Sitzung 3 Neuronale Weiterleitung im visuellen System Flashcards
visueller Hauptpfad von unten
- Nervenfasern aus der Netzhaut kreuzen sich im Chiasma Opticum
- und ziehen weiter in jeweils die entgegengesetzte (kontralaterale) Hirnhälfte.
- Wichtig: Es kreuzen sich nur die nasalen (inneren) Bahnen nicht die temporalen (äußeren) Bahnen.
- Nach der Kreuzung zieht ein kleiner Teil (10%) in den Colliculi superiores
- der Rest zieht zum Corpus geniculatum laterale (CGL), 6. dort “Verschaltung” auf weitere Neuronen sowie zur Sehstrahlung
- von CGL zum primären visuellen Kortex
Tractus opticus
Sehbahnen
Colliculus superior
beteiligt an “unterbewusster Verarbeitung”: u.a. Augenbewegungen, Sakkaden, Pupillenreflex, nach hier ziehen ca. 10% der Sehfasern
Corpus geniculatum laterale (CGL)
- das linke und rechte GDL haben jeweils 6 Schichten, von denen jede Eingänge aus deinem Auge enthält:
Schicht 2,3,5, vom ipsilateralen Auge, Schicht 1,4,6, vom kontralateralen Auge - Vom CGL ziehen die Nervenfasern zum Hinterhauptslappen (Okzipitallappen) zur primären Sehrinde.
- Die Schichten separieren Info. der beiden Augen und ver. Zelltypen
Schaltkreise ohne neuronale Konvergenz
Bei lauter 1:1 Verschaltungen führt eine Veränderung des Lichtbalkens nicht zur einer Veränderung der Feuerrate des Neurons, sondern zu der Stimulierung mehrere Neuronen
Kodierung der Länge des Lichtbalkens ist in einem solchen Schaltkreis nicht möglich, die Antwort des Neurons ist unabhängig von der Balkenlänge. s. F. 10
Schaltkreis mit neuronaler Konvergenz
-> Schaltkreis aus ausschließlich exibitiorischen Synapsen
eine einfache “je mehr desto länger” Koordinierung der Lichtbalken ist möglich, die Antwort eines Neurons nimmt mit zunehmender Balkenlänge zu. s. F. 11
Graphische Darstellung: linearer Anstieg, je mehr Neuronen stimuliert werden, desto größer die Feuerrate
Schaltkreis mit neuronaler Konvergenz und Hemmung
-> Schaltkreis mit erregenden und inhibierenden Synapsen
In diesem Schaltkreis ist z.B.: Kodierung einer bestimmten Balkenlänge möglich, Feuerrate von Neuron B ist max., wenn nur die Rezeptoren aktiviert werden, die exzitatorisch mit dem Neuron B verbunden sind. s. F. 12
Neuronale Schaltkreise Eigenschaften
- Können unterschiedlich komplex sein
- Können verschiedene Eigenschaften der äußeren Reize abbilden
- Sind die Basis rezeptiver Felder
Rezeptive Felder
Definition
Der Bereich von Sinnesrezeptoren, der an ein einziges nachgeschaltetes Neuron Informationen weiterleitet
Die Feuerungsrate der Ganglienzelle wird von Rezeptoren in einem kleinen Areal der Retina beeinflusst (exzitatorisch oder inhibitorisch).
Befinden sich immer auf der Retina, auch wenn sich die Neuronen an anderer Stelle befinden
Rezeptive Felder
Ursprung
Ableitung der Aktivität einer Ganglienzelle des Sehnervs
Stimulation verschiedener retinaler Positionen durch Präsentation von Lichtpunkten
Rezeptive Felder
Eigenschaften
- Rezeptive Felder überdecken oft Hunderte oder Tausende von Rezeptoren
- Rezeptive Felder überlappen
Rezeptive Felder der Ganglienzellen und Zellen im GCL
haben eine Zentrum-Umfelds-Struktur und eine Grunderregung, also eine gewisse niedrige Rate, mit der die Zellen feuern
Das Zentrum ist die On-Zone: eine Stimulation führt zu einer Erhöhung der Feuerrate
Die Peripherie ist die off-Zone: eine Stimulation hier führt zur einer verringerten Feuerrate
Eine Stimulation außerhalb des rezeptiven Feldes verändert die Feuerrate nicht
Achtung: Es gibt auch Off-Zentrum-On-Umfeld-Zellen
-> Reagieren optimal auf Punkte
Was für einen Schaltkreis haben Zellen vom Typ On-Zentrum/Off-Umfeld?
Schaltkreise mit Konvergenz und Hemmung
s. F. 16
Entstehung von On-Zenturm/Off-Umfeld Zellen
Signale aus den Umfeldrezeptoren erreichen die Zelle, von der wir ableiten, über hemmende Synapsen, während Signale aus den Zentrumsrezeptoren
über eine erregende Synapse zu ihr gelangen. Daher steigert die Reizung der Zentrumsrezeptoren die von unserer Elektrode registrierte Entladungsrate,
und die Reizung der Umfeldrezeptoren senkt sie.
