medial superior olive

Answer 36

נמצא באזור האמצעי של סופריור אוליב. תאים שנמצאים בו מבצעים עיבוד לפי הפרשי זמן. מכל צד – הקונטרה לטרלי והאיפסי לטרלי – יהיה דיליי בהעברת המידע לאמאסאוו,והתזמון של שניהם יחד הוא שיקבע את הפעילות הנוירונלית ואת המשך העברת המידע.

Question 37

The coincidence detection model of Jeffers

Answer 37

מודל תיאורטי לפיו פוטנציאל פעולה עובר לאורך אקסון קצר יותר או ארוך יותר, וזה יוצר איזשהו דיליי בהעברת המידע. לפי המודל, הדיליי יכול להיות שימושי כדי להבין אם קולות הגיעו קודם לאוזן ימין או קודם לאוזן שמאל.

Question 38

coincidence detector

Answer 38

יחידות חישוביות כמו נוירונים שמחפשות הצטלבות של אירועים שקורים בו זמנית.

Question 39

צפירה מצד ימין

Answer 39

קודם תקלט באוזן ימין ותעשה את דרכה לסרט. במקביל הגירוי של הצפירה יגיע גם מאוזן שמאל. האינפוטים יסכמו לקואינסידנס דיטקטור - coincidence detectorעל הסרט. לכן, התא הזה מגיב בצורה מיטבית לקולות שמגיעים טיפה מוקדם יותר לאוזן ימין. אם נצייר את התגובה שלו כפונקציה של הפרשי התזמון בין האוזניים נקבל ששיא הירי יהיה בהפרש זמן קצר (קצת יותר מאפס).

Question 40

צפירה מקדימה

Answer 40

מגיעה בתזמון זהה לשתי האוזניים. יפעיל אלמנט אחר בסרט – התא שנמצא באמצע. בעקומת הכוונון של התא נקבל פיק באפס – כשאין הבדל בתזמון. מספיק שנדע מי מהנוירונים בסרט הגיב, או כמה כל אחד מהנוירונים הגיב ונוכל לחלץ מידע על מיקום מקור הקול במרחב (לאיזו אוזן הוא הגיע קודם), במיוחד בתדרים נמוכים.

Question 41

אישוש התיאוריה אמפירית

Answer 41

כמה עשרות שנים אחרי שהתיאוריה התגבשה, חוקרים החדירו אלקטרודות לתוך התאים הללו ומצאו שעקומת הכוונון שלהן מתאימה בדיוק לתיאוריה. התאים הגיבו בצורה מקסימלית לדיליי של 100 מיקרו שניות (!) – הדיוק הזה בזמן מתאפשר באמצעות פייס לוקינג בתחנות הקודמות. זו פעולה שרק אוכלוסיית נוירונים יודעת לבצע.

Question 42

סיכום איכון מקור הקול במרחב

Answer 42

המוח עושה התמרה של זמן ההגעה של הקול לכל אחת מהאוזניים פלייס קוד, מפת איידיטיז. רוב הנוירונים באמאסאוו מגיבים בצורה הטובה ביותר לצלילים שמגיעים קודם לאוזן הקונטרה לטרלית - איידיטי. לעומתם, רוב הנוירונים באלאסאוו מגיבים בצורה הטובה ביותר לצליל בעל העוצמה הגבוה יותר באוזן האיפסילטרלית - אייליטי. תאים באלאסאוו מקרינים בעיקר לצד הקונטרה לטרלי, ותאים באמאלאוו מקרינים בעיקר לצד האיפסילטרלי.

Question 43

המודל של ג’פרס מתקיים בחיות שונות

Answer 43

• יש חיות מסוימות, כמו תנשמת האסם, שיכולה לצוד בדיוק מדהים בחושך מוחלט בלי סונר או יכולת ראיה. היא מתבססת אך ורק על פי חוש השמיעה. יש לה יכולת איכון מדהימה של צלילים במרחב - אצלה השימוש באייטידי יכול להגיע לתדרים של עד 3-10 קילו הרץ.

Question 44

Leminiscal vs. non-leminiscal pathways

Answer 44

המערכת הלמינסקל היא המערכת המהירה יותר, שמקודדת בצורה מדויקת ביותר את מאפייני הקול, והיא עוברת מהמרכז של אינפריור קוליקולוס&raquo_space;תלמוס»איי1.
המסלול נון למינסקל הוא פחות מובן לנו – כנראה מעביר מידע פחות ספציפי.

