Sitzung 3 Neuronale Weiterleitung im visuellen System Flashcards
visueller Hauptpfad von unten
- Nervenfasern aus der Netzhaut kreuzen sich im Chiasma Opticum
- und ziehen weiter in jeweils die entgegengesetzte (kontralaterale) Hirnhälfte.
- Wichtig: Es kreuzen sich nur die nasalen (inneren) Bahnen nicht die temporalen (äußeren) Bahnen.
- Nach der Kreuzung zieht ein kleiner Teil (10%) in den Colliculi superiores
- der Rest zieht zum Corpus geniculatum laterale (CGL), 6. dort “Verschaltung” auf weitere Neuronen sowie zur Sehstrahlung
- von CGL zum primären visuellen Kortex
Tractus opticus
Sehbahnen
Colliculus superior
beteiligt an “unterbewusster Verarbeitung”: u.a. Augenbewegungen, Sakkaden, Pupillenreflex, nach hier ziehen ca. 10% der Sehfasern
Corpus geniculatum laterale (CGL)
- das linke und rechte GDL haben jeweils 6 Schichten, von denen jede Eingänge aus deinem Auge enthält:
Schicht 2,3,5, vom ipsilateralen Auge, Schicht 1,4,6, vom kontralateralen Auge - Vom CGL ziehen die Nervenfasern zum Hinterhauptslappen (Okzipitallappen) zur primären Sehrinde.
- Die Schichten separieren Info. der beiden Augen und ver. Zelltypen
Schaltkreise ohne neuronale Konvergenz
Bei lauter 1:1 Verschaltungen führt eine Veränderung des Lichtbalkens nicht zur einer Veränderung der Feuerrate des Neurons, sondern zu der Stimulierung mehrere Neuronen
Kodierung der Länge des Lichtbalkens ist in einem solchen Schaltkreis nicht möglich, die Antwort des Neurons ist unabhängig von der Balkenlänge. s. F. 10
Schaltkreis mit neuronaler Konvergenz
-> Schaltkreis aus ausschließlich exibitiorischen Synapsen
eine einfache “je mehr desto länger” Koordinierung der Lichtbalken ist möglich, die Antwort eines Neurons nimmt mit zunehmender Balkenlänge zu. s. F. 11
Graphische Darstellung: linearer Anstieg, je mehr Neuronen stimuliert werden, desto größer die Feuerrate
Schaltkreis mit neuronaler Konvergenz und Hemmung
-> Schaltkreis mit erregenden und inhibierenden Synapsen
In diesem Schaltkreis ist z.B.: Kodierung einer bestimmten Balkenlänge möglich, Feuerrate von Neuron B ist max., wenn nur die Rezeptoren aktiviert werden, die exzitatorisch mit dem Neuron B verbunden sind. s. F. 12
Neuronale Schaltkreise Eigenschaften
- Können unterschiedlich komplex sein
- Können verschiedene Eigenschaften der äußeren Reize abbilden
- Sind die Basis rezeptiver Felder
Rezeptive Felder
Definition
Der Bereich von Sinnesrezeptoren, der an ein einziges nachgeschaltetes Neuron Informationen weiterleitet
Die Feuerungsrate der Ganglienzelle wird von Rezeptoren in einem kleinen Areal der Retina beeinflusst (exzitatorisch oder inhibitorisch).
Befinden sich immer auf der Retina, auch wenn sich die Neuronen an anderer Stelle befinden
Rezeptive Felder
Ursprung
Ableitung der Aktivität einer Ganglienzelle des Sehnervs
Stimulation verschiedener retinaler Positionen durch Präsentation von Lichtpunkten
Rezeptive Felder
Eigenschaften
- Rezeptive Felder überdecken oft Hunderte oder Tausende von Rezeptoren
- Rezeptive Felder überlappen
Rezeptive Felder der Ganglienzellen und Zellen im GCL
haben eine Zentrum-Umfelds-Struktur und eine Grunderregung, also eine gewisse niedrige Rate, mit der die Zellen feuern
Das Zentrum ist die On-Zone: eine Stimulation führt zu einer Erhöhung der Feuerrate
Die Peripherie ist die off-Zone: eine Stimulation hier führt zur einer verringerten Feuerrate
Eine Stimulation außerhalb des rezeptiven Feldes verändert die Feuerrate nicht
Achtung: Es gibt auch Off-Zentrum-On-Umfeld-Zellen
-> Reagieren optimal auf Punkte
Was für einen Schaltkreis haben Zellen vom Typ On-Zentrum/Off-Umfeld?
