Sitzung 8 Auditive Wahrnehmung Flashcards
Schall, Schallwellen, Druck
Schall = Vibrationen eines Objekts führen zu lokalen
Luftdruckveränderungen. Luftdruckänderungen im hörbaren Frequenzbereich nennt man Schall.
Schallwellen = Verlauf des Luftdrucks an einem bestimmten Ort
Druck = Kraft pro Fläche, die allgemeine Einheit des Drucks ist 1 Newton pro Quadratmeter: 1 N/m2 = 1 Pascal.
Ausbreitung von Schall
Druckwellen pflanzen sich in elastischen Medien fort. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit ist umso größer, je dichter das Medium ist.
Luft 344 m/s
Es ist unmöglich, in einem echten Vakuum, wie dem Weltraum Schall zu erzeugen
Reine Töne: Sinusfunktion und ihre grundlegenden Eigenschaften
Wenn die sich durch den Schall ergebende Druckänderung von dem Schwingeden Objekt aus in Form einer Kombination von Sinuswellen ausbreitet, spricht man von reinen Tönen oder auch Sinustönen. Es ergibt sich eine Sinusfunktion
Grundlegende Eigenschaften einer Sinuswelle sind:
- Frequenz
- Amplitude
Frequenz
Anzahl der Schalldruckveränderungen/Schwingungszyklen pro Zeiteinheit (in Hz; 1 Hz ≙ 1 Schwingung / Sekunde)
Amplitude
Größe der Schalldruckveränderung (in N/m² = Pascal)
Periode
Abstand von einem Gipfel zum benachbartem
Verhältnis Amplitude & Lautstärke
je größer die Amplitude desto lauter
Maßeinheit Schalldruck
Wird in Mikropascal gemessen 1 μPa = 10-6 N/m²
Absolute Schwelle des menschlichen Hörsystems
unter idealen Bedingungen, Frequenz 1000 Hz
bei ca. 20 μPa
Schmerzschwelle für Menschen bei Schalldruck
10.000.000 μPa
Schalldruckpegel (“sound pressur level”, SPL)
Umrechnung in eine logarithmische Skala Dezibel unter Einbeziehung eines Referenzschalldrucks
Schalldruckpegel [dB SPL] = 20 log10 (p / p0)
p: Schalldruck der Schallquelle in N/m² (Pascal)
p0: Referenzdruckwert p0 = 20 μPa (entspricht in etwa der absoluten Hörschwelle für einen 1000 Hz Sinuston)
relative Amplitude
p /p0
Beziehung zw. relativer Amplitude und Schalldruckpegel (in dB)
Eine Verzehnfachung der relativen Amplitude entspricht einem Anstieg des Schalldruckpegels um 20 dB
(Siehe F. 14)
Beziehung zwischen Schalldruck und Lautheit
Sone-Skala
Ermittelt anhand der Methode der direkten Größenschätzung
1 Sone: Lautheit eines 1.000 Hz Sinustons mit 40 dB/SPL
Eine Erhöhung des Schalldrucks um ca. 10 Dezibel führt zu einer Verdoppelung der Lautheit
(Siehe F. 15)
Tonhöhe
die Eigenschaft der Hörempfindung, mit deren Hilfe sich die Töne der Tonleiter von „tiefer“ nach „höher“ anordnen lassen bzw. entlang der Tonleiter ordnen lassen.
Beziehung zw. Tonhöhe und Frequenz (“Pitch”)
je tiefer (“langsamer”) die Frequenz, desto tiefer der Ton, je höher (“schneller”) die Frequenz, desto höhet der Ton
Hörfläche
Bereich zwischen Hörschwellenkurve (absolute Schwelle) und Fühlschwelle (taktile Empfindung, etwas unterhalb der Schmerzschwelle)
Wovon ist die Empfindlichkeit beim Hören abhängig?