Rezeptive Felder von Neuronen in V1
Im weiteren Verlauf des visuellen Hauptpfad in V1 werden die rezeptiven Felder immer komplexer und ermöglichen z.B. die „Entdeckung“ von
Balken und Linien (orientierungssensitiv).
-> längliche Zentrums-Umfeld-Konfiguration
Rezeptive Felder von Neuronen in N1
Einfache Kortexzelle
rezeptives Feld verfügt über „längliche“ On-Zonen und Off-Zonen, exzitatorische und inhibitorische Zonen, streifenförmig nebeneinander
Orientierungssensitiv: Maximale Feuerungsrate bei Balken bestimmter Orientierung
s. F. 17
Orientierungs-Tuning-Kurve
y-Achse: Impulse pro Sekunde
x-Achse: Orientierung in Grad
Trägt ab bei welcher Orientierung Neuronen die höchste Feuerrate aufweisen, die Feuerrate nimmt mit zunehmender Abweichung von der optimalen Orientierung ab s. F. 17
Rezeptive Felder von Neuronen in V1
Komplexe Kortexzellen
komplexere Verschaltung.
Maximale Feuerungsrate bei Lichtbalken bestimmter Orientierung und bestimmter Bewegungsrichtung
Rezeptive Felder von Neuronen in N1
Endinhibierte Kortexzelle
Maximale Feuerungsrate bei Ecken, Winkeln mit bestimmter Orientierung und Bewegungsrichtung
Erforschung der Eigenschaften kortikaler Zellen
Hubel und Wiesel (1965) 1981 Nobelpreis für Medizin
Einzelzellableitungen von Kortexneuronen vor. Dabei boten sie ihren Versuchstieren per Diaprojektor Lichtpunkte dar. Zu ihrem Erstaunen kam es jedoch zu keiner neuronalen Reaktion bei der Darbietung der Lichtpunkte, die bei Netzhautganglienzellen eine starke Aktivierung hervorriefen. Als sie jedoch ein Dia neu einschoben, kam es plötzlich zu einer Reaktion. Nach einiger Zeit entdeckten die Forscher, dass diese Reaktion von der Diakante hervorgerufen wurde. So entdeckten sie eine Eigenschaft von kortikalen Neuronen und charakterisierten verschiedene Neuronentypen.
Selektive Adaption
Experiment: zur Orientierung
Forschungsfrage: Wie hängen die physiologischen Eigenschaften der Neuronen mit der Wahrnehmung zusammen
1. Phase: Messung: man zunächst die Kontrastschwellen für verschiedene Orientierungen von Streifenmustern (Gratingstimulus).
2. Phase: Adaptionsphase:
Nun lässt man die Vp eine Minute lang einen vertikalen Gratingstimulus mit hohem Kontrast betrachten
3. Phase: erneute Messung: der Kontrastsensitivität für unterschiedliche Orientierungen zeigt sich, dass die Kontrastsensitivität selektiv für die vertikale Orientierung abgenommen hat
Selektive Adaption
Ergebnis Experiment
Die Kontrastsensitivität für ein Streifenmuster dieser Orientierung hat also abgenommen. Die
Kontrastsensitivität für Muster anderer Orientierungen ist hingegen weniger verändert oder unverändert. Dieses Muster ist sehr ähnlich dem der Orientierungs-Tuningkurven der einfachen Kortexzellen.
Selektive Adaptation ist ein gutes Beispiel für den Effekt von Physiologie auf die Wahrnehmung. Die Adaptation der Merkmalsdetektoren führt zur Abnahme der Kontrastsensitivität. s. F. 21
Retinotope Kartierung
Das Prinzip der retinotopen Kartierung zieht sich durch alle 6 Schichten des CGL:
Benachbarte Punkte in der Welt bzw. auf der Retina werden von benachbarten Regionen im CGL verarbeitet.
Darüber hinaus liegt auch die Information über das Auge auf Ebene des CGL noch vor. s. F.23
Retinotope Kartierung im primären visuellen Kortex
Ebenfalls retinotop organisiert
Benachbarte Neuronen im Kortex besitzen
benachbarte rezeptive Felder auf der Retina
Dies zieht sich ebenfalls durch die verschiedenen
Schichten
Retinotope Kartierung
Vergrößerungsfaktor
Der primäre visuelle Kortex ist zwar retinotop organisiert, aber nicht wie die externe Welt bzw. deren Abbildung auf der Retina skaliert
Fovea entspricht nur ca. 0,01% der gesamten
Retinafläche, dieser Bereich nimmt im primärem visuellen Kortex jedoch 8-10% der retinotopen Karte ein
Foveal abgebildeten Reizen steht somit eine sehr viel größere Verarbeitungskapazität zur Verfügung.
Diese überproportionale Raumzuweisung für die kleiner Fovea wird als kortikaler Vergrößerungsfaktor bezeichnet
CGL: Organisation in Schichten
Der CGL besteht aus 6 Schichten:
- mognozellulär
- parvozellulär
s. F.26
CGL: Organisation in Schichten
1. magnozellulär - Schichten, Zellen, Input und wo für zuständig?
Schichten 1 (kontralateral) und 2 (ipsilateral), große Zellen
Bekommen Input aus den M(agno)-Ganglienzellen
Sind Zuständig für Bewegungswahrnehmung
s. F.26