Métabolisme et besoins énergétiques Flashcards
Est-ce que 100% des calories ingérés sont disponibles sous forme d’énergie?
Non : Il y a beaucoup de perte en chaleur tout au long du métabolisme alimentaire.
Quel pourcentage des calories ingérées sont disponible pour la transformation en ATP?
45%
Quelle est la combustion du glucose dans une bombe calorimétrique?
3,72 kcal/g
Quelle est la combustion des acides gras dans une bombe calorimétrique?
9,44kcal/g
Quelle est la combustion des acides aminés dans une bombe calorimétrique?
5,62 kcal/g
Quelle est la combustion du glucose dans l’organisme?
4 kcal/g
Quelle est la combustion des acides gras dans l’organisme?
9 kcal/g
Quelle est la combustion des acides aminés dans l’organisme?
4 kcal/g
Quelle est la production nette d’ATP du glucose dans l’organisme?
32 ATP par mole
Quelle est la production nette d’ATP des acides gras dans l’organisme?
environ 146 ATP par mole (Ac. oléique)
Quelle est la production nette d’ATP des acides aminés dans l’organisme?
28.8 ATP par mole
Où sont stocké les triglycérides?
tissu adipeux
Où est stocké le glucogène?
muscle + foie
Où est stocké le glucose
circulation
Où sont stocké les protéines?
muscles
Quelle quantité d’énergie est emmagasinée dans le tissu adipeux chez un homme de 60 kg?
140 000 kcal (2 mois)
Quelle quantité d’énergie est emmagasinée dans les muscles et le foie sous forme de glycogène chez un homme de 60 kg?
muscle: 1600 kcal
foie: 400 kcal
Quelle quantité d’énergie est emmagasinée dans la circulation chez un homme de 60 kg?
40 kcal
Quelle quantité d’énergie est emmagasinée dans les muscles sous forme de protéines chez un homme de 60 kg?
25 000 kcal
Quel % du poids du foie est du glycogène?
5%
Combien pèse le foie?
1.8 kg
Quelle quantité de glycogène est contenu dans le foie?
90g
Quelle est l’usage du glycogène dans le foie?
- Entreposage
- Maintien glycémie entre les repas
Quel % du poids des muscle est du glycogène?
0,7%
Combien pèse les muscles?
35 kg
Quelle quantité de glycogène est contenu dans les muscles?
245g, environ 3/4 du glycogène dans le corps
Quelle est l’usage du glycogène dans le foie?
- Fournit du glucose-6-phosphate nécessaire à la glycolyse au niveau des muscles (car glucose ne peut pas sortir du muscle)
- Ne produit pas directement de glucose libre
Pourquoi le glucose ne peut-il pas sortir des muscles?
Glucose ne peut pas sortir du muscle, car il n’y a pas de glucose-6-phosphatase dans le muscle, comparativement a dans le foie qui a cette enzyme. C’est pourquoi le muscle ne fournit que du glucose-6-phosphatase.
Quels substrats énergétiques sont utilisés par le cerveau?
Glucose, Corps cétoniques (jeûne prolongé)
Quel substrat énergétique est utilisé par le sang (globule rouge)?
Glucose
Quels substrats énergétiques sont utilisés par le foie?
Résidus d’acides aminés, acides gras libres, glucose
Quels substrats énergétiques sont utilisés par les muscles?
- Glucose, glycogène (leur propre réserve de glycogène)
- Acides gras
Quels substrats énergétiques sont utilisés par le coeur?
utilise principalement corps cétonique, ce qui lui permet d’avoir une fonction très stable (utilise aussi un peu glucose et un peu acides gras)
Que se passe-t-il dans notre corps avec les glucides immédiatement après un repas?
- Utilisation tissulaire glucose
- augmentation glycogenèse
- diminution glycogénolyse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les lipides immédiatement après un repas?
Lipogenèse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les protéines immédiatement après un repas?
Protéogenèse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les glucides lors du jeûne nocturne?
- Utilisation tissulaire glucose
- pas de glycogenèse
- augmentation glycogénolyse
- Peu néoglucogenèse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les lipides lors du jeûne nocturne?
Lipolyse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les protéines lors du jeûne nocturne?
Rien
Que se passe-t-il dans notre corps avec les glucides lors d’un jeûne de plus de 24h?