Empfindlichkeit ist von der Frequenz abhängig
ohne Frequenzangabe können wir keine Aussage darüber machen, wie laut ein reiner Ton mit z.B. 40 dB SPL klingt
Höchste Empfindlichkeit im
Bereich zwischen ca. 2 und 5 kHz
Phon-Skala
Ein reiner Ton beliebiger Frequenz hat x Phon, wenn er als genauso laut empfunden wird wie ein
1.000 Hz Ton mit x db SPL
(siehe F. 17)
Hörbarer Frequenzbereich
Beim Menschen 20 Hz – 20.000 Hz, im Alter kann die obere Grenze des Hörbereichs bis auf 5.000 Hz absinken. Jede Frequenz hat jedoch ihre eigene Hörschwelle (siehe Hörschwellkurve F. 17)
Komplexe Töne
In unserer Umwelt kommen kaum reine (Sinus-)Töne vor, vielmehr nehmen wir komplexe Töne wie Klänge
(menschliche Stimmen, Musikinstrumente) wahr
Fourier-Analyse
Die Zerlegung komplexe Schwingungen in mehrere,
einzelne Sinusschwingungen
Reiner Ton / Sinuston
Schallereignis, das nur eine Frequenz innerhalb des Hörbereichs enthält
Oberton
Mitklingender Ton, dessen Frequenz meist ein ganzzahliges Vielfaches der Frequenz des Grundtons (Grundfrequenz) ist. Werden auch Partialtöne, Teiltöne oder x. Harmonische (z.B.: 3. Harmonische) genannt
Klang
Überlagerung („Superposition“) endlich vieler Töne und deren Obertöne
Geräusch
Superposition von unendlich vielen Sinusschwingungen
Additive Klangerzeugung (Fouriersynthese)
Ein Klang besteht aus einer Überlagerung einer Grundfrequenz und mehreren höherer Frequenzen (Obertöne)
Die Grundfrequenz wird auch Grundton oder 1. Harmonische genannt
Für Abbildung siehe F. 21
Frequenzspektrum (= Fourierspektrum)
Durch eine Fourieranalyse erhält man das Frequenz- oder Fourierspektrum:
Anzahl und Frequenz der Harmonischen (horizontale Achse) sowie deren Amplitude (Höhe der vertikalen Linien)
Für Abbildung siehe F. 22, L. 91
Klangfarbe (“timbre”)
Wenn Klänge unterschiedliche klingen, jedoch die gleiche Tonhöhe, Lautheit und Tondauer haben, dann unterschieden sie sich an ihrer Klangfarbe
Die Klangfarbe wird beeinflusst durch:
a) Anzahl, Verteilung und relativen Amplituden der Obertöne (ver. Fourierspektren)
b) Ein- und Ausschwingzeit
Klangfarbe (“timbre”) b) Ein- und Ausschwingzeit
die Ein- und Ausschwingzeit von Klängen sind wichtig um sie identifizieren zu können: Wird nur der Mittelteil des Klangs („sustain“) gespielt oder wird der Klang rückwärts abgespielt, fällt die Identifizierung z.B.: eines Musikinstruments schwer.
Das Ohr, wichtige Bestandteile
- Äußeres Ohr:
- 1 Ohrmuschel (Pinna)
- 2 äußerer Gehörgang
- Mittelohr
- 1 Trommelfell
- 2 Steigbügel
- 3 Hammer (Malleus)
- 4 Amboss (Incus)
- 5 Ovales Fenster (unter der Steigbügelfußplatte)
- 6 rundes Fenster
- 7 Trommelfellspanner (Tensor tympani muscle )
- 8 Steigbügelmuskel (Stapedius muscle)
- Innenohr
- 1 Bogengänge
- 2 Cochlea
- Hörnerv
Das Mittelohr- Weiterleitung des Schalls
- Schwingungen des Trommelfells werden über die drei Gehörknöchelchen auf eine Membran am ovalen Fenster übertragen, die diese dann in die Cochlea (Hörschnecke) weiterleitet.
- Da am ovalen Fenster eine Übertragung von Druckschwankungen vom Medium Luft auf ein wässriges Medium (cochleare Flüssigkeit, Perilymphe) erfolgt, würden ohne Gehörknöchelchen nur ein geringer Teil der Druckschwankungen übertragen werden.
