7. Geheugen Flashcards
▌Korttermijngeheugen
Geheugen voor informatie die momenteel “in gedachten” wordt gehouden; het heeft een beperkte capaciteit.
▌Langtermijngeheugen
Geheugen voor informatie die is opgeslagen maar niet bewust toegankelijk hoeft te zijn; het heeft een in wezen onbeperkte capaciteit.
MODELLEN VAN KTG EN WERKGEHEUGEN
Het originele model van Baddeley en Ward bestond uit drie delen: het visuospatiaal schetsblad waarmee informatie in visuele vorm wordt vastgehouden; de fonologische lus waarin de interne taal wordt vastgehouden en die wordt gebruikt voor het akoestisch herhalen van informatie; en een centraal executief mechanisme (de centrale verwerker) dat aandachtsprocessen coördineert. Het centraal executief mechanisme bepaalt welke informatie verwerkt wordt en hoe, en het coördineert de processen die plaatsvinden in het werkgeheugen. Meer recent is er door Baddeley een vierde component aan het werkgeheugen toegevoegd: de episodische buffer. Dit is een systeem met een beperkte capaciteit dat het mogelijk maakt om informatie uit de sensorische geheugens te verbinden met inhoud uit het langetermijngeheugen in een episodische representatie.
Het WERKGEHEUGEN is een opslagplaats met een beperkte capaciteit om informatie voor korte tijd vast te houden en om mentale operaties op de inhoud van het werkgeheugen uit te voeren. De inhoud van het werkgeheugen bestaat enerzijds uit materiaal dat uit de sensorische geheugens wordt gehaald en anderzijds uit materiaal uit het langetermijngeheugen. Naast het uitvoeren van acties op de inhoud ervan dient het werkgeheugen ook om informatie te herhalen.
De alternatieve benadering is de “verwijder de middelste man” en suggereert dat er geen kortetermijngeheugenopslag is, maar dat werkgeheugen in plaats daarvan slechts de tijdelijke activering van langetermijngeheugens is door een prefrontaal/uitvoerend systeem.
FONOLOGISCH KORTETERMIJNGEHEUGEN
De capaciteitsbeperking van het fonologische kortetermijngeheugen wordt meestal onderzocht met spantaken, waarbij deelnemers een reeks van bijvoorbeeld cijfers worden voorgelezen en deze onmiddellijk of na korte retentie moeten herhalen. Verminderde capaciteiten van de cijfers zijn gekoppeld aan problemen bij het leren van nieuwe woorden in termen van neuropsychologische patiënten en de ontwikkeling van individuele verschillen. Dit suggereert dat fonologische KTG belangrijk kan zijn voor het leren van nieuwe fonologische LTG.
Miller beweerde dat mensen een spanwijdte hebben van zeven items plus of min twee. Hij voerde aan dat de zeven items betekenisvolle “chunks” informatie zijn in plaats van woorden of lettergrepen. Baddeley ontdekte dat als de woorden in een span-test meer lettergrepen hebben, mensen er gemiddeld minder onthouden. Ook ontdekte hij dat, wanneer de woorden in de span-test qua klank erg op elkaar lijken, het onthouden aantal items lager is. Deze vondsten suggereren dat de fonologische eigenschappen van items een grote invloed hebben op de uitkomsten van span-tests.
Een eerste kritiek is dat het opdelen van informatie in betekenisvolle ‘chuncks’ afhankelijk is van het langetermijngeheugen. De werkelijke capaciteit van het kortetermijngeheugen zou daardoor lager liggen. Een ander bezwaar is dat de capaciteit van het fonologische kortetermijngeheugen afhankelijk is van fonologische karakteristieken van de stimuli. De span lengte is bijvoorbeeld korter bij woorden met veel lettergrepen.
Een andere factor die de spanwijdte kan beïnvloeden, is de mogelijkheid om het materiaal in te oefenen. Baddeley ontdekte verder dat de score van een span-test lager is wanneer proefpersonen tijdens de test in hun hoofd irrelevante woorden moeten opzeggen (bijvoorbeeld ‘de, de, de’ of ‘een, twee, drie’). Dit wordt ARTICULATORISCHE ONDERDRUKKING genoemd. Baddeley stelt dat spantaken ten minste twee componenten omvatten: een fonologische opslag en een repetitiemechanisme op basis van subvocale articulatie die de opslag verfrist.