- Diminution Utilisation tissulaire glucose (diminution glycémie)
- Épuisement glycogène hépatique / musculaire
- Augmentation Néoglucogenèse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les lipides lors d’un jeûne de plus de 24h?
- Lipolyse
- augmentation Corps cétoniques (cerveau)
- Cétonurie
Que se passe-t-il dans notre corps avec les protéines lors d’un jeûne de plus de 24h?
Protéolyse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les glucides lors d’un jeûne de plus de 2-3 jours?
- Diminution marqué Utilisation tissulaire glucose
- Augmentation Néoglucogenèse
Que se passe-t-il dans notre corps avec les lipides lors d’un jeûne de plus de 2-3 jours?
- Lipolyse
- augmentation Corps cétoniques (cerveau + autres organes)
- Cétonurie
Que se passe-t-il dans notre corps avec les protéines lors d’un jeûne de plus de 2-3 jours?
Protéolyse
Qu’est-ce que la néoglucogenèse?
production de glucose à partir de d’autres substrat, dans le foie et les reins
Que fait le tissu adipeux lors d’un jeûne?
- Tissu adipeux envoie des lipides(FFA: free fatty acid) vers le foie
- Glycerol, du tissu adipeux vers le foie pour réserve de glycogène
- Des acides gras libres vont aussi dans les muscles
Que fait le foie lors d’un jeûne?
- Le foie produit des corps cétoniques (B-hydroxybutyrate et de l’acétoacétate) vers le cerveau et de l’acetone (corps cétonique aussi), responsable de l’haleine fruitée des diabètes, qui retourne dans le foie)
- Le foie aussi envoie du glucose vers le cerveau (et autres organes, mais cerveau essentiel)
- Le foie envoie du glucose au globule rouge, car c’est le seul substrat qu’il peut prendre.
Que font les muscles lors d’un jeûne?
- L’alanine, un acide aminé important est envoyé dans le foie par le muscle, production d’urée par les reins
- Glutamine se rend dans les reins et dans les intestins pour la néoglucogenèse
Que font les globules rouges lors d’un jeûne?
Les globules rouges retournent du lactate et du pyruvate vers le foie, lui permettant de resynthétisé du glucose.
Que font les reins lors d’un jeûne?
Les reins envoient du glucose dans la circulation
Quelle proportion de la dépense énergique totale représente le métabolisme basal?
75-80%
Quelle proportion de la dépense énergique totale représente la thermogenèse de l’exercice?
15-30%
Quelle proportion de la dépense énergique totale représente la thermogenèse alimentaire?
5-10%
Quelle proportion de la dépense énergique totale représente les dépenses de thermorégulation?
Négligeable
Qu’est-ce que le métabolisme basal?
- À jeun x 12h
- Au matin, éveillé
- Couché et immobile
- Température ambiante 18-20C
Qu’est-ce que le métabolisme de sommeil?
5-10% de moins que le MB
Qu’est-ce que le métabolisme de repos?
- À jeûn x 3-4h
- Pas de contrôle pour le moment du jour et l’activité physique
- 10-20% + élevé que le MB (car encore digestion, reformation de réserve de glycogène)
Le métabolisme basal représente l’énergie dépensée pour quoi?
- Contraction cardiaque et musculaire
- Respiration
- Sécrétion
- Neurotransmission
- Travail du rein: filtration, excrétion, réabsorption
- Biosynthèse (protéines)
- Maintien de la température corporelle à 37C
Quels sont les premiers organes nourris (prioritaire)?
Foie, cerveau, cœur, autres
Comment déterminer le métabolisme de base?
- Méthodes rigoureuses
- Méthodes moins rigoureuse
Quelles sont les méthodes rigoureuses?
- Calorimétries
- Eau doublement marquée
Quelles sont les méthodes moins rigoureuses?
- Équations: cf pdf
- Harris-Benedict
- Schoefield
- Nomogramme
- Institute of Medicine
Quels sont les facteurs de variation du métabolisme basal?
- Âge, conditions physiologique
- Composition corporelle, Taille, Poids, Sexe
- Hormones thyroïdiennes
- État mental
- Substance pharmacodynamiques
- Climat, altitude
- Génétique, ethnies
- Pathologies / Conditions
Comment l’âge et la conditions physique augmente-t-elle le métabolisme basal?