Funktion der Gehörknöchelchen
- Gehörknöchelchen übertragen Schwingungen des Trommelfells (einer größeren Fläche ca. 0,55 cm²) auf die
Steigbügelfußplatt (einer kleineren Fläche ca. 0,032 cm²) - zusätzliche Hebelwirkung der Gehörknöchelchen
- > Es kommt es zu ca. 20-fachen Verstärkung des Schalldrucks im Mittelohr, so wird der Druckverlust durch den Übergang von Luft zu Flüssigkeit ausgeglichen
Die Mittelohrmuskeln
können bei sehr hohen Schallintensitäten durch Kontraktion die
Übertragung durch die Gehörknöchelchen abschwächen:
Der Trommelfellspanner spannt das Trommelfell und der Steigbügelmuskel kippt den Steigbügel vom ovalen
Fenster weg. Dadurch wird der Innenohr-Schalldruck
um bis zu 30 dB reduziert (akustischer Reflex)
-> Schutz des Innenohres vor schmerzhaft lauten Reizen
Latenz > 35-150 ms; Knalltrauma
Das Innenohr: Cochlea
Cochlea (Hörschnecke):
zylinderförmige, gewundene, knöcherne Struktur, Durchmesser ca. 2mm, Länge ca. 35 mm
Die Cochlea ist durch eine
Trennwand in zwei Abteilungen (Skalen) getrennt:
1. Scala vestibuli
2. Scala tympani
In der Trennwand sitzt das Corti‘sche Organ, welches
die Druckschwankungen weiterverarbeitet
(Für Abbildung siehe F. 30)
Das Innenohr: Corti´sche Organ
Corti‘sches Organ sitzt auf der Basilarmembran in der Cochlea Zwei Typen von Haarzellen mit Stereozilien: – innere Haarzellen (frei) – äußere Haarzellen (an der Tektorialmembran verankert)
Tektorialmembran erstreckt
sich über die äußeren Haarzellen
für Abbildung siehe F.31
Corti´sches Organ: Auslenkung der Stereozilien
- Die Steigbügelbewegung auf das ovale Fenster führt zu einer Druckänderungen in der cochlearen Flüssigkeit
- Die Cochleare Trennwand / Basilarmembran wird in Auf- und Abwärtsbewegungen
versetzt - a)Relativbewegung des Corti‘schen Organs (wird auch in Auf- und Abbewegung versetzt)
b) Vor- und Zurückbewegung der Tektorialmembran - Die Schwingung der Tektorialmembran führt zur Auslenkung der Stereozilien der Haarzellen:
a) äußere Haarzellen: Durch Kontakt mit der Schwingenden Tektorialmembran
b) innere Haarzellen: Durch die Bewegung/Druckwelle in der umgebende Flüssigkeit
Haarzellen und Transduktion
Durch die Auslenkung der Stereozilien der inneren
Haarzellen generieren die Spiralganglienzellen erste Aktionspotenziale in der Hörbahn
Pro Basilarmembran ca. 3.500 innere und 12.000 äußere Haarzellen
Über 90% der ca. 35-50.000
Spiralganglienzellen erhalten Input von den inneren Haarzellen (jede innere Haarzelle projiziert auf 10-30 Neurone, starke Divergenz) siehe F. 34
Wie kann die Signalfrequenz eines Tons grundsätzlich kodiert werden?
- welche Nervenfasern feuern (Ortstheorie)
2. wie Nervenfasern feuern (Zeittheorie)
Zeitliche Codierung: Aktivierung der Haarzellen und Frequenz
Aktivierung der Haarzellen und Feuern der Nervenfasern des Hörnervs erfolgt synchron zu den Druckschwankungen eines Sinustons Aktionspotentialmuster bildet bereits Frequenz mit ab
(Siehe Abbildung F. 37 o. L. 95)
Zeitliche Kodierung der Signalfrequenz
Ursprüngliche Formulierung von Rutherford (1886): Frequenz eines Schallsignals wird durch die Entladungsrate von Neuronen kodiert ( reiner Ton mit 300Hz führt zu 300 Aktionspotenzialen pro Sekunde)
Zeitliche Kodierung der Signalfrequenz: Problem
maximale Feuerrate von
Neuronen ist durch Refraktärzeit auf ca. 500-1000 Aktionspotentiale pro Sekunde beschränkt:
– keine Möglichkeit, Frequenzen von mehr als 1
kHz zu kodieren
– wir können aber Frequenzen bis ca. 20 kHz
wahrnehmen
Zeitliche Kodierung der Signalfrequenz: Lösung des Problems
Phasenkopplung:
Bei höheren Frequenzen müssen Aktivierungsmuster mehrerer Nervenfasern
überlagert werden um die Frequenz des Tons abzubilden, da einzelne
Nervenzellen nicht so hochfrequent feuern können (Refraktärzeit).