Schaltkreise mit Konvergenz und Hemmung
s. F. 16
Entstehung von On-Zenturm/Off-Umfeld Zellen
Signale aus den Umfeldrezeptoren erreichen die Zelle, von der wir ableiten, über hemmende Synapsen, während Signale aus den Zentrumsrezeptoren
über eine erregende Synapse zu ihr gelangen. Daher steigert die Reizung der Zentrumsrezeptoren die von unserer Elektrode registrierte Entladungsrate,
und die Reizung der Umfeldrezeptoren senkt sie.
Rezeptive Felder von Neuronen in V1
Im weiteren Verlauf des visuellen Hauptpfad in V1 werden die rezeptiven Felder immer komplexer und ermöglichen z.B. die „Entdeckung“ von
Balken und Linien (orientierungssensitiv).
-> längliche Zentrums-Umfeld-Konfiguration
Rezeptive Felder von Neuronen in N1
Einfache Kortexzelle
rezeptives Feld verfügt über „längliche“ On-Zonen und Off-Zonen, exzitatorische und inhibitorische Zonen, streifenförmig nebeneinander
Orientierungssensitiv: Maximale Feuerungsrate bei Balken bestimmter Orientierung
s. F. 17
Orientierungs-Tuning-Kurve
y-Achse: Impulse pro Sekunde
x-Achse: Orientierung in Grad
Trägt ab bei welcher Orientierung Neuronen die höchste Feuerrate aufweisen, die Feuerrate nimmt mit zunehmender Abweichung von der optimalen Orientierung ab s. F. 17
Rezeptive Felder von Neuronen in V1
Komplexe Kortexzellen
komplexere Verschaltung.
Maximale Feuerungsrate bei Lichtbalken bestimmter Orientierung und bestimmter Bewegungsrichtung
Rezeptive Felder von Neuronen in N1
Endinhibierte Kortexzelle
Maximale Feuerungsrate bei Ecken, Winkeln mit bestimmter Orientierung und Bewegungsrichtung
Erforschung der Eigenschaften kortikaler Zellen
Hubel und Wiesel (1965) 1981 Nobelpreis für Medizin
Einzelzellableitungen von Kortexneuronen vor. Dabei boten sie ihren Versuchstieren per Diaprojektor Lichtpunkte dar. Zu ihrem Erstaunen kam es jedoch zu keiner neuronalen Reaktion bei der Darbietung der Lichtpunkte, die bei Netzhautganglienzellen eine starke Aktivierung hervorriefen. Als sie jedoch ein Dia neu einschoben, kam es plötzlich zu einer Reaktion. Nach einiger Zeit entdeckten die Forscher, dass diese Reaktion von der Diakante hervorgerufen wurde. So entdeckten sie eine Eigenschaft von kortikalen Neuronen und charakterisierten verschiedene Neuronentypen.
Selektive Adaption
Experiment: zur Orientierung
Forschungsfrage: Wie hängen die physiologischen Eigenschaften der Neuronen mit der Wahrnehmung zusammen
1. Phase: Messung: man zunächst die Kontrastschwellen für verschiedene Orientierungen von Streifenmustern (Gratingstimulus).
2. Phase: Adaptionsphase:
Nun lässt man die Vp eine Minute lang einen vertikalen Gratingstimulus mit hohem Kontrast betrachten
3. Phase: erneute Messung: der Kontrastsensitivität für unterschiedliche Orientierungen zeigt sich, dass die Kontrastsensitivität selektiv für die vertikale Orientierung abgenommen hat
Selektive Adaption
Ergebnis Experiment
Die Kontrastsensitivität für ein Streifenmuster dieser Orientierung hat also abgenommen. Die
Kontrastsensitivität für Muster anderer Orientierungen ist hingegen weniger verändert oder unverändert. Dieses Muster ist sehr ähnlich dem der Orientierungs-Tuningkurven der einfachen Kortexzellen.