Production tissus: croissance
Grossesse: 25% acc.
Allaitement
Comment l’âge et la conditions physique diminue-t-elle le métabolisme basal?
Vieillissement: 1-2%/décenie
Comment la composition, taille, poids, sexe augmente-t-elle le métabolisme basal?
Masse maigre
Hommes
Obèse
Comment la composition, taille, poids, sexe diminue-t-elle le métabolisme basal?
Femmes
Comment les hormones thyroïdienne augmente-t-elle le métabolisme basal?
Hyperthyroïdie
Comment les hormones thyroïdienne diminue-t-elle le métabolisme basal?
hypothyroïdie
Comment l’état mental augmente-t-elle le métabolisme basal?
Pas d’effet
Comment l’état mental diminue-t-elle le métabolisme basal?
Pas d’effet
Quelles substances pharmacodynamiques augmente le métabolisme basal?
Caféine ( 3%), alcool, nicotine
Quelles climat/altitude augmente le métabolisme basal?
Climat froid, Altitude élevée (>4300m)
Quelles pathologies/conditions augmente-t-elle le métabolisme basal?
Fièvre, chirurgie, fracture
Quelles pathologies/conditions diminue-t-elle le métabolisme basal?
Alitement, immobilisation
Comment la génétique et ethnicité diminue-t-elle le métabolisme basal?
10% variation
Quelles sont les hormones thyroïdiennes?
T3 et T4 active
Sur quoi agissent les hormones thyroïdiennes dans le métabolisme énergétique?
Lipolyse et glycolyse
- Ce sont des hormones très sensibles aux variations du métabolisme énergétique
Quelles sont les symptômes d’hyperthyroïdie?
- Asthénie
- Amaigrissement avec conservation de l’appétit
- Tremblements
- Thermophobie
- Hypersudation
- Goitre ou nodule
- Tachycardie ou fibrillation auriculaire (signe le + fréquent)
- Accélération du transit digestif
- Fatigue musculaire
Quelles sont les symptômes d’hypothyroïdie?
- Asthénie
- Somnolence
- Apathie
- Frilosité
- Prise de poids
- Troubles des phanères (dépilation)
- Groitre (+/-)
- Bradycardie
- Constipation (digère moins vite)
- Peau sèche
Quelles sont les symptômes d’hypothyroïdie?
- Asthénie
- Somnolence
- Apathie
- Frilosité
- Prise de poids
- Troubles des phanères (dépilation)
- Groitre (+/-)
- Bradycardie
- Constipation (digère moins vite)
- Peau sèche
Qu’est-ce que la thermogenèse alimentaire?
Dépense énergétique non-associée à un travail musculaire
Quels sont les types de thermogenèse alimentaires?
- Obligatoire
- Facultative
Qu’est-ce que la thermogenèse alimentaire obligatoire?
- Digestion
- Absorption
- Métabolisme
- Entreposage
- Excrétion
Qu’est-ce que la thermogenèse alimentaire facultative?
N’est pas présente chez tout le monde
Quels stimulis stimulent la thermogenèse alimentaire obligatoire?
Ingestion aliments
Quels stimulis stimulent la thermogenèse alimentaire facultative?
Froid
Quels sont les déterminants de la thermogenèse alimentaire obligatoire?
- Type de macronutriments (protéines > glucides > lipides)
- Type de réactions métaboliques
- Fréquence et taille repas
Quels sont les déterminants de la thermogenèse alimentaire facultative?
Liée au SN sympathique et à la présence de graisse brune
Quelle est la contribution énergétique de la thermogenèse alimentaire obligatoire?
Régime mixte: 5-10% de la dépense énergétique totale
Quelle est la contribution énergétique de la thermogenèse alimentaire facultative?
Régime mixte: 7-10% de la dépense énergétique totale
Quelle est la contribution de la thermogenèse de l’exercice à la dépense énergétique totale?
15-30% de la dépense énergétique totale
Quels sont les déterminants de la thermogenèse de l’exercice?
- Type d’activités
- Durée de l’activité
- Efficacité à accomplir l’activité
- Poids
Quelle est la dépense énergétique post-activité?