Für Abbildung siehe F.39
Ortstheorie der Tonhöhe: Grundidee
Georg von Békésy (Nobelpreis, 1961)
Haarzellen an ver. Positionen der Basilarmembran reagieren auf ver. Frequenzen und aktivieren eine bestimmte
Gruppe von Spiralganglienzellen
Ortstheorie der Tonhöhe: Cochleamodell
Békésy beobachtete das
Schwingungsverhalten der Basilarmembran an Leichen: „Peitschenschlag-Metapher“
strukturelle Analyse der Basilarmembran:
Membran ist an ihrer Basis etwa 3,5mal schmaler und etwa 100mal steifer als an ihrem Apex
Lamina spiralis ossea (dünne Knochenleiste) stützt und gleicht diese Breitenunterschiede aus
(Abbildung siehe F. 41)
Ortstheorie der Tonhöhe: Wanderwelle
- Physikalisches Cochlea-Modell: Versuche mit diesem Modell zeigten, dass
Druckänderungen die Basilarmembran in Form einer Wanderwelle schwingen lassen (Abbildung siehe F.41) - Die Wanderwellen beginnen am ovalem Fenster, breiten sich unter Amplitudenzunahme entlang der Basismembran aus, bilden ein frequenzabhäniges Maximum und nehmen dann Richtung Apex wieder ab.
- Da jeder Ton ein räumlich differentes Wellenmaximum erzeugt, findet auf der Basilarmembran eine Frequenzanalyse von Klängen statt
- Die Orte der max. Schwingung verschieben sich mit zunehmender Frequenz vom Apex zur Basis
Orttheorie der Tonhöhe: Hüllkurve
Bestimmung der Hüllkurve der Wanderwelle durch Berechnung der maximalen Auslenkung an jedem Punkt der Membran
Ortstheorie der Tonhöhe: Hüllkurve der Wanderwelle
Position des Auslenkungsmaximums wird durch die Tonfrequenz bestimmt: Auslenkungsmaximum bei tiefen Frequenzen nahe des Apex, bei hohen Frequenzen nahe der Basis
Somit kann die Frequenz eines Tons über die Form der Hüllkurve und insbesondere über den Ort der maximalen Auslenkung (stärkste Aktivierung der Haarzellen) kodiert werden
Belege für die Ortstheorie
- Registrierung von Antworten der Haarzellen auf ver. Frequenzen mittels Elektroden auf der Cochlea:
Welche Frequenz bewirkt wo die höchste Aktivität (soge. charakteristische Frequenz)?
– Ergebnis: tonotope Karte der Cochlea (s. F. 44) - Frequenz-Tuningkurven und charakteristische Frequenzen von Spiralganglienzellen:
a) Rezeptoren, die nah am Apex liegen, und die mit ihnen verbundenen Spiralganglienzellen reagieren besonders empfindlich auf tiefe Frequenzen
b) entsprechend ist die Basis besonders empfindlich für hohe Frequenzen
Wodurch wird die Tonintensität kodiert?
durch die absolute Höhe der Entladungsrate
Wodurch wird die Tonlänge kodiert?
durch die Dauer der neuronalen Antwort
Wodurch wird die Tonfrequenz kodiert?
durch das Schwingungsmuster und den Ort der maximalen Entladungsrate
Problem der Ortstheorie
Die Schwingungsmuster und somit auch die Orte der max.
Auslenkung der Basilarmembran (von Leichen) sind jedoch für Töne mit sehr ähnlichen Frequenzen, z.B. 400 Hz und 405 Hz, nahezu identisch
Dennoch zeigen psychophysische Experimente, dass wir Töne mit Frequenzen von 400 Hz und 405 Hz diskriminieren können
Lösung des Problems der Ortstheorie: äußere Haarzellen
- Messungen an Basilarmembranen lebender Tiere zeigen, dass die
Schwingungsmuster der Basilarmembran sehr viel schmaler (fokussierter) sind als ursprünglich
von Békésy beobachtet: - Motile Antwort der äußeren
Haarzellen: durch Motorproteine können die äußeren Haarzellen ihre
Länge verändern. - Cochlearer Verstärker: äußere Haarzellen drücken frequenzabhängig gegen einen bestimmten Bereich der Basilarmembran und erhöhen dort deren Auslenkung.
