Sitzung 7 Bewegungswahrnehmung Flashcards
Auslöser von Bewegungswahrnehmung
- Reale Objektbewegung
- Scheinbewegung
- Induzierte Bewegung
- Bewegungsnacheffekte
Auslöser von Bewegungswahrnehmung: 2. Scheinbewegung (Animation)
Sigmund Exner hat Scheinbewegung erstmals beschrieben (1875), anhand der Präsentation von
elektrischen Funken. Dabei konnte er zeigen, dass man zwei Funken, die rasch nacheinander gezeigt werden, als bewegt wahrnimmt.
Scheinbewegung ist die Grundlage für die Bewegung, die in Filmen, im Fernsehen und bei elektronischen Laufschriften wahrgenommen wird.
Auslöser von Bewegungswahrnehmung: 3. Induzierte Bewegung (Animation)
die scheinbare Bewegung eines stationären Objekts, die durch die Bewegung seiner Umgebung entsteht.
Charakteristisch für die induzierte Bewegung ist, dass in Szenen mit einem kleinen und einem großen Objekt, meist das größere Objekt als ruhend und das kleinere als bewegt wahrgenommen wird, selbst wenn in Wirklichkeit das Gegenteil der Fall ist.
Auslöser von Bewegungswahrnehmung: 4. Bewegungsnacheffekt
- Betrachtet man längere Zeit eine kontinuierliche Bewegung und blickt anschließend woanders hin, dann scheint sich der Inhalt des Blickfeldes teilweise in die entgegengesetzte Richtung zu bewegen.
- Die Illusion tritt nur auf, wenn sich bei Betrachtung des bewegten Objekts auch das Objektbild auf der Netzhaut bewegt hat, man also dem Objekt nicht mit den Augen folgt.
- Bewegungsdetektoren fallen nach Beendigung einer länger andauernden Reizung in ihrer Signalaktivität für einen bestimmten Zeitraum unter ihre normale Rate. während dieses Zeitraums sind die Bewegungsdetektoren der Gegenrichtung im Verhältnis aktiver, da sie ja ihre normale Signalrate besitzen. Dadurch bekommt man den Eindruck, die neue Szene würde sich in die Gegenrichtung bewegen.
Funktionen der Bewegungswahrnehmung
- Überlebensfunktion
- Aufmerksamkeit
- Objektwahrnehmung
Funktionen der Bewegungswahrnehmung: 1. Überlebensfunktion
Bewegung beinhaltet Information. Bewegte Objekte können Gefahren darstellen. Um sich selbst zu navigieren und auf bewegte Objekte in der Umwelt (z.B. Feinde/Beute/Sozialpartner) reagieren zu können, ist Bewegungswahrnehmung sehr wichtig.
Siehe auch Bewegunsagnosie
Funktion der Bewegungswahrnehmung: 2. Aufmerksamkeit
Bewegung in der Peripherie führt zu
Aufmerksamkeitsausrichtung zum bewegten Objekt hin
• Weitgehend automatisch
Funktion der Bewegungswahrnehmung: 3. Objektwahrnehmung
- Figur-Grund-Trennung:
Bewegung gruppiert Teile als zusammengehörig und hilft so bei der Objektwahrnehmung.
(siehe auch Gestaltgesetzte) - Kinetischer Tiefeneffekt
Bewegung hilft auch bei der 3DWahrnehmung. Ein zweidimensionaler Schatten eines dreidimensionalen Objekts wird bei Bewegung als dreidimensionales
Objekt wahrgenommen.
Mechanismus der Bewegungswahrnehmung: Problem
Sowohl die Bewegung eines Objekts in der Umwelt, als auch Bewegung des Betrachters bzw. seiner Augen können zu einer Veränderung der
Position des Retinaabbilds führen
Wie viele und welche Situationen gibt es, die das Wahrnehmungssystem im Kontext von Bewegung unterscheiden muss?
- Ein Objekt bewegt sich und die Augen (der
Betrachter) bewegen sich nicht - Ein Objekt bewegt sich und die Augen folgen dem Objekt
- Die Augen suchen den Raum (von links nach
rechts) ab
- Ein Objekt bewegt sich und die Augen bewegen sich nicht
Retinaabbild des Objekts bewegt sich
Bewegungswahrnehmung findet statt
- Ein Objekt bewegt sich und die Augen folgen dem Objekt
Retinaabbild des Objekts bleibt stationär
Bewegungswahrnehmung findet statt
- Die Augen suchen den Raum ab
Retinaabbilder der Objekte bewegen sich
Bewegungswahrnehmung findet nicht statt
Ökologischer Erklärungsansatz
„Ökologische Perspektive“ von J. J. Gibson (1904-1974):
Betrachtung der Infos. in der Umwelt als optisches Feld.