Question 45

IC = Inferior colliculus

Answer 45

כל המידע מגיע אליו ומשם עובר בצורה יותר מסודרת לאמג’יבי ומשם לאיי1. הוא מתחלק לשלושה אזורים:
סנטרל (מיפוי טונוטופי), דורסל ואקסטרנל.המידע שם הוא כבר מפורש. כבר ברמת הנוירון הבודד ניתן לדעת מה ההבדל בתזמון או בעוצמה של הקול.

Question 46

הקורטקס האודיטורי

Answer 46

נמצא באונה הטמפורלית. בסך הכול יש 15 אזורים טונוטופיים בקורטקס האודיטורי, כאשר אזור מסוים בגרעין או בקליפה מגיב לתדרים ספציפיים. מספר האזורים משתנה בין מינים שונים. ברוב היונקים מתייחסים לאזור איי1 כאזור העיקרי שמקבל את הקלט מהצד הוונטרלי של האמג’יבי, אבל הוא לא האזור היחיד שעושה זאת.

Question 47

a1 אנטומיה של

Answer 47

נמצא על הסופריור ג’יירוס. בקופים ובבני אדם הוא נמצא באופן ספציפי ליד השל ג’יירוס. בדומה לקורטקסים חושיים אחרים, הוא מורכב משש שכבות – המידע מהתלמוס מגיע לתוך שכבה 4. השכבות העמוקות יותר שולחות מידע לאזורים תת קורטיקלים – שכבה 5 לתלמוס, ושכבה 6 שולחת מידע חזרה לגזע המוח ולאינפריור קוליקולוס. השכבות העליונות שולחות פלט לאזורים גבוהים יותר – אסוציאטיביים. יש בקורטקס האודיטורי גם עמודות קורטיקליות – אזורים שלאורך השכבות מכילות נוירונים שמתמחים בתכונות שנוות של הגירוי. בעומק של אותה העמודה כל הנוירונים יעבדו את אותו התדר (אודיטורי) או את אותה זווית של קו (ויזואלי).

Question 48

דוגמה של חתול

Answer 48

יש תדרים שונים באיי1 שמיוצגים באזורים שונים במפה הקורטיקלית, שהמרחק בין שני אזורים כאלה בקורטקס מתאים לכפולה של פי 2 בתדר של הגירוי. כלומר, הסקאלה לוגריתמית.

Question 49

הציר האורתוגונלי

Answer 49

בציר האורתוגונלי יש טיפול בממדים אחרים של הגירוי. הציר הניצב קשור להבדלים בין הקול שנקלט בכל אחת מהאוזניים או לפיץ’ של הקול: האם הצליל עולה או יורד בתדר. בניסויים משתמשים בתדר של אפאם שעולה או יורד, ותאים במקומות שונים על הציר “יאהבו” פיץ’ מסוים יותר מאחר.

Question 50

תפקיד הקורטקס האודיטורי

Answer 50

בניסויים בחולדות שבהם מסירים או פוגעים להן באיי1 מצאו שהן עדיין מסוגלות לזהות טוב למדיי קולות בודדים בתדרים מסוימים. אבל, הן כן יתקשו במקרים שלצליל יש דינמיקה בזמן – צליל הולך ויורד או הולך ועולה. במקרה זה כנראה יש לקורטקס תפקיד בעיבוד ופירוש הקול.

Question 51

עיבוד גבוה של צליל

Answer 51

זיהוי צלילי מפתיעים – זיהוי צליל חריג מבין צלילים אחרים דומים.
הצלבת מידע שמיעתי עם חושים אחרים – הגירויים השונים קורים במקביל בעולם האמתי. הצלבת המידע אינה מתרחשת רק בקורטקס האודיטורי.
תפיסה מודעת של צלילים – תלויה בקורטקס האודיטורי. בעוד שגזע המוח מספיק בשביל שהקול ינחה את ההתנהגות, בבני אדם אנשים עם פגיעה באיי1 מדווחים שהם לא שומעים באופן מודע את הצלילים שמשמיעים להם.
דינמיקות ואינטגרציה לאורך זמן – הקורטקס האודיטורי חשוב בשביל לחבר בין צלילים שונים.

