8. Executieve functies Flashcards
EXECUTIEVE FUNCTIES
De EXECUTIEVE FUNCTIES van de hersenen kunnen worden gedefinieerd als de complexe processen waarmee een individu zijn of haar prestaties optimaliseert in een situatie die de werking van een aantal cognitieve processen vereist. Executieve functies, ook wel hogere-ordefuncties genoemd, zijn de mentale processen die cruciaal zijn voor doelgericht gedrag. Doelgericht gedrag vereist dat je kunt plannen, impulsief gedrag kunt remmen en informatie beschikbaar kunt houden in je geheugen. Het concept van executieve functies hangt nauw samen met een ander onderscheid met een lange geschiedenis in de cognitieve wetenschap, namelijk dat tussen automatisch en gecontroleerd gedrag. Zoals het autorijden op bekende wegen (automatische piloot) en op onbekende wegen (vereist controle).
Twee andere algemene punten verdienen vermelding in deze preambule. Ten eerste kan de mate waarin gedrag “automatisch” is (d.w.z. geen uitvoerende functie vereist) versus “gecontroleerd” (d.w.z. uitvoerende functie vereist) een kwestie van gradatie zijn in plaats van alles of niets. Ten tweede moet men voorzichtig zijn om niet in de val te lopen door te denken dat gecontroleerd gedrag een autonome controller vereist. Dit is het zogenaamde homunculus-probleem: denk aan een kleine man in zijn hoofd die zijn beslissingen neemt, enzovoort. Beslissingen kunnen voortkomen uit een interactie van omgevingsinvloeden (bottom-up processen) en invloeden gerelateerd aan de motivatie en doelen van de persoon (top-down processen).
De prefrontale cortex speelt een belangrijke rol in doelgericht gedrag. Zulk gedrag is dan ook beperkt bij mensen met schade aan dit gebied, maar ook bij kleine kinderen waarbij de prefrontale cortex nog niet volledig ontwikkeld is. Denk maar eens aan kleine kinderen die even een ijsje moeten vasthouden voor iemand anders en er zelf niet aan mogen likken. Het kost ze de grootste moeite om niet te likken aan het ijsje en dus het gedrag te remmen.
ANATOMISCHE EN FUNCTIONELE AFDELINGEN VAN DE PREFRONTALE CORTEX
De frontaalkwab bestaat uit verschillende anatomische delen. Het voorste deel is de prefrontaalkwab. Zonder deze kwab zouden we heel wat gedrag niet (doelgericht) kunnen uitvoeren. De meest basale anatomische indeling in de prefrontale cortex is die tussen de drie verschillende corticale oppervlakken. Het laterale oppervlak van de prefrontale cortex ligt voor de premotorische gebieden (B6) en de frontale oogvelden (B8). Dit oppervlak ligt het dichtst bij de schedel. Het mediale oppervlak van de prefrontale cortex ligt tussen de twee hemisferen en aan de voorkant van het corpus callosum en de cortex anterior cingulate. Het orbitale oppervlak van de prefrontale cortex ligt boven de banen van de ogen en de neusholte. De orbitofrontale cortex is zowel functioneel als anatomisch gerelateerd aan het ventrale deel van het mediale oppervlak.
WERKGEHEUGEN
De prefrontale cortex in de frontale kwabben hebben algemeen erkend een cruciale rol in het werkgeheugen. De meeste modellen hebben de neiging om aan te nemen dat de belangrijkste opslagplaats van informatie zich niet in de frontale kwabben zelf bevindt, maar in de achterste cortex, en dat de functie van de prefrontale cortex is om deze informatie actief te houden en/of de actieve informatie te manipuleren volgens de huidige doelen.
Petrides biedt een alternatieve beschrijving van het werkgeheugen. Hij biedt een hiërarchisch model van het werkgeheugen waarin de ventrolaterale prefrontale cortex informatie activeert en onderhoudt, en de dorsolaterale prefrontale cortex die informatie manipuleert. Hij ontdekte dat patiënten met prefrontale laesies waren aangetast bij een test van het werkgeheugen, de zogenaamde ZELFGEORDENDE AANWIJSTAAK.