Hat Wahrnehmung als in Verbindung mit Handlung stehend betrachtet. Wahrnehmen um zu Handeln, Handeln um Wahrzunehmen
Bewegung eines Objekts in der Umwelt und Bewegung eines Betrachters erzeugen unterschiedliche Änderungen im optischen Feld:
1. Wenn sich nur einzelne Objekte im optischen Feld
ändern: Objektbewegung
- Wenn sich das gesamte optische Feld ändert:
Eigenbewegung
Physiologischer Ansatz: Reafferenzprinzip
Info von der Netzhaut mit der Info aus der Motorik werden kombiniert
- Motorisches Areal sendet motorisches Signal (M) an die Augenmuskeln und eine Efferenzkopie (E) (eine Kopie von M) an den Komparator
- Die Augenmuskeln senden ein afferentes Signal (S) bei Bewegung des Retinabildes an den Komparator
- Der Komparator vergleicht E und S und gibt die Info an den visuellen Kortex weiter:
Bewegungswahrnehmung, wenn S ≠ E
Keine Bewegungswahrnehmung, wenn S = E
S. F.21, 22
Reafferenzprinzip: Zweck
Herausrechnen der Augenbewegung, um tatsächliche Bewegung in der Umwelt zu erkennen
Reafferenprinzip: Versuchsaufbau: Sie beobachten ein Nachbild in einem dunklen Raum während sie „umherblicken“.
S: Nein, das Nachbild verändert seine retinale Position nicht
E: Ja, weil man Augen bewegt
Bewegungswahrnehmung: JA
“echte Bewegung”: Nein
Reafferenzprizip: Versuchsaufbau: Sie drücken seitlich oben leicht auf ihr Augenlid/ ihren Augapfel, während Sie starr einen Punkt fixieren
S: NEIN, das Netzhautbild
verändert sich nicht, da
auf einen Punkt fixiert
wird.
E: JA, um Fixation zu halten
werden motorische Befehle
benötigt
Bewegungswahrnehmung: JA
“echte” Bewegung: NEIN
Reafferenzprizip: Versuchsaufbau: Sie verfolgen ein bewegtes Objekt (z.B. Vogel) mit den
Augen
S: NEIN, retinales Abbild
des Reizes bleibt foveal
E: JA, Augenbewegung nötig, um Objekt zu folgen.
Bewegungswahrnehung: JA
“echte” Bewegung: JA
Reafferenzprizip: Versuchsaufbau: Ihre Augenmuskulatur wird
gelähmt und Sie versuchen die Augen zu bewegen
S: NEIN; Auge bewegt sich aufgrund der Lähmung nicht und Retinaabild bleibt identisch
E: JA, denn das motorische
Signal wird dennoch
gesendet und somit auch
die EK.
Bewegungswahrnehmung: JA
Echte Bewegung: NEIN
Reafferenzprizip: Versuchsaufbau: Sie betrachten ein großes
Gemälde und blicken auf der
Leinwand umher.
S: JA, es fallen steht andere Teile des Bildes auf die Retina
E. JA, sie bewegen die Augen willentlich
Bewegungswahrnehmung: NEIN
“echte Bewegung: NEIN
Physiologische Belege für das Reafferenzprinzip: Patient R.W.
Schwindelgefühle bei jeder Augenbewegung
Vermutung: Läsion innerhalb des medialen superioren Temporallappen (MST) führte dazu, dass Efferenzkopie gelöscht bzw. nicht korrekt verrechnet wurde
Physiologische Belege für das Reafferenzprinzip: “Neuronen für reale Bewegung”
Existenz von sogenannten „Neuronen für reale Bewegung“ im Affenkortex (MST):
Feuern bei einem identischen afferenten
Signal nur dann, wenn sich ein Balken bewegt, aber nicht, wenn sich die Augen mitbewegen
Diese Neuronen müssen also Information über die
Augenbewegung (analog zur Efferenzkopie) erhalten
Antwort komplexer Zellen im primären visuellen Kortex auf bewegte Balken
Antwort einer komplexen Zelle aus dem visuellen Kortex der Katze. Der Reizstreifen wird über das rezeptive Feld hin- und herbewegt. Die Ableitungen zeigen, dass die stärkste Reaktion erfolgt, wenn sich der Streifen von links nach rechts bewegt. Bewegt sich der Streifen von rechts nach links, erfolgt keine Reaktion.