Selektive Adaptation ist ein gutes Beispiel für den Effekt von Physiologie auf die Wahrnehmung. Die Adaptation der Merkmalsdetektoren führt zur Abnahme der Kontrastsensitivität. s. F. 21
Retinotope Kartierung
Das Prinzip der retinotopen Kartierung zieht sich durch alle 6 Schichten des CGL:
Benachbarte Punkte in der Welt bzw. auf der Retina werden von benachbarten Regionen im CGL verarbeitet.
Darüber hinaus liegt auch die Information über das Auge auf Ebene des CGL noch vor. s. F.23
Retinotope Kartierung im primären visuellen Kortex
Ebenfalls retinotop organisiert
Benachbarte Neuronen im Kortex besitzen
benachbarte rezeptive Felder auf der Retina
Dies zieht sich ebenfalls durch die verschiedenen
Schichten
Retinotope Kartierung
Vergrößerungsfaktor
Der primäre visuelle Kortex ist zwar retinotop organisiert, aber nicht wie die externe Welt bzw. deren Abbildung auf der Retina skaliert
Fovea entspricht nur ca. 0,01% der gesamten
Retinafläche, dieser Bereich nimmt im primärem visuellen Kortex jedoch 8-10% der retinotopen Karte ein
Foveal abgebildeten Reizen steht somit eine sehr viel größere Verarbeitungskapazität zur Verfügung.
Diese überproportionale Raumzuweisung für die kleiner Fovea wird als kortikaler Vergrößerungsfaktor bezeichnet
CGL: Organisation in Schichten
Der CGL besteht aus 6 Schichten:
- mognozellulär
- parvozellulär
s. F.26
CGL: Organisation in Schichten
1. magnozellulär - Schichten, Zellen, Input und wo für zuständig?
Schichten 1 (kontralateral) und 2 (ipsilateral), große Zellen
Bekommen Input aus den M(agno)-Ganglienzellen
Sind Zuständig für Bewegungswahrnehmung
s. F.26
CGL: Organisation in Schichten
2. parvozelluläre - Welche Schichten, Input und wofür sind sie zuständig?
Schichten 3-6, kleine Zellen
Bekommen Input aus den P(arvo)-Ganglienzellen
Sind zuständig für Farbe, Tiefe, Textur und Form
s. F. 26
CGL: Organisation in Schichten
Eigenschaften der Schichten
separieren Informationen der beiden Augen und der verschiedenen Zellen
Es findet hier schon eine getrennt Verarbeitung ver. Reizeigenschaften statt
S. F. 26
CGL: Organisation in Schichten
M(agno)-Ganglienzellen
große rezeptive Felder (hohe neuronale Konvergenz)
s. F.26
CGL: Organisation in Schichten
P(arvo)-Ganglienzellen
kleine rezeptive Felder (geringe neuronale Konvergenz)
s. F.26
Primärer visueller Kortex
Area striata/Streifenkortex (V1) ca. 1,5mm dick wird in 6 Schichten aufgegliedert namesgebender weißer Streifen besteht aus Nervenfasern s. F. 27
Schichten des Streifenkortex (V1)
Schicht 1
Schicht 2
Schicht 3
Schicht 4: Untergleidert in
A
B
C: Untergliedert in:
Alpha
Betha
Schicht 5
Schicht 6
weißer Streifen
s. F. 27Schichten des Streifenkortex (V1)
Schicht 4C alpha
Eingänge aus magnozellulären Schichten des CGL
Schichten des Streifenkortex (V1)
Schichtz 4C betha
Eingänge aus parvozellulären Schichten des CGL
Visueller Kortex: Organisation in Säulen
Säulenarten
- Positionssäulen
- Orientierungssäulen
- Augendominanzsäulen
Visueller Kortex: Organisation in Säulen
Säulenarten
1. Positionssäulen