Question 52

יכולות מוזיקליות ונפח הקורטקס האודיטורי

Answer 52

במחקר לקחו שלוש קבוצות של אנשים - מוזיקאים מקצוענים שמבלים עשרות שנים בהקשבה למוזיקה, ומוזיקאים חובבים ואנשים ללא ידע מוזיקלי. השמיעו להם צלילים והשתמשו באיאיג’י בשביל למדוד את התגובה מוחית. . מצאו בשתי הקבוצות של המוזיקאים שככלל שיכולת ההבחנה השמיעתית טובה יותר, הדבר נמצא בקורלציה טובה מאוד גם לנפח הפיזי של הקורטקס האודיטורי וגם לעוצמה של התגובה האודיטורית לצליל. נמצאה אצל מוזיקאים מקצועיים יכולת הבחנה גבוהה בין
צלילים, תגובות חזקות יותר לצלילים ונפח איי1 גדול יותר.

Question 53

מיפוי טונוטופי בקורטקס השמיעה של בני אדם

Answer 53

בניסוי אמאמאראיי מצאו פעילות תאית בהתאם לתדר של הצליל המושמע.

Question 54

תאים קורטיקלים

Answer 54

תאים בודדים בקורטקס האודיטורי יגיבו בצורה יותר חזקה לצלילים שיש להם משמעות להתנהגות של החיה
- ethologically important sound.

Question 55

ניסוי בקופי מרמוסט

Answer 55

. בניסוי השמיעו לתא בודד ציוץ של קוף אחר – ואכן מצאו תגובה חזקה. לאחר מכן, במקום לנגן את הקול הרגיל, ניגנו אותו מהסוף להתחלה. כלומר, הגירוי מכיל את אותם תדרים . מה ששינו הוא את יחסי הכוחות בזמן של הקול. מצאו במקרה זה שאותו התא בקושי הגיב. כלומר, הוא הגיב מאוד חזק לציוץ האמיתי של הקוף ונתן תגובה חזקה במיוחד ברווחים שבין ההברות. עם זאת, אותו תא בדיוק הגיב הרבה פחות לציוץ ההפוך. המסקנה: בהדרגה המערכת האודיטורית עוברת ממיקוד בלעדי במאפיינים הפיזיקליים של הקול (באוזן למשל), למיקוד ברכיבים של הקול שחשובים להתנהגות שלנו (בקורטקס האודיטורי).

Question 56

What vs. where

Answer 56

במחקרים בקופי רזוס מצאו שני ערוצים שעוברת דרכם אינפורמציה אודיטורית. אחד מתחיל בצד היותר קאוודלי של המערכת האודיטורית, ושולח מידע לצדדים העליונים במוח. שם יש יותר מידע על איפה האובייקטים נמצאים. הערוץ השני מתחיל מאזורים אודיטורים בחלק התחתון של המוח, ששולחים מידע לאונה הטמפורלית או הפרונטלית במסלול תחתון, והם יותר עוסקים במה הוא הקול. עקרון זה של שני ערוצים מקבילים מזכיר את מערכת הראיה.

Question 57

אזור ברוקה

Answer 57

אזור שכאשר הוא נפגע האדם יכול להבין שפה אך לא מסוגל לדבר או לכתוב.

Question 58

אזור ורניקה

Answer 58

אזור שכאשר הוא נפגע האדם יכול לדבר אך לא להבין שפה.

Question 59

פונקציות של שפה הן מורכבות

Answer 59

מילים שמייצגות כלים יפעילו אזורים מוטוריים שקשורים לפעילות מוטורית (אחיזה או הושטת יד). למשל שמיעה הקול של מסור.
מילים שמייצגות תנועה יפעילו אזורים סמוכים למערכת הוויזואלית. למשל האזור שקשור לאנליזה של תנועה.
מילים שמרמזות על נוכחות של אדם אחר יפעילו אזורים ויזואליים שאחראים לזיהוי פרצופים.