VISUOSPATIAAL KORTETERMIJNGEHEUGEN
Er is voorgesteld dat er een kortetermijngeheugensysteem met beperkte capaciteit is voor visueel-ruimtelijke informatie dat analoog is aan dat met fonologische informatie. Een eenvoudige test “corsi-blokken” omvat het kijken naar een reeks vierkanten/blokken die worden aangetikt die de deelnemer vervolgens onmiddellijk moet reproduceren. Typische prestaties bij een dergelijke taak zijn het nauwkeurig onderhouden van reeksen van maximaal vijf. Een andere benadering is om een reeks objecten weer te geven en deze vervolgens gedurende een korte vertragingsperiode vast te houden.
Wat is de neurale basis van visueel-ruimtelijke KTG? Er zijn aanwijzingen dat het in gedachten houden van een object, gedurende een vertragingsperiode, betrokken zijn in de hersengebieden die betrokken zijn bij objectperceptie.
VERSCHILLENDE SOORTEN LANGETERMIJNGEHEUGEN
- DECLARATIVE MEMORY (declaratief geheugen): kennis waartoe we bewuste toegang hebben, zoals persoonlijke kennis en kennis van de wereld.
1. Events (gebeurtenissen, episodisch geheugen): dingen die we ons over ons eigen leven herinneren (bijvoorbeeld de eerste schooldag, de eerste zoen).
2. Facts (feiten, semantisch geheugen): kennis over de wereld (hoe heette de koningin van Nederland tijdens de Tweede Wereldoorlog, hoe heette de eerste man op de maan, hoe maak je lasagna?). - NON-DECLARATIVE MEMORY (niet-declaratief geheugen): kennis waartoe we geen bewuste toegang hebben, zoals motorische en cognitieve vaardigheden (procedurele kennis), perceptuele priming, gedrag dat is aangeleerd door
conditionering, habituatie, of sensitisatie.
1. Procedural memory (procedureel geheugen): het leren van motorische vaardigheden (leren fietsen) en van allerlei cognitieve vaardigheden (leren, lezen)
2. Perceptual representation system: de structuur en de vorm van objecten en woorden kunnen worden geprimed door eerdere ervaringen (wanneer we bijvoorbeeld eerst een plaatje van een hond zien dan herkennen we een echte hond sneller dan wanneer we dat plaatje niet gezien hadden).
3. Classical conditioning (klassiek conditioneren): een geconditioneerde stimulus wordt tegelijk aangeboden met een ongeconditioneerde stimulus. Het gevolg van deze combinatie is dat de geconditioneerde stimulus een geconditioneerde respons kan gaan uitlokken die eerst alleen volgde op de ongeconditioneerde stimulus. Bijvoorbeeld het beroemde experiment van Pavlov: bij het zien van vlees (ongeconditioneerde stimulus) begint een hond speeksel af te scheiden (ongeconditioneerde respons). Nu wordt een bel geluid (geconditioneerde stimulus) op het moment dat men het vlees aan de hond laat zien. Als men een aantal malen de bel laat horen tegelijk met het tonen van het vlees zal de hond speeksel beginnen af te scheiden als hij de bel hoort luiden zonder dat het vlees getoond wordt.
4. Non-associative learning (non-associatief leren): dit bestaat uit simpel leren zoals habituatie (de respons wordt minder heftig bij herhaling van de stimulus).
GEHEUGENVERLIES
Henry Gustav Molaison (beter bekend als patiënt HM) werd op 27-jarige leeftijd geopereerd in verband met ernstige epileptische insulten. De insulten beperkten hem zodanig in zijn functioneren dat de artsen besloten om zijn mediale temporaalkwabben te verwijderen inclusief de hippocampus beiderzijds. Als gevolg van die operatie ontwikkelde Henry Molaison RETROGRADE AMNESIE voor herinneringen tot zo’n tien jaar voor de operatie en ook zeer ernstige ANTEROGRADE AMNESIE. Zo wist hij, ook decennia na de operatie, bijvoorbeeld niet waar hij woonde en wat hij de dag tevoren had gegeten.