Senkrecht über- und untereinander liegende Neuronen (relativ zur Kortexoberfläche) haben überlappende/eng benachbarte rezeptive Felder
Eine Positionssäule ist ca. 1mm groß und bietet daher Platz für viel Orientierungssäulen, die gemeinsam alle möglichen Orientierungen abdecken
Visueller Kortex: Organisation in Säulen
Säulenarten
2. Orientierungssäulen
- senkrecht zueinander liegende Neuronen reagieren am stärksten auf eine bestimmte Orientierung
- Verschieden Orientierungen sind in benachbarten Säulen abgebildet jede Säule enthält Zellen, die auf eine bestimmte Reizorientierung ansprechen
- Die bevorzugte Orientierung der Neuronen ändert sich in einem regelmäßigen Muster, die Säule aus Zellen, die bevorzugt auf 90° Orientierung antworten, liegen neben der Säule die bevorzugt auf 85° Orientierung reagieren
Visueller Kortex: Organisation in Säulen
Säulenarten
3. Augendominanzsäulen
Obwohl 80 % der kortikalen Neurone auf Reize von beiden Augen ansprechen, reagieren sie stärker auf entweder die Reize aus einem oder aus
dem anderen Auge. Diese Präferenz wechselt sich ab, so ergeben sich
Säulenreihen
Hypersäulen im visuellen Kortex
Eine Positionssäule mit einem vollständigen Satz von Orientierungssäulen für alle möglichen Orientierungen nennt man Hypersäulen. In jeder Hypersäule gibt es zwei Augendominazsäulen für jeweils jedes Auge
Der visuelle Kortex ist nach 3 unterschiedlichen Eigenschaften des Reizes in Säulen organisert, die eine Hypersäule ergeben:
- Ort auf der Netzhaut (Positionssäule)
- Orientierung aller möglichen Orientierungen innerhalb eines Kortexmillimeters (Orientierungssäule)
- Nach Augendominanz (Augendominazsäule)
s. F.29
Ventraler Strom
(bauchseitige Bahn) oder auch temporale Bahn
Verarbeitungsbahn, die vom V1 zum temporalen Kortex zieht
Funktion: Objekterkennung, was?
s. F. 31
dorsaler Strom
(rückseitige) Bahn oder auch parietale Bahn
Verarbeitungsbahn, die vom V1 zum parietalen Kortex zieht
Funktion: Objektlokalisation, wo?
s. F. 31
Beeinträchtigung der ventralen Bahnen
- wenn der Was-Pfad nicht mehr funktioniert, sind wir nicht mehr fähig, Objekte zu erkennen, obwohl das Wissen über diese Objekte immer noch vorhanden ist. Siehe auch Experiement Lernzettel S. 36 F. 33 (Experiment Kopieren von Bild eines Apfels)
- wenn der Was-Pfad zerstört ist, dann sind wir unfähig die Orientierung von Gegenständen visuell zu beurteilen d. h. statische Orieniterungsaufgaben gelingen nicht mehr (Karte so wie die Orientierung des Schlitzes ausrichten) , obwohl die Kopplung zwischen Sehen und motorischer Handlung d.h. die dynamische Orientierungsaufgabe (Karte durch den Schlitz stecken) funktioniert
- Patienten können keine Objekte mehr wahrnehmen aber Bewegungen
Erkenntnis aus Befunden der Läsionen der ventralen Bahnen
legen nahe, dass bewusste Wahrnehmung von Gegenständen und Wahrnehmung, die für motorische Handlung zuständig ist, unabhängig voneinander operieren können.
Beeinträchtigungen der dorsalen Bahnen
- Patienten bei denen der WO-Pfand zerstört ist, können zwar visuell die Orientierung von Objekten einschätzen, aber sind unfähig, eine Karte in einen Schlitz zu stecken.