Question 60

Cortical plasticity

Answer 60

בניסויים עשו התניה קלאסית בין צליל בתדר מסוים (9 קילו הרץ) עם איזשהו שוק חשמלי. גילו שאם רושמים פעילות של תאים בודדים, תא שלא היה רגיש לקול בתדר של 9 קילו הרץ, שינה את הכוונון שלו לטובת צלילים בתדר של 9 קילו הרץ. כשעשו הפרש בין התגובה של הנוירון לפני ואחרי רואים שהרבה תאים פתאום קיבלו העדפה חדשה של אותו הצליל שרלוונטי להתנהגות (הימנעות משוק חשמלי). אפשר להסתכל על זה גם ברמת של מפה – רואים גרדיאנט של תאים מכל הסוגים מבחינת העדפה לתדר. כשלקחו את אותה החיה מצאו כמות עצומה של שטח בקליפת המוח שכמעט כולו התבטא בתחום הצלילים של סביב 9 קילו הרץ שנהיה חשוב להתנהגות. בניסוי זה לא רק שהדגימו שפלסטיות קיימת במערכת השמיעה בבוגרים, אלא הראו גם שהיא קשורה לשחרור של אציל כולין – מאפשר הפניית קשב לממד כזה או אחר של הגירוי החושי.
,בניסוי השתמשו במקום בהתניה בגירוי חשמלי לבזל נוקלאוס אחד הגרעינים המוחיים שמפרישים אציטיל כולין. כל פעם שהחיה שמעה את הצליל גרמו להפרשה של אציטיל כולין.

Question 61

Thalamic gating

Answer 61

עד לפני עשר שנים, התיאוריה השלטת התחום התייחסה לשער הנעול של התלמוס – כשאנו ערים, כל הגירויים מהחושים מגיעים לתלמוס, והוא שולח אותם לקליפת המוח. מנגד, בזמן שינה והרדמה השער של התלמוס ננעל, והגירויים לא מגיעים בצורה מוצלחת לקליפת המוח.

Question 62

ניסוי בחולדות

Answer 62

השתילו לחולדות אלקטרודה לאזור איי1 והשמיעו לה צלילים. בדקו כיצד תאים בודדים בקליפת המוח מגיבים כשהחולדה ערה או ישנה. נמצאו הבדלים מאוד צנועים בין מצבי הערות והשינה: עשרה אחוז הבדל בפעילות הנוירונים בתגובה לאותו הצליל. מדובר בממצאים שמחלישים את תאוריית השער של התלמוס .

Question 63

האם אותו הדבר קורה בבני אדם?

Answer 63

בניסוי עבדו עם חולי אפילפסיה שלא מגיבים לתרופות שהם מקבלים. במקרה כזה אין ברירה אלא להשתיל להם אלקטרודות לעומק המוח בשביל להבין איפה המוקד של ההתקפים. במהלך הניסוי השמיעו לחולים קטע של מוצרט. במצבים מסוים הצליחו להקליט ספייקים של נוירונים בודדים באונה הטמפורלית של במשך עשר שעות רצופות של שינה וערות. נמצאה קבוצה קטנה של שניים-שלושה נוירונים שהגיבה לקול במשך כל העשר שעות. באמצעים ממוחשבים הפכו את התגובה של הנוירון לקול, ואם מקשיבים לפעילות הנוירון אפשר לזהות את המנגינה של מוצרט. זו עדות מאוד משכנת שתיאורית השער הנעול של התלמוס אינה מספקת. ניתן למצוא נוירונים באיי1 של אדם של אדם שפעילים בזמן שהוא ישן, ולא רק שהם מגיבים לקול, הם מגיבים בצורה מספיק טובה שמאפשרת לדעת מה הגירוי שנכנס לאוזן.

Question 64

איך משתנה התגובה לצלילים ברגעים שאדם מאבד את ההכרה?

Answer 64

עבדו עם אותם חולי אפילפסיה. בסוף האשפוז מרדימים את החולים רגע לפני ששולפים החוצה את האלקטרודות ממוחם. השמיעו להם צלילים בתוך חדר הניתוח, והם היו צריכים להגיב כל פעם שהם שמעו מילה מסוימת. הם הפכו מטושטשים יותר ויותר עד שהם ממש הפסיקו להגיב מבחינת ההתנהגות. השוו כיצד התגובה האודיטורית משתנה בהכרה או באיבוד הכרה. מצאו תאים באיי1 שהגיבו מאוד מהר לצליל - התגובה שלהם נשארה רצופה בכל מצבי ההכרה. לעומתם, יש נוירונים אחרים שהם כמה סנטימטרים הצידה בקורטקס, באזורים שמיעתיים שהם לא האזור הראשוני. בזמן איבוד ההכרה גם נוירונים אלה איבדו את התגובתיות שלהם. ככל הנראה הם שייכים לאזורי עיבוד גבוהים יותר. לקח להם גם יותר זמן להגיב (יותר משלושים מילישניות), מכאן שסביר שהם לא חלק מאיי1.