- Environ 14% de l’énergie dépensée durant l’activité
- Activités intenses (70-75% VO2max) et prolongées (80-90 minutes)
- Pas d’augmentation lors d’activités modérées
Quel substrat énergétique est utilisé par le muscle au repos?
Principalement acides gras
Quel substrat énergétique est utilisé par le muscle pendant un exercice léger?
Principalement acides gras
Quel substrat énergétique est utilisé par le muscle pendant un exercice intense de courte durée?
Glycolyse anaérobie
Quel substrat énergétique est utilisé par le muscle pendant un exercice intense de longue durée?
Glycogénolyse, glycolyse aérobie jusqu’à épuisement des réserves glycogène puis la lipolyse prend la relève
Qu’est-ce qu’un apport énergétique?
Qu’est-ce qu’on mange?
Comment mesure-t-on les apports énergétiques?
- «Auto-rapporté» (45% de variation, car souvent sous-rapporté)
- Rappel de 24h ou +
- Journaux alimentaires
- Questionnaires de fréquence
Qu’est-ce que les dépenses énergétiques?
Quelle quantité d’énergie utilise-t-on?
Comment mesure-t-on les dépenses énergétiques?
- Calorimétrie directe
- Calorimétrie indirecte
- Mesures non-calorimétriques
Qu’est-ce que les besoins énergétiques?
Combien d’énergie devrions- nous ingérer?
Comment peut-on estimer les besoins énergétiques?
Formules
Qu’est-ce que la calorimétrie directe?
- Chambre calorimétrique
- Une personne fait du vélo stationnaire dans une pièce. Un tuyau d’eau passe dans la pièce. L’eau est initialement à 2C et on mesure la température de l’eau sortant de la pièce. L’augmentation de température permet de calculer la production de chaleur de la personne.
- On peut faire ça pour différente activité.
Quels sont les paramètres mesurés dans la calorimétrie indirecte?
- CO2 expiré
* O2 inspiré
Qu’est-ce que le quotient respiratoire (QR)?
CO2 expiré / O2 inspiré
Qu’est-ce que le quotient thermique?
- Quantité de chaleur produite (kcal) par litre d’oxygène consommé
- Dépend de l’oxydation des substrats énergétiques
- Nécessaire au calcul de la dépense énergétique
- Déjà calculé, c.f. Tableau
Comment calcule-t-on la dépense énergétique totale à l’aide de la calorimétrie indirecte?
Quotient respiratoire –> Coefficient thermique –> nbre kcal
Que signifie un quotient respiratoire de 0,7?
Lipolyse: Oxydation AG
- 16 CO2 / 23 O2 = 0,7
Que signifie un quotient respiratoire de 0,8?
Oxydation acides aminés (Cas particulier, pas en pratique, car tableau considère oxydation aa toute la journée)
- 10 CO2 / 12 O2 = 0,8
Que signifie un quotient respiratoire de 0,85?
Utilisation mixte de substrats énergétiques
Que signifie un quotient respiratoire de 1,0?
Oxydation des glucides
- 6 CO2/ 6 O2 = 1,0
Est-il possible que le quotient respiratoire soit au-dessus de 1,0?
Oui, avec la Lipogenèse :
- Augmentation production endogène oxygène qui diminue la quantité d’oxygène inhalé: cause une augmentation QR
Utilise-t-on la calorimétrie directe en pratique?
- Non
- Très peu de chambre calorimétriques disponibles
- Utilisé en recherche
Utilise-t-on la calorimétrie indirecte en pratique?
- Oui mais rarement
- Équipement peut être disponible dans les hôpitaux et centres de recherche
- Pour individus dont il peut être difficile de déterminer les dépenses autrement: obèses morbides, personnes amputées, personnes alités
- Personnes souffrant de maladies pulmonaires chroniques (évaluation de la fonction pulmonaire)
- Lors soutient entéral et parentéral
Qu’utilise-t-on en pratique pour mesurer la dépense énergétique?
Équations: «estimations» - Ex: Harris-Benedict - Tient compte du poids, taille âge Méthodes non-calorimétriques: Eau doublement marquée - En recherche principalement - Personne ambulatoire
Qu’est-ce que la technique de l’eau doublement marquée?