TAAKBEPALING EN PROBLEEMOPLOSSING
Het oplossen van problemen is synoniem met veel lekenopvattingen over wat het is om intelligent gedrag te vertonen en het is niet verwonderlijk dat executieve functies en de prefrontale cortex zijn gekoppeld aan intelligentie, zowel binnen als tussen soorten.
Patiënten met laesies in de prefrontale cortex vertonen vaak klinische symptomen van een slechte taakinstelling en probleemoplossing. Om dit formeel te testen zijn een aantal testen bedacht (bv: tower of london). Bij een aantal verbale tests gaat het ook om het vinden van oplossingen voor problemen waar geen direct antwoord op is (bv: FAS-TEST).
KRACHTIGE OF GEBRUIKELIJKE REACTIES OVERWINNEN
Een klassiek voorbeeld van het overwinnen van een gebruikelijke reactie is de STROOPTEST. De standaardverklaring is dat het lezen van woorden automatisch gebeurt en dit genereert een opvallende onjuiste reactie die concurreert met de minder automatische taak van het benoemen van kleuren.
Nog een voorbeeld is de GO/NO-GO TEST. Hersenactiviteit tijdens succesvolle no-go-trials wordt normaal gesproken beschouwd als indexeringsresponsremming, en het percentage fouten bij no-go-trials wordt beschouwd als een gedragsmarker van IMPULSIVITEIT.
Zowel de strooptest als de go/no-go-test houden verband met het feit dat ze typisch worden verklaard met betrekking tot het begrip inhibitie. Hedendaags onderzoek heeft gesuggereerd dat het uitvoeren van deze taken verband houdt met bepaalde hersengebieden in plaats van met de ‘prefrontale cortex’ in het algemeen. Een regio van de mediale prefrontale cortex (de pre-SMA) was gebruikelijk bij taken voor no-go-stimuli met de rechter laterale prefrontale cortex die ook betrokken was bij complexere no-go-regels. Een lage score op de strooptest kan wijzen op schade aan de anterieure cingulate cortex en SMA.
WISSELEN VAN TAAK
Een bekend voorbeeld is de WISCONSIN CARD SORTING TASK. Veel patiënten met schade aan de prefrontale cortex slagen er niet in deze verschuiving te maken en blijven verkeerd sorteren volgens de vorige regel, een gedrag dat doorzettingsvermogen (PERSEVERATIE) wordt genoemd.
De Wisconsin-kaartsorteertaak heeft een aantal kenmerken die veeleisend zijn: de schakelaars zijn onvoorspelbaar en bovendien worden de relevante afmetingen niet gegeven maar moeten ze worden afgeleid. Dit maakt het ook moeilijk om te weten waarom, in cognitieve termen, het mislukken van de taak plaatsvindt. Er zijn andere paradigma’s voor TAAKOMSCHAKELING ontwikkeld die een meer fijnmazige analyse van de onderliggende mechanismen mogelijk maken. Om een voorbeeld te geven van een taak waarbij omschakelingen plaatsvinden die voorspelbaar plaatsvinden, stel je voor dat je een deelnemer bent die naar een vierkant 2x2 raster kijkt. Een cijfer- en/of cijferpaar verschijnt in elk deel van het raster, met de klok mee, en u moet op elke stimulus reageren. Er zijn twee soorten proefversies: die waarbij de taak omschakelt en die waarin dat niet het geval is. Het verschil in reactietijd tussen wissel- en niet-wisselpaden wordt de WISSELKOSTEN genoemd.
MULTITASKING
MULTITASKING-experimenten kunnen worden beschouwd als een element van het handhaven van toekomstige doelen terwijl huidige doelen worden aangepakt. Dit is gerelateerd aan, maar een uitbreiding van, taakwisseling.
Patiënten met laesies in de prefrontale cortex kunnen in het bijzonder verslechterd zijn bij multitasking, ook al kan elke afzonderlijke taak met succes worden uitgevoerd en ook al presteren ze normaal bij andere tests van de executieve functies.
DE ORGANISATIE VAN EXECUTIEVE FUNCTIES
Deze sectie richt zich op verschillende modellen van de organisatie van executieve functies, met name met betrekking tot hoe ze op verschillende regio’s in de prefrontale cortex worden afgebeeld.