- Bewegungsagnosie: Patienten können Bewegungen nicht mehr wahrnehmen, Auch Schwierigkeiten bei Konversation (Mundbewegungen können nicht mehr gesehen werden) o. im Straßenverkehr
-> Doppelte Dissoziation: Patienten mit einer Schädigung der Was-Bahn können Objekte nicht erkennen, jedoch Bewegungen wahrnehmen,
umgekehrt können Patienten mit einer Schädigung der Wo-Bahn Objekte erkennen, jedoch keine Bewegungen
visuelle Formagnosie
Objekte können nicht erkannt oder kopiert werden
Bewegungsagnosie
Bewegungen können nicht mehr wahrgenommen werden
Z.B.: Flüssigkeit die sich eingegossen wird erscheint gefroren, das “sich-füllen” wird nicht gesehen, Auch Schwierigkeiten mit Konversationen, Mundbewegungen werden nicht wahrgenommen
oder straßenverkehr die Geschwindigkeit von Autos kann nicht mehr eingeschätzt werden
Erkentnisse aus den Befunden über Läsionen der dorsalen Bahnen
Anhand der spezifischen Ausfälle bei der Störung unterschiedlicher Kortexareale kann auf die funktionelle Unabhängigkeit dieser Teilsysteme geschlossen werden, sie können dissoziiert werden.
Rezeptive Felder in extrastriären Regionen
Mit zunehmender Weiterverarbeitung entlang des visuellen Pfades nehmen Größe und Spezifität der rezeptiven Felder zu, Neuronen hier sprechen auf komplexe Objekte des alltäglichen Lebens an, wie Hände o. Gesichter
Spezialisierte Strukturen im Temporallappen
Manche Neuronen, die auf spezifische Reize antworten, scheinen im Kortex räumlich gruppiert angeordnet (sogenannte Module):
- Fusiform Face Area (FFA)
- Parahippocampals Ortsareal (Parahippocampal place area, PPA)
- Extrastriäres Körperareal (extrastriate body area, EBA)
Spezialisierte Strukturen im Temporallappen 1. FFA
Teil des Gyrus fuisformis im Temporallappen
Stärkste Aktivierung durch (implizite Gesichter)
Schädigungen in diesem oder in angrenzenden Bereichen führen zu Prosopagnosie (“Gesichtserkennungsschwäche”; “Gesichtsblindheit”)
S. F.37
Spezialisierte Strukturen im Temporallappen 2. PPA
Modul für Bilder von Orten, Plätzen, räumliche Anordnungen, etc. s. F. 38
Spezialisierte Strukturen im Temporallappen 3. EBA
Modul für Bilder von menschlichen Körpern, Körperteilen (außer Gesichtern) s. F. 38
Spezialisierte Areale vs. verteilte Aktivierung
Die Vorstellung von spezialisierten Gebieten (d.h. anatomisch eindeutig
lokalisierten Verarbeitungsmodulen) sollte man keinesfalls strikt auslegen
die Aktivierung durch Gesichter, Häuser etc. ist nicht auf die jeweils spezialisierten Areale beschränkt, sondern führt auch zu einer breit verteilten Aktivierung in anderen Bereichen.
Wie nimmt unser Gehirn die Welt wahr?
unser Gehirn die Welt um uns in Einzelteile zerlegt: Zuerst sind es nur Punkte, Linien, Kanten, Konturen, usw., die sukzessive extrahiert und verarbeitet werden. Farben werden ebenfalls getrennt verarbeitet, die Form eines Gegenstandes und Ort, wo sich der Gegenstand befindet wird auch an unterschiedlichen Stellen analysiert, sogar das Erkennen von Gegenständen und der motorische Umgang mit Gegenständen werden durch unterschiedliche Module verarbeitet
Bindungsproblem in der Kodierung
Wie kann eine kohärente Wahrnehmung eines Reizes
entstehen, wenn unser Gehirn diesen gewissermaßen zunächst in seine Einzelteile zerlegt und diese getrennt verarbeitet?
Großmutterzelle (spezifische Kodierung)
Die Idee der Großmutterzelle (von Jerry Lettvin in den 60er Jahre) sollte die Möglichkeit aufzeigen, dass ein einzelnes Neuron einen komplexen Reiz wie die eigene Großmutter kodieren könnte. Dies wurde aber als sehr unwahrscheinlich erachtet.