- > stärkere Aktivität der inneren Haarzellen in diesem Bereich
Zusammenwirken von inneren und äußeren Haarzellen
- Druckschwankung in der Cochlea führt zur Schwingung der Basilarmembran
- durch diese werden die inneren Haarzellen ausgelenkt was zu einem elektrischen Signal in den Nervenfasern des Hörnervs führt.
- Gleichzeitig führt die Schwingung der Basilarmembran für Auslenkung der Stereozilien der äußeren Haarzellen.
- Dadurch kommt es zu einer motilen Antwort dieser, wodurch sich die Länge der äußeren Haarzellen ändert.
- Die motile Antwort der äußeren Haarzellen führt zu einer Fokussierung bzw. einer mechanischen Verstärkungswirkung der
Membranschwingung und ermöglicht dadurch eine spezifische neuronale Kodierung auch sehr ähnlicher Frequenzen.
Bedeutung der äußeren Haarzellen
Wenn die äußeren Haarzellen geschädigt werden, zeigt sich eine deutliche Änderung der Frequenz-Tuningkurve des Spiralganglions (spiralig gewundene Masse primärer sensorischer Neuronen, Nervenzellen). Frequenzen muss bei zerstörten äußeren Haarzellen mit wesentlich mehr dB präsentiert werden, damit sie gehört werden können. F. 48
Basilarmembran als Frequenzanalysator
Darbietung eines Klanges der aus reinen Tönen mit 440, 880 und 1320 Hz besteht:
führt zur stärksten Aktivität von Neuronen mit den
charakteristischen Frequenzen von 440 Hz, 880 Hz und 1320 Hz
Dieses Antwortverhalten zeigt, dass unsere Basilarmembran im Grunde eine Fourieranalyse durchführt und das Schallwellengemisch in die einzelnen Frequenzen zerlegt
Zwei Arten der auditiven Kodierung
- Ortstheorie
2. Zeittheorie
Zwei Arten der auditiven Kodierung: Ortstheorie -Zusammenfassung
Die Basilarmembran wird durch ver. Signale an
unterschiedlichen Orten am stärksten ausgelenkt
Dieser Ort ist spezifisch für jede Frequenz Signalfrequenz wird über den Ort max. Aktivierung auf der Basilarmembran kodiert (tonotope Kartierung)
-> Es geht also darum welche Nervenfaser feuern
Zwei Arten der auditiven Kodierung: Zeittheorie
Frequenz der Feuerraten der Nervenzellen (auch im Verbund) spiegelt Frequenz des Signals durch Phasenkopplung wieder
-> es geht darum wie Nervenfasern feuern
Zwei Arten der Kodierung: Fazit
Kodierung der Signalfrequenz erfolgt sowohl durch das Feuern bestimmter Nervenfasern (entsprechend der Ortstheorie) als auch durch den zeitlichen Verlauf von Nervenimpulsen im Hörnerv (entsprechend der Zeittheorie)
Überblick über die Hörbahn
Spiralganglion
|
Nucleus cochlearis
|
obere Olive (Hirnstamm; Verschaltung der Signale beider Ohren)
|
Colliculus inferior (Mittelhirn)
|
Corpus geniculatum mediale (CGM) (Thalamus)
|
primärer auditiver Kortex (A1, Temporallappen )
auditive Areale im Kortex
Der auditive Kortex lässt sich in ver. Bereiche aufteilen:
- Kerngebiet
- 1 primären auditiven Kortex
- 2 A1
- 3 angrenzende Gebiete)
- Gürtel
- Erweiterter Gürtel
Für Abbildung siehe F. 54
auditive Areale im Kortex: hierarchische Verarbeitung
Kerngebiet ist tonotop organisiert (vgl. charakteristische Frequenzen) und Neurone reagieren auf einfache Schallereignisse.
Weiterleitung der Signale vom Kerngebiet in den (erweiterten) Gürtel, hier reagieren die Neurone nur noch auf komplexere Schallereignisse (Klänge, Stimmen, Rauschen)
“Was”- und “Wo”-Ströme für das Hören
Einige Bereiche des Temporallappens und des Frontallappens werden sowohl durch auditive als auch durch visuelle Reize aktiviert
-> Hinweis auf getrennte Was- und Wo- Ströme auch beim Hören
Welcher Teil des Gehirns antwortet auf Klangmuster?