“WARME” VERSUS “KOUDE” REGELPROCESSEN
Een van de minst controversiële indelingen van executieve functies is het onderscheid tussen de cognitieve controle bij taken met affectieve of beloninggerelateerde stimuli (hot) versus uitsluitend cognitieve stimuli (cold). Beloningsgerelateerde stimuli omvatten geld en voedsel, terwijl puur cognitieve stimuli vaak een zintuiglijke dimensie hebben. Hete cognitieve controle omvat voornamelijk de orbitofrontale cortex, terwijl koude cognitieve controle voornamelijk de laterale PFC omvat.
De somatic marker-hypothese van Damasio is een bekende theorie over het verschil in reactie op deze typen stimuli. De somatic-markerhypothese zegt dat fysiologische staten, zoals zweten of het krijgen van kippenvel, gekoppeld zijn aan emotionele staat en dat de
lichamelijke reacties (onbewust) gedrag beïnvloeden, met name het maken van beslissingen. In deze theorie worden somatische markers van het verband tussen eerdere “gevoelens” van die situaties opgeslagen in hersengebieden die zijn gewijd aan emotie en de weergave van de lichaamstoestanden. De somatische markers worden verondersteld te worden opgeslagen in de ventromediale frontale cortex en spelen een directe rol te bij het beheersen van aanhoudend gedrag, met name in die situaties waarin gevoelens cruciaal zijn. Om deze hypothese te onderzoeken, bedachten ze de Iowa goktaak waarvan is aangetoond dat deze onderscheid maakt tussen verschillende laesieplaatsen en cognitieve profielen. Patiënten met laesies van de orbitale/ventromediale PFC zijn aangetast bij de goktaak in Iowa, maar niet bij werkgeheugentests en niet bij tests zoals het sorteren van stroop of Wisconsin-kaarten. Patiënten met laesies aan de laterale PFC vertonen het omgekeerde profiel.
Bij het testen van hun patiënten met orbitale en ventromediale prefrontale kwablaesies, merkte Damasio op dat veel van hun patiënten voldeden aan een gepubliceerd criterium van de Amerikaanse psychiatrische vereniging (APA) voor sociapathie. Dit hangt samen met een slechte executieve controle van sociale en emotionele informatie, in plaats van een gebrek aan kennis van conventionele sociale regels.
Ten slotte wijzen onderzoeken naar delay discounting (of temporele discount) ook op een duidelijk verschil tussen laterale en orbitale/ventromediale PFC. Delay discounting verwijst naar het feit dat toekomstige beloningen minder worden gewaardeerd dan gelijkwaardige huidige beloningen.
MULTIPLE-DEMAND NETWORK
Een andere theorie die belangrijk is voor het begrijpen van de organisatie van executieve functies is het MULTIPLE-DEMAND NETWORK. Het idee daarvan is dat uiteenlopende (cognitievecontrole)taken afhankelijk zijn van eenzelfde netwerk, voornamelijk in de prefrontale cortex. Dit netwerk zou de regels van de taak coderen die op dat moment van toepassing zijn. Het multiple-demand network lijkt ook gerelateerd te zijn aan VLOEIENDE INTELLIGENTIE en lijkt ook actief te zijn tijdens het ultimatumspel. Vloeiende intelligentie heeft betrekking op het probleemoplossend vermogen en wordt getest met behulp van metingen zoals de matrices van Raven. Dit staat in contrast met GEKRISTALLISEERDE INTELLIGENTIE die sterk afhankelijk is van eerdere expertise en kennis en wordt beoordeeld door meting van IQ, zoals de WAIS.
Patiënten met laesies van de prefrontale cortex presteren niet slechter op tests zoals de WAIS in vergelijking met andere controles met hersenbeschadiging. Daarentegen scoren patiënten met laesies aan de prefrontale cortex die goed scoren op de WAIS IQ 22-38 punten lager op metingen van vloeiende intelligentie. Bovendien, de prestaties op standaardtests van de executieve functies door patiënten met PFC-laesies hangen sterk samen met metingen van vloeiende intelligentie en met elkaar.