Aber: Wie soll es jeweils für alle möglichen Reize (und Reizansichten, etc.) ein
spezifisches Neuron geben?
Ensemblekodierung (synchron feuernde Neuronenverbände)
Neuronale Verbände, die bestimmte Objektmerkmale repräsentieren, feuern gemeinsam, wodurch das Objekt möglicherweise wieder „zusammengebaut“ wird und bei uns der Eindruck eines Ganzen entsteht.
Spezifische Reize werden durch die synchrone Aktivität mehrerer Neurone und somit durch ein Aktivierungsmuster kodiert
Man findet tatsächlich solch eine zeitliche Synchronisation (Korrelation) zwischen Neuronenverbänden, die unterschiedliche Objektmerkmale repräsentieren und sich im Gehirn an unterschiedlichen Orten befinden.
Wie ist das visuelle System organisiert?
das visuelle System ist sowohl räumlich (retinotope Kartierung) als auch funktional (Was- bzw. Wo/Wie-Pfad….) organisiert
Konzeptzellen
In den letzten Jahren gibt es auch Evidenz für Konzeptzellen, die z. B.
feuern, wenn Star Wars-Charaktere (Luke Skyewalker und Yoda) gezeigt werden. Dies geschieht aber eher nicht nur durch eine einzelne
Zelle…Schätzungen gehen davon aus, dass bis zu zwei Millionen Neuronen ein Konzept repräsentieren.
Großmutterzellen vs. Ensemblekodierung
Durch Ensemblekodierung mit synchron feuernden Zellverbänden können komplexe Reize relativ sparsam (im Vergleich zur Einzelzellkodierung) kodiert werden.
Zentrum-Umfeld-Antagonismus
Wenn das exzitatorischer Zentrum eines rezeptiven Feldes durch einen kleine Punkt beleuchtet wird, dann ist die Feuerrate geringer, als wenn das Zentrum vollständig ausgeleuchtet wird. Der Zentrum-Umfeld-Antagonismus kommt dann zum Tragen wenn der Lichtpunkt groß genug wird, um auch das hemmende Umfeld mit abzudecken. Je mehr von der Umgebung von Lichtpunkt abgedeckt wird, desto geringer wird die Feuerrate.
Selektive Adaption - Definition
Wenn wir einen Stimulus mit einer bestimmten Eigenschaft betrachten, werden Neuronen feuern, die auf diese Merkmal “abgestimmt” sind. Die selektive Adaption führt dazu, dass diese Neuronen durch das Feuern “ermüden” und adaptieren. Die Adaption ist selektiv, da nur die Neuronen ermüden, die auf die Eigenschafen des Präsentierten Stimulus reagieren.
Selektive Adaption - physiologische Auswirkungen
- Die Feuerrate des Neurons nimmt ab
2. Das Neuron feuert, wenn der Stimulus erneut dargeboten wird, mit geringerer Rate
Retinope Karte
Die Kartierung der Orte auf der Retina, von denen elektrische Signale ausgehen und den korrespondierenden Orten im Kortex wird als retinope Karte bezeichnet
V1 - Definition
= primärer visueller Kortex, auch striärer Kortex oder Area striata
Ist am mittleren Hinterkopf zu verorten
Signalfluss Dorsaler Strom
- M-Ganglienzellen der Retina
- magnozelluläre CGL-Schichten
- V1
- V2 (extrastriäre visuelle Areale)
- V3 (etxtrastriäre visuelle Areale)
- MT(mediotemporale Kortex, ein extrastriärer Bereich) (Bewegung)
- parietaler Cortex
- > zw. den Bahnen bestehen Signalquerverbindungen und Rückmeldeschliefen
Signalfluss Ventraler Strom
- P-Ganglienzellen der Retina
- parvozelluläre CGL-Schichten
- V1
- V2 (extrastriäres visuelles Areal)
- V4 (extrastriäres visuelles Areal) (Farbe)
- IT (interferotemporaler Kortex, ein extrastriärer Beriech und der untere Teil des Temporallappens) (Form)
- > zw. den Bahnen bestehen Signalquerverbindungen und Rückmeldeschleifen