GECONSERVEERD EN VERMINDERD GEHEUGEN BIJ GEHEUGENVERLIES
Bij patiënten met amnesie/geheugenverlies is doorgaans het episodische geheugen aangedaan, meestal zowel retrograad als anterograad. Bij retrograde amnesie zijn er problemen met het ophalen van declaratieve herinneringen van vóór een hersentrauma. Bij anterograde amnesie zijn er problemen met onthouden van nieuwe gebeurtenissen na een hersentrauma. Deze patiënten hebben meestal schade aan verschillende gebieden in en rondom de mediale temporale cortex. Het kortetermijngeheugen van deze patiënten is in het algemeen intact evenals het procedureel geheugen en perceptual priming. Op het eerste gezicht lijken amnesiepatiënten hun kennis van woordenschat en de wereld te behouden. Dit werd aanvankelijk beschouwd als bewijs dat het semantisch geheugen intact is bij patiënten met geheugenverlies.
REKENING HOUDEND MET DE GEHEUGENTEKORTEN BIJ GEHEUGENVERLIES
Een veel voorkomende mechanistische verklaring van geheugenverlies is in termen van een tekort aan CONSOLIDATIE.
Een uitdaging bij het verklaren van geheugenverlies in termen van consolidatie is om rekening te houden met het feit dat geheugenverlies geen invloed heeft op nieuw leren, maar ook op retrograde verlies van herinneringen. Een oplossing hiervoor is aan te nemen dat consolidatie geleidelijk plaatsvindt, zodat niet-geconsolideerde herinneringen verloren gaan na een laesie van de hippocampus. Een verwant verhaal is dat de hippocampus betrokken is bij de permanente opslag van bepaalde soorten geheugen, naast het ondersteunen van consolidatie. Ten slotte is een alternatieve suggestie dat de hippocampus gespecialiseerd is in het verwerken van bepaalde soorten informatie die van cruciaal belang zijn voor het declaratief geheugen.
FUNCTIES VAN DE HIPPOCAMPUS EN MEDIALE TEMPORALE LOBBEN IN HET GEHEUGEN
Deze sectie gaat dieper in op de rol die de hippocampus speelt bij consolidatie, bij de permanente opslag van herinneringen en bij grootschalig ruimtelijk geheugen. De mate waarin verschillende theorieën de empirische gegevens kunnen verklaren, zal worden besproken.
CONSOLIDATIE
De initiële vorming van herinneringen houdt een toename van de kans in dat een postsynaptisch neuron zal vuren als reactie op neurotransmitters die vrijkomen uit presynaptische neuronen. De geïnduceerde verandering in responsiviteit van het postsynaptische neuron wordt LANGETERMIJNPOTENTIËRING (LTP) genoemd.
Dudai veronderstelt dat er sprake is van twee typen consolidatie: een snelle synaptische consolidatie die overal in het zenuwstelsel kan voorkomen en een langzamere systeemconsolidatie die mogelijk specifiek verband houdt met de hippocampus en het declaratieve geheugen. Het niet goed tot stand komen van consolidatie is een bekende mechanistische verklaring voor het optreden van geheugenverlies. Met temporele gradiënt bedoelen we het verschijnsel dat patiënten met geheugenverlies door schade aan de mediale temporaalkwab in het algemeen makkelijker vroege herinneringen kunnen oproepen dan herinneringen aan gebeurtenissen die zich later in de retrograde periode hebben voorgedaan (WET VAN RIBOT). De bekendste verklaring voor dit fenomeen vinden we terug in de consolidatietheorie, namelijk dat hoe ouder de gebeurtenis, hoe meer die geconsolideerd is, dus hoe minder afhankelijk van de hippocampus.
Er zijn een aantal connectionistische modellen ontwikkeld om de consolidatie van het declaratief geheugen op lange termijn na te bootsen. Het model van McClelland biedt een computationele motivatie voor het hebben van een langzaam overdrachtsmechanisme. Ze beweren dat het onmiddellijk toevoegen van een nieuw geheugen aan de neocortex oude herinneringen aanzienlijk zou vervormen door een proces dat catastrofale interferentie wordt
genoemd.
Ander bewijs ter ondersteuning van het standaard consolidatiemodel is afkomstig van patiënten met semantische dementie die laesies hebben aan de voorste temporale lobben, maar meestal de hippocampus sparen. Deze patiënten kunnen recente gebeurtenissen onthouden omdat de herinneringen nog niet volledig van de hippocampus naar de neocortex zijn overgebracht (volgens de consolidatietheorie). Patiënten met schade aan de hippocampus (zoals het geval is bij de ziekte van Alzheimer) slaan daarentegen recente gebeurtenissen niet goed meer op, terwijl de oude geconsolideerde herinneringen in de neocortex wel behouden blijven.