▌Neuro-economie
Het relatief nieuwe veld van de neuro-economie maakt gebruik van neurowetenschappelijke methoden en theorieën om economische besluitvorming te verklaren. Zoals het ultimatumspel, dit wordt gespeeld met 2 spelers. Aan een speler wordt gevraagd om een geldbedrag te verdelen tussen hem-/haarzelf en de tegenstander. Wanneer de tegenstander akkoord gaat, krijgen beide spelers hun bedrag. Wanneer de tegenstander het aanbod weigert dan krijgt niemand wat.
EEN POSTERIEURE NAAR ANTERIEURE ORGANISATIE?
Tot voor kort was er weinig bekend over de functie van het voorste deel van de frontale kwabben. Een aantal studies en reviews hebben echter gesuggereerd dat de regio specifiek betrokken is wanneer meerdere taken moeten worden gecoördineerd.
Koechlin & Summerfield stellen een specifiek model voor, bestaande uit een hiërarchie die loopt van de premotorische cortex tot de frontale polen. Ze pleiten voor een posterieuranterieure hiërarchie van uitvoerende functies met meer posterieure regio’s die betrokken zijn bij het implementeren van eenvoudige stimulusrespons -toewijzingen en meer anterieure regio’s die betrokken zijn bij complexere mappings.
HEMISFEER VERSCHILLEN
Functionele verschillen tussen de linker en de rechter laterale PFC zijn controversiëler dan de andere tot dusver besproken organisatieprincipes. Overigens blijkt uit onderzoek geen strikte functionele scheiding, maar gaat het doorgaans om graduele verschillen in betrokkenheid bij cognitieve taken.
Een van de belangrijkste modellen met betrekking tot hemisferische specialisatie van executieve functies is afkomstig van Stuss en collega’s. In het model is de linker PFC vooral betrokken bij task-setting, vooral bij open-ended probleemstellingen. De rechter PFC is vooral betrokken bij task-MONITORING. Task-monitoring is gekoppeld aan het begrip VOLGEHOUDEN AANDACHT en houdt in dat je ‘aan de taak’ blijft en de huidige relevante regels handhaaft.
Ward (auteur boek) vertelt in zijn college over lateralisatie van corticale functies. De functionele verschillen tussen posterieure en anterieure PFC-regio’s suggereert dat er een geleidelijke overgang is van simpele stimulus-response associaties (posterieur) versus complexere stimulus-response associaties (anterieur). De anterieure gebieden zijn voornamelijk betrokken bij multi-tasking.
De Wisconsin-kaartsorteertest is aangetast na laesies van zowel de linker als de rechter laterale PFC ten opzichte van controles. Patiënten met zowel linker als rechter prefrontale laesies zijn verslechterd bij het wisselen van taak, maar om verschillende redenen. In een studie hadden patiënten met linker laterale PFC-schade de neiging om veel langere overstapkosten te laten zien, maar patiënten met rechter laterale PFC-schade waren vooral foutgevoelig, met name in de neiging om door te gaan met de vorige takenset. Een onderzoek waarin hersenbeschadiging wordt vergeleken met de rechter en linker laterale PFC is ook consistent met een grotere rol van de rechter PFC bij monitoring.
DE ROL VAN HET ANTERIEURE CINGULAAT IN EXECUTIEVE FUNCTIES
Historisch gezien is de anterior cingulate cortex geclassificeerd als behorend tot de limbische kwab in plaats van de frontale kwabben. Met betrekking tot uitvoerende functies heeft onderzoek de neiging zich te concentreren op een dorsaal gebied van het anterior cingulate dat sterke verbindingen heeft met de DLPFC.
Een gepostuleerde rol van het anterieure cingulaat in executieve functies is bij het opsporen van fouten. De respons van deelnemers op bepaalde reactietijdtaken duidt op het bestaan van een cognitief correctiemechanisme. Na een verkeerde respons is de daaropvolgende poging namelijk vaak trager en meestal nauwkeuriger. Kennelijk merkt het brein dergelijke fouten op en probeert die verder te voorkomen door de aandacht meer op de taak te richten en de responssnelheid te verlagen. Uit neurofysiologische studies is gebleken dat hierbij (het dorsale deel van) de anterior cingulate cortex een rol speelt. De neurale activiteit in deze structuur neemt toe bij foutdetectie. Dat is onder andere zichtbaar in een piek in het event-related-potential rond 100 milliseconden na het maken van een fout, de zogenaamde ERROR-RELATED NEGATIVITY.
