19. nucleo Flashcards
Nucleo
Organello caratteristico delle cellule eucarioti contenente l’informazione genica; è ciò che ha permesso loro di acquisire maggiore complessità tramite il controllo dell’espressione genica.
Generalmente è uno, ma in alcune cellule specializzate può essere presente in quantità diverse.
È delimitato dall’involucro nucleare, composto di due membrane concentriche e in continuità a livello dei NPC:
- membrana nucleare esterna, in continuità col RER e perciò ha dei ribosomi sulla superficie
- membrana nucleare interna, caratterizzata da proteine specifiche che legano la lamina nucleare.
L’involucro nucleare è interrotto in numerosissimi punti dai complessi del poro nucleare (NPC), complessi proteici che regolano gli scambi tra nucleo e citoplasma di proteine, mRNA, tRNA, rRNA e subunità ribosomiali.
La sua posizione al centro della cellula è garantita da proteine transmembrana che agganciano la lamina nucleare, sottostante la membrana nucleare interna, al citoscheletro del citoplasma.
Qual è l’importanza del nucleo?
Ha permesso alle cellule eucarioti di acquisire maggiore complessità, grazie al controllo dell’espressione genica:
- il DNA, e dunque tutto ciò che ha a che fare con esso, è separato dal resto della cellula
- l’espressione dei geni può essere regolata tramite il controllo dell’entrata/uscita di molecole dal nucleo
- l’mRNA può essere maturato dopo la sua sintesi nel nucleo prima della traduzione.
Lamina nucleare
Reticolo bidimensionale formato da lamìne, proteine dei filamenti intermedi.
Ha le funzioni di
- sostegno strutturale dell’involucro nucleare
- organizzazione e distribuzione spaziale della cromatina.
Complesso del poro nucleare
Struttura proteica complessa che costituisce i pori nucleari, attraverso i quali avviene il trasporto bidirezionale di proteine, mRNA, tRNA e rRNA/subunità ribosomiali.
Struttura
Il NPC (Nuclear Pore Complex) è costituito dalle proteine nucleoporine disposte in simmetria ottagonale a formare tre regioni:
- anello centrale, ovvero l’impalcatura di ancoraggio all’involucro nucleare
- anello nucleare, più stretto e seguito da un canestro
- anello citoplasmatico, più largo e seguito da strutture filamentose che sporgono verso il citoplasma.
Trasporto
Il trasporto attraverso i NPC è selettivo e attivo (idrolisi di GTP).
Avviene per mezzo di recettori specifici della famiglia delle carioferine: importine ed esportine, che riconoscono le sequenze di importazione o esportazione della proteina.
Trasporto di proteine attraverso i NPC
Il trasporto attraverso i NPC è selettivo e attivo (idrolisi di GTP).
Avviene per mezzo di recettori specifici della famiglia delle carioferine: importine ed esportine.
Importazione:
1. Nel citoplasma recettori specifici (importine) riconoscono la NLS (Nuclear Localization Sequence), con amminoacidi basici (lisina e arginina), e legano la proteina da importare nel nucleo.
2. Portano la proteina verso un NPC, dove l’importina si lega ai filamenti citoplasmatici e il complesso importina-proteina viene spinto nel nucleo.
3. Nel nucleo la proteina Ran-GTP si lega all’importina e catalizza il distacco della proteina, che è rilasciata nel nucleo.
4. La Ran-GTP trasporta e rilascia l’importina nel citoplasma.
L’importazione di proteine nel nucleo è un punto di controllo importante dei fattori di trascrizione.
L’esportazione avviene per mezzo delle esportine, che riconoscono la NES (Nuclear Export Signal).
Trasporto di RNA attraverso i NPC
mRNA, tRNA e rRNA devono uscire dal nucleo e raggiungere il citoplasma per la sintesi delle proteine.
Per essere trasportati fuori dal nucleo, gli RNA formano ribonucleoproteine (RNP) legandosi a proteine specifiche.
Nucleolo
Struttura interna al nucleo dove avvengono
- sintesi e maturazione degli rRNA
- assemblaggio dei ribosomi.
Generalmente è unico, ma in alcuni casi una cellula può contenere più nucleoli.
Istoni
Piccole proteine, sintetizzate contemporaneamente al DNA durante la fase S del ciclo cellulare.
Sono proteine basiche, per cui in ambiente intracellulare presentano una carica positiva, che favorisce l’interazione con la carica negativa dei gruppi fosfato del DNA.
Sono le proteine responsabili dell’organizzazione spaziale della cromatina.
Gli istoni possono subire modificazioni (metilazione, fosforilazione, acetilazione, ubiquitinazione) che hanno un effetto sull’impacchettamento della cromatina.
Cromatina (struttura)
Insieme del complesso DNA-proteine contenuto del nucleo.
Durante l’interfase, la cromatina si trova sotto forma di filamenti parzialmente srotolati.
Al momento della divisione cellulare, le fibre di cromatina si ripiegano, condensandosi.
Durante l’interfase, si distinguono due tipi di cromatina
EUCROMATINA
Ha maggiore quantità di proteine non istoniche.
Ha intensa attività trascrizionale.
Si trova più distesa e verso il centro del nucleo.
ETEROCROMATINA
Altamente condensata anche in interfase, poiché è tipica delle porzioni genomiche la cui trascrizione è inattiva temporaneamente (→ eterocromatina facoltativa) o permanentemente (→ eterocromatina costitutiva).
Si trova nella periferia del nucleo, in contatto con la lamina nucleare.
Il DNA dell’eterocromatina costitutiva consiste principalmente di sequenze ripetute (DNA satellite) e contiene pochi geni.
Organizzazione della cromatina
NUCLEOSOMA
Un tratto di DNA si avvolge intorno a un ottamero istonico, ovvero otto molecole di istoni.
I nucleosomi sono collegati tra loro tramite un tratto di DNA linker (o di connessione o di collegamento).
FIBRA DI CROMATINA DI 10 nm
L’impacchettamento del DNA intorno agli istoni produce una fibra di cromatina di 10 nm, o struttura a ‘collana di perle’, in cui i nucleosomi si susseguono.
FIBRA DI CROMATINA DI 30 nm
Quasi sempre, però, il filamento è ulteriormente impacchettato in una fibra cromatinica di 30 nm, o struttura a solenoide, in cui l’istone H1 si lega ai nucleosomi e li aggrega.
DOMINI AD ANSA
La fibra cromatinica di 30 nm si ripiega ulteriormente a formare dei domini ad anse superavvolte, tramite l’ancoraggio del DNA a proteine non istoniche di impalcatura.
I domini ad ansa aderiscono alla lamina nucleare.
CROMOSOMA MITOTICO (o METAFASICO)
Infine, i domini ad ansa si compattano ulteriormente nel cromosoma mitotico.
Massimo impacchettamento del DNA, che si raggiunge al momento della divisione cellulare.
Cromosoma mitotico
Il cromosoma mitotico (o metafasico) costituisce il massimo impacchettamento del DNA, che si raggiunge al momento della divisione cellulare, con la duplicazione del DNA.
Un cromosoma è formato da una coppia di cromatidi fratelli, la cui sequenza di DNA è identica.
Ogni cromatidio è costituito da una singola molecola di DNA.
I due cromatidi fratelli sono uniti a livello del centromero.