Neurone im anterioren Teil von Kerngebiet und Gürtel
“Was”- und “Wo”-Ströme: Untersuchung mit bildgebenden Verfahren: Aufgabentypen
- Aufgaben zur Tonhöhenerkennung
2. Aufgaben zur Lokalisation
Welche Hirnareale werden bei der Bearbeitung von Aufgaben zur Tonhöhenerkennung aktiviert?
(stärkere) Aktivierung in ventralen Hirnarealen
“Was”- und “Wo”-Ströme: Patientenstudien: Wie ist die Wiedererkennungsleistung von Patienten mit Schädigungen im Temporallappen?
Aufgabe: Wiedererkennung von Alltagsgeräuschen
Eregebnis: Selektiver Wiedererkennungsschwäche, unterdurchschnittliche Leistung
“was”- und “Wo”-Ströme: Patientenstudien: Wie ist die Lokalisationsleistung von Patienten mit Schädigungen im Temproallappen?
Aufgabe: Lokalisation von Rauschen
Ergebnis: keine Einschränkungen
“was”- und “Wo”-Ströme: Patientenstudien: Wie ist
Lokalisationsleistung von Patienten mit Schädigung im Parietal- & Frontallappen?
Aufgabe: Lokalisation von Rauschen
Ergebnis: selektive Lokalisationsschwäche, unterdurchschnittliche Leistung
“was”- und “Wo”-Ströme: Patientenstudien: Wie ist die Wiedererkennungsleistung von Patienten mit Schädigung im Parietal- & Frontallappen?
Aufgabe: Wiedererkennung von Alltagsgeräuschen
Ergebnis: keine Einschränkungen
Effekt der fehelenden Grundfrequenz
- Definition: Wahrnehmungskonstanz der Tonhöhe
- Gegeben sind Ton a, der tiefer ist als Ton b. Wenn man die Grundfrequenz von Ton a entfernt (Ton c), dann unterscheidet sich die wahrgenommene Tonhöhe von Ton a und Ton c nicht
- -> Das bedeutet, dass unser auditives System die fehlende Grundfrequenz von Ton c aus der Periodizität (Wiederholungsrate) der Wellenform berechnet; wir nehmen als eine Art “virtuelle Tonhöhe” wahr
Was passiert, wenn wir einige Obertöne eines Tons ohne Grundfrequenz dem linken Ohr und andere Obertöne dem rechten Ohr darbieten?
Wir nehmen die virtuelle Grundfrequenz dann auch wahr
Wo wird die virtuelle Tonhöhe berechnet?
frühestens in der oberen Olive (wahrscheinlich aber erst im auditiven Kortex), da dort die Infos aus beiden Ohren verschaltet werden
-> Evidenz für einen zentralen Tonhöhenprozessor
Wobei hilft uns die virtuelle Grundfrequenz?
Diese Fähigkeit hilft uns auch im Alltag: Telefone, (billige) Kopfhörer und Lautsprecher sind häufig nicht dazu in der Lage, sehr tiefe Grundfrequenzen wiederzugeben; dennoch können wir die
korrespondierende Tonhöhe wahrnehmen
Shepard-Illusion
die Illusion einer unendlich ansteigenden oder abfallenden Tonleiter, die niemals die Grenze des eigenen Hörens übersteigt.
Erreicht wird dieser Effekt durch eine Anzahl ver. Sinustöne (meistens sind es mehr als acht), die in der Frequenz langsam ansteigen bzw. abnehmen und zyklisch untereinander durch ein langsames zeitlich versetztes An- und Abschwellen der Lautstärke ausgetauscht werden.
Isophone
Kurven gleicher Lautheit
Geben für ver. Frequenzen an bei welchem Schalldruckpegel jeweils die selbe Lautheit empfunden wird.
Wie erzeugt die Auslenkung der Haarzellen elektrische Signale?
- Wenn Stereolizien auf eine Seite hin gebogen werden, werden kleine Verindugen an ihren Spitzen (Tip-Links), gedreht
- Das öffnet kleine Ionenkanäle in der Stereolizienmembran
- Wenn Inonekanäle geöffnet sind strömen positivgeladene Kaliumionen (K+) in die Haarzelle
- Bewegen sich die Stereolizien in die entgegengesetzte Richtung so entspannen sich die Tip-Links und die inonenkanäle werden geschlossen - es entsteht kein Elektrisches Signal.
Wodurch wird die wahrgenommene Tonhöhe des Klangs bestimmt?
Durch die Grundfrequenz