» spezifische Kodierung der Bewegungsrichtung
Reichardt Detektoren
Sind neuronale Schaltkreise
- Halbe Reichardt Detektoren
- Verschaltung zwei entgegengesetzter halber Detektoren
Das Aperturproblem
Reichhardt-Detektoren bilden prinzipiell einen geeigneten Mechanismus für die Kodierung der Bewegungsrichtung
die rezeptiven Felder der Komplexen Zellen in V1 sind aber relativ klein
Analogie: Blick durch eine kleine Öffnung (Apertur), die nur begrenzte Sicht erlaubt
Bewegungsinformation ist hier aber mehrdeutig
Das Aperturproblem: Schlussfolgerung
Damit das Aperturproblem gelöst werden kann, muss es übergeordnete, globalere Bewegungsdetektoren geben, die die Information von vielen Neuronen bündeln und um die Wahrnehmungssituation eindeutig zu verstehen
Bewegung: Definition
Bewegung ist eine Ortsveränderung über die Zeit hinweg
Warum ist retinale Bewegung alleine nicht ausreichend?
Da Augen-, Kopf-, und Körperbewegungen mit retinaler Bewegung verrechnet werden müssen
Mögliche Lösung des Aperturproblems
Viele komplexe Zellen mit kleinen rezeptiven Feldern
konvergieren auf Neuronen in höheren Arealen des
visuellen Systems (vermutlich vor allem in MT), die richtungsselektiv sind
Studie mit Affen: Einzelzellableitungen im medialen Temporalkortex (MT) unterstützen diese Sichtweise: Antwort von Neuronen in MT wird zunächst (ca. 70ms nach Präsentationsbeginn eines sich bewegenden Balkens) durch die Orientierung (unabhängig von der Bewegungsrichtung) und erst später (ca. 140ms nach
Präsentationsbeginn) durch die tatsächliche Bewegungsrichtung bestimmt. Zunächst antworten die Neuronen auf die Orientierung und etwas später auf die tatsächliche Bewegungsrichtung.
Wahrnehmung bewegter Punkte: Affenversuch Aufbau
Affen werden vor dem Versuch trainiert, die Bewegungsrichtung der Punktmuster durch Augenbewegungen anzugeben
Gezeigt werden computererzeugte, bewegte Punktmuster. Jeder Punkt wird für 20-30ms dargestellt und dann durch einen anderen Punkt (quasi-) zufällig ersetzt. Die Schwierigkeit des Erkennens der Bewegungsrichtung kann durch Kohärenz (Anteil der sich in die gleiche Richtung bewegender Punkte) variiert werden
Wahrnehmung bewegter Punkte: Affenversuch Ergebnis
Gleichzeitige Erfassung der beurteilten Bewegungsrichtung und neuronalen Antwort (in MT) zeigt starken Zusammenhang von Verhalten und physiologischer Aktivität:
Bei Kohärenz von 0,8 %: Richtungsangabe auf Rateniveau, Feuerrate auf Niveau der Spontanaktivität
Bei Kohärenz von 12,5 %: Nahezu perfekte Richtungsangabe, erhöhte Feuerrate
Nach Läsion in MT muss die Kohärenz deutlich höher sein, damit die gleiche Leistung wie vor der Läsion erreicht wird. Weitere Versuche zeigen, dass Stimulation von Neuronen in MT zu einer Beeinflussung der wahrgenommen Bewegungsrichtung führen kann.
Bewegungswahrnehmung und Vorerfahrung: Biologische Bewegung - Definition
Bewegung einer Person oder eines lebenden Organismus
Bewegungswahrnehmung und Vorerfahrung: “Point-light-Walker”
Wir sind sehr gut darin, biologische Bewegung zu bedeutungshaltigen Wahrnehmungen zu organisieren (Vorerfahrung):
Wenige Lichtpunkte sind ausreichend, um die Bewegungsart und -richtung korrekt wahrzunehmen
selbst Merkmale wie Geschlecht oder Gewicht können in „Point-Light-Walker“ Stimuli erkannt werden
Bewegungswahrnehmung und Vorerfahrung: Biologische Bewegung - physiologische Voraussetzungen
Biologische Bewegung aktiviert zusätzlich ein spezielles Areal innerhalb des Sulcus temporalis superior (STS)
Fähigkeit zur Wahrnehmung von biologischen Bewegungen bleibt bei Patienten mit Bewegungsagnosie zum Teil bestehen
Störung des STS durch transkranielle Magnetstimulation führt zu deutlicher Abnahme der Fähigkeit, biologische Bewegungen zu erkennen
transkranielle Magnetstimulation (TMS)
Mit transkranieller Magnetstimulation (TMS) können durch ein magnetisches Wechselfeld, dass von außerhalb des Kopfes induziert wird, bestimmte Hirnareale kurzfristig in ihrer Funktion gestört werden.