Eau marquée avec des isotopes stables (H2(2)O(18)) (non radioactif) La personne boit l’eau (administration à un individu) Les isotopes stables vont se répartir dans l’organisme puis être excrété sous forme de:
- CO2: Expiration
- H2O: Urine
- Oxygène marqué est excrété dans l’expiration et dans l’urine et est donc excrété plus rapidement que le H2 qui est seulement excrété dans l’urine.
- Différence entre les 2 courbes de disparition: O(18) provenant du CO2 sert à calculer le volume CO2
- En ayant le QR, on peut déterminer la dépense énergétique totale
En gros, que permet de mesurer l’eau doublement marquée?
Permet de mesurer le métabolisme basal + thermogenèse alimentaire + thermogenèse de l’exercice
En gros, que permet de mesurer la calorimétrie indirecte?
- Permet de mesurer le métabolisme basal + thermogenèse alimentaire
- Peut aussi mesurer thermogenèse de l’exercice dans le cas de plus petit appareil portable (ex: athlète)
Comment la thermogenèse de l’exercice peut-elle être mesurer?
Peut être mesurer de différente méthodes: rythme cardiaque, podomètre, accéléromètre, GPS, cahiers d’observation, questionnaires.
Quelle sont les méthodes d’évaluation des besoins énergétiques?
− Quantité d’énergie permettant de combler la DET (précision: -)
- Quantité d’énergie permettant de combler la DET (précision: +)
o Équations de l’Institut de médecine: Besoins énergétiques estimés (IMC 25
− Tableaux avec DEE pré-calculées (pp.A20-23)
Qu’est-ce que le DET?
DET = MB x NAP
Qu’est-ce que le MB?
MB = métabolisme basal
- Déterminé par des équations
Qu’est-ce que le NAP?
NAP = niveau d’activité physique
- Déterminé par un journal d’activités
- Ou selon une classification pré-établie
Quel est le NAP correspondant au niveau d’activité sédentaire?
1-1,39
Quel est le NAP correspondant au niveau d’activité faible?
1,4-1,59
Quel est le NAP correspondant au niveau d’activité moyenne?
1,6-1,89
Quel est le NAP correspondant au niveau d’activité très actif?
1,9-2,5
Qu’est-ce que les équations de l’Institut de médecine?
Équations permettant de mesurer les besoins énergétiques estimés (IMC
Quel est le coefficient d’activité correspondant au niveau d’activité sédentaire?
1,00
Quel est le coefficient d’activité correspondant au niveau d’activité faible?
1,12
Quel est le coefficient d’activité correspondant au niveau d’activité moyenne?
1,27
Quel est le coefficient d’activité correspondant au niveau d’activité très actif?
1,45
Comment peut-on tenir compte de la variabilité interindividuelle dans le calcul des besoins énergétiques estimés?
- Écarts-type
- BEE pour les hommes de 19 ans et plus: on tient compte d’un écart-type de 200 kcal
- BEE pour les femmes de 19 ans et plus: on tient compte d’un écart-type de 160 kcal
Que fait-on pour les personne ayant un IMC > 25 pour le calcul des besoins énergétiques estimés?
• Équations particulières
• Écarts-type tolérés:
o F: +/- 225 kcal
o H: +/- 300 kcal
• BEE obtenus par ces équations assurent l’équilibre énergétique (donc le maintien du poids corporel)
• Servent de base à la planification de régime hypocalorique
Qu’est-ce que les tableau avec DEE pré-calculée?
précision: ++
Peu flexible, nécessite des corrections pour l’âge:
• +7 kcal/an 30 ans
Que se passe-t-il en cas d’excès d’énergie?
Accumulation de tissus adipeux
Quels sont les deux types d’accumulation de tissus adipeux?
- Hypertrophie adipocytaire: grosse cellule de gras si excessif: rend l’adipocyte dysfonctionnel
- Hyperplasie adipocytaire: Beaucoup de cellules de gras
Quels sont les deux types de tissu adipeux?
- Sous-cutané
- Viscéral (omental)
Quelle est la différence entre le tissu sous-cutané d’une personne non obèse vs une personne obèse vs le gras viscéral d’une personne obèse?
- Coupe histologique d’une personne non obèse: Quelques macrophages
- Coupe histologique d’une personne obèse: un peu plus de macrophages
- Coupe histologiques du gras viscéral d’une personne obèse: Bcp de macrophages
Qu’est-ce que le gras sous-cutané?
poignée d’amour, de «bonne qualité»
Qu’est-ce que le gras viscéral?
en dessous de la couche de muscle abdominal, autour des organes, associé aux problèmes
• Si on augmente l’apport en énergie et/ou diminution de dépense énergétique (diminution activité physique, augmentation sédentarité, diminution d’exercices vigoureux) balance énergétique positive
• Il y a alors saturation de l’expansion de la capacité des adipocytes ou inhabilité de stocker dans les adipocytes sous-cutanées bcp trop de lipides qui ne savant pas où aller!!! Ils vont donc ce stocker:
o Gras viscéral, dans le foie, le cœur, les muscle, les reins
o Et dans le pancréas
o Et tout ça augmente les risque de maladies cardiovasculaires
Que se passe-t-il s’il y a accumulation de gras viscéral dans le foie, le coeur, les muscles et les reins?
- Entraine résistance à l’insuline et inflammatoire de l’organes
- Augmentation des risques de troubles cardiométaboliques
Que se passe-t-il s’il y a accumulation de gras viscéral dans le pancréas?
- Trouble de sécrétion de l’insuline
* Risque élevé de diabète de type 2
Quels sont les 2 facteurs à considérer dans le cas d’un déficit chronique en énergie?
- Diminution IMC
- Diminution niveau d’activité physique
Quelles sont les conséquences d’un tissu adipeux inflammé?
Adipocytes, lorsque inflammées (surchargées), sécrètent cytokines et chemokines pro-inflammatoire qui sont relaché dans la circulation et se rend au foie. Le foie devient surcharger aussi et sécrète des cytokines et chemokines activation des cellules immunitaires du foie. Les adipocytes et le foie entrainent alors une réaction de médiation proinflammatoire. Tout cela entraine une résistance à l’insuline dans les muscles et les reins et athérosclérose dans les vaisseaux sanguins
Comment se nomme le déficit chronique en énergie?
Marasme
Quel est le type de DCE (déficit chronique en énergie) d’une personne ayant un IMC > 18,5?
Aucun déficit
Quel est le type de DCE (déficit chronique en énergie) d’une personne ayant un IMC entre 17 et 18,4 et un NAP > 1,4?
Aucun déficit
Quel est le type de DCE (déficit chronique en énergie) d’une personne ayant un IMC entre 17 et 18,4 et un NAP
DCE léger
Quel est le type de DCE (déficit chronique en énergie) d’une personne ayant un IMC entre 16 et 17 et un NAP > 1,4?
DCE léger
Quel est le type de DCE (déficit chronique en énergie) d’une personne ayant un IMC entre 16 et 17 et un NAP > 1,4?
DCE léger
Quel est le type de DCE (déficit chronique en énergie) d’une personne ayant un IMC entre 16 et 17 et un NAP
DCE modéré
Quel est le type de DCE (déficit chronique en énergie) d’une personne ayant un IMC
DCE sévère
Quelle équation utilise-t-on pour le calcul du besoin énergétique estimé en cas de déficit chronique en énergie?
On utilise le poids corrigé pour un IMC de 18,5
Ex:
- Jeune fille anorexique de 1m55
- Poids: 40kg, IMC = 16,6
- Pour avoir un IMC de 18,5, elle devrait peser 44,4 kg
o o
Quels sont les signes d’un déficit chronique en énergie?
- Ralentissement du métabolisme
- Réduction des activités de tous les types
- Apports nutritionnels souvent compromis
- Forme extrême: marasme (à voir avec protéines)
Qu’est-ce qui est souvent associé à un déficit chronique en énergie?
- Femme: aménorrhée / infertilité
- Maladies pulmonaires / tuberculose
- Maladies digestives/ ostéoporose
Quels sont les symptômes d’anorexie?
- Ralentissement du système nerveux
- Cheveux s’aminçissent et cassants
- Hypotension, palpitations, insuffisance cardiaque
- Anémie
- Ostéoporose, faiblesse musculaire
- Insuffisance rénale
- Déséquilibre électrolytique
- Constipation
- Infertilité, amenorrhée
- Peau fragile, ongles cassants, thermorégulation perturbée