Wahrnehmungsregeln bei Scheinbewegungen
- Regel des Verdeckens und Aufdeckens
2. Regel des kürzesten Weges
Wahrnehmungsregeln bei Scheinbewegungen: 1. Regel des Verdeckens und Aufdeckens
Punktsequenzen werden von VP´s immer so interpretiert, dass Punkte entweder auf oder zugedeckt werden (siehe F35 oder L. 85)
Wie kann man herausfinden in wie weit Erfahrungen in der physikalischen Welt die Bewegungswahrnehmung beeinflussen?
wenn wir betrachten, welchen Regeln Scheinbewegungen folgen.
Wahrnehmungsregeln bei Scheinbewegung: Regel des kürzesten Weges
Scheinbewegungen folgen i.d.R. immer den kürzesten Weg
Nichtbeachtung der Regel des kürzesten Weges bei
„unmöglichen“ Körperbewegungen
Bei Bildern (F. 36) müssten Vps laut der Regel des kürzesten Weges eigentlich den Wahrnehmungseindruck haben, dass sich die Hand durch den Kopf bewegt
Ist genügend Zeit (ca. 200 ms) zwischen den beiden Bildern vorhanden, verhindert unser System diesen Wahrnehmungseindruck (statt dessen Wahrnehmung einer Bewegung der Hand um den Kopf)
(Nur) bei wahrgenommener Bewegung um den Kopf herum kann zusätzliche Aktivierung im Motorkortex beobachtet werden. Möglicherweise wird hierbei die Bewegung motorisch simuliert
Was ist eine wichtige Repräsentation von Bewegungsinformation in der frühe Stufe der Bildverarbeitung?
Der optische Fluss
Der optische Fluss
Typische Bewegung des visuellen Feldes bei Eigenbewegung nach vorn.
• Der Expansionspunkt (rot) ist das Ziel der Bewegung und das Zentrum des „Auseinanderfließens“. (siehe F. 37)
Bewegungswahrnehmung und Gleichgewicht: “Moving - room” - Experiment: Aufbau
„schwingender Raum“: Boden stationär, Wände und decken können hin- und herschwingen
Mit Hilfe dieses Raumes kann die visuelle Stimulation, d.h. der optische Fluss, erzeugt werden, der normalerweise bei einem Vorwärts- und
Zurückschwanken des Körpers auftritt.
Bewegungswahrnehmung und Gleichgewicht: “Moving - room” - Experiment: Ergebnis
Wenn sich die Wand dem Betrachter nähert, dann vergrößert sich das retinale Abbild der Wand und ein optischer Fluss wird induziert, Kompensationsbewegung nach hinten. Wenn die Mauer wieder zurück geht, Kompensationsbewegung nach vorne: Erwachsene schwanken, Kleinkinder fallen hin
-> Offenbar hat das Sehen und der damit einhergehende optische Fluss einen starken Einfluss auf das Gleichgewichthalten
Reichardt Detektoren: Halbe Detektoren
Der Detektor reagiert genau dann, wenn ein Reiz sich zuerst am Ort A befindet und nach kurzer Zeit (Δt) an Ort B erscheint. Ein Lichtreiz bewegt sich von Rezeptor A nach Rezeptor B. Das Signal von Rezeptor A wird durch Neuron E verzögert an Neuron F weitergeleitet. Neuron F feuert nur, wenn das Signal von Rezeptor B gleichzeitig mit dem (verzögerten Signal) von Rezeptor A ankommt. So kann eine Bewegung des Reizes von A nach B mit einer bestimmten Geschwindigkeit kodiert werden. Daraus folgt, dass man für jede Geschwindigkeit einen eigenen Detektor benötigt. Die halben Detektoren antworten nicht, wenn der Reiz sich in umgekehrter Richtung (von B nach A) bewegt.
S. F. 27
Reichardt Detektoren: Problem der halben Reichardtdetektoren
Ein halber Detektor würde auch dann erregt, wenn zwei gleichzeitige Lichtpunkte an den Orten A und B kurz hintereinander auftauchen. Deshalb werden im Reichardt-Detektor zwei Halbdetektoren mit entgegengesetzter Richtung gegeneinander verschaltet
Reichardt Detektoren: Verschaltung zwei halber Detektoren
Verschaltung zweier Halbdetektoren für entgegengesetzte Richtungen lösen das Problem der halben Detektoren. s. F.27:
Erste Abbildung: Bewegung von A nach B führt zur Erregung des Detektors
Zweite Abbildung: Bewegung von B nach A führt zur Hemmung
Dritte Abbildung: Das gleichzeige Aufblitzen an beiden Orten gleichzeitig führt zur keinem Signal, da sich Erregung und Hemmung gleichzeigt aufheben
In welchen Areal haben Personen mit Bewegungsagnosie Läsionen?
im mediotemporalen Kortex (MT)