MULTIPLE-TRACE THEORIE/ TRACE TRANSFORMATION THEORIE
In tegenstelling tot het standaardmodel van consolidatie, hebben anderen betoogd dat de hippocampus betrokken is bij een aantal permanente aspecten van geheugenopslag. De term “permanent” betekent niet dat er nooit iets wordt vergeten. Maar een gebeurtenis wordt herinnerd met contextueel rijke details, en is altijd afhankelijk van de hippocampus. In de eerdere versie van de multiple-trace-theorie voerden Nadel & Moscovitch aan dat de temporele gradiënten die binnen geheugenverlies worden gevonden, te wijten waren aan meerdere geheugensporen van de gebeurtenis die werden gecreëerd wanneer een gebeurtenis wordt opgehaald; dus oudere gebeurtenissen worden beschermd tegen hersenbeschadiging vanwege deze meervoudige sporen. Ze noemen als bewijs ter ondersteuning van hun theorie het feit dat niet alle amnesiepatiënten temporele gradiënten vertonen en in plaats daarvan aangetast zijn voor alle herinneringen op afstand.
In deze theorie moet het proces van systeemconsolidatie worden opgevat als het transformeren van herinneringen in de loop van de tijd en niet als het onveranderd overbrengen van het ene hersengebied naar het andere.
COGNITIVE MAP THEORIE
In de jaren zeventig leidde een aantal bewijslijnen tot de hypothese dat de hippocampus een ruimtelijke kaart van de omgeving bevat. O’Keefe plaatste elektroden in de hippocampus van ratten. De vuursnelheid van het neuron werd gemeten, het bleek dat een bepaald neuron alleen sterk reageerde als de rat zich op een bepaalde locatie bevond. Neuronen die dit patroon van vuren vertonen, worden plaatscellen genoemd. Aangezien elk neuron op een bepaalde plaats reageert, kunnen wanneer een verzameling neuronen samen wordt beschouwd, ze fungeren als een kaart van de omgeving. Verder bewijs dat de hippocampus een ruimtelijke kaart van de omgeving opslaat, is afkomstig van laesiesstudies van ratten met behulp van het Morris-waterdoolhof.
Functionele beeldvorming en laesiestudies bij mensen hebben convergerend bewijs opgeleverd dat de hippocampus grootschalige allocentrische kaarten van de omgeving opslaat. Bij mensen blijkt er ook een grotere lateralisatie van deze functie te zijn dan bij knaagdieren. De rechter hippocampus lijkt vooral belangrijk te zijn voor het ruimtelijk geheugen, terwijl de linker hippocampus meer gespecialiseerd lijkt te zijn voor het onthouden en opslaan van andere contextuele details.
Er zijn aanwijzingen dat andere regio’s binnen de mediale temporale lobben ook bijdragen aan de oriëntatie in ruimtelijke omgevingen. De entorhinale cortex bevat ook cellen die vuren wanneer het dier zich op bepaalde locaties in een bepaalde omgeving bevindt, maar in plaats van te reageren op een enkele locatie, reageren ze op meerdere locaties binnen een herhalende, driehoekige rasterachtige structuur. Ze worden rastercellen genoemd. Hun functie is niet volledig bekend, maar ze kunnen verbanden tussen visueel-ruimtelijke en locomotief-ruimtelijke signalen mogelijk maken.
HERINNEREN VERSUS HERKENNING EN VERTROUWDHEID VERSUS HERINNERING
Binnen het domein van expliciete geheugentests zijn de belangrijkste taken die worden gebruikt het testen van GEHEUGENHERKENNING en HERINNERINGSTESTEN (recall).
Een onderzoeker stelde voor dat herkenningsgeheugen uit twee verschillende mechanismen bestaat en dat dit het algemene voordeel ten opzichte van herinneringstesten zou kunnen verklaren. Eén mechanisme, VERTROUWDHEID, wordt als contextvrij beschouwd en het herkende item voelt gewoon vertrouwd aan. Het andere mechanisme, HERINNERING, is contextafhankelijk en omvat het onthouden van specifieke informatie uit de studie-episode. Herinnering en vertrouwdheid worden geassocieerd met verschillende ‘gevoelens’ of bewuste toestanden. Deze zijn respectievelijk “herinneren” en “weten” genoemd.
Als amnesie een gebrek aan contextuele informatie weerspiegelt, zou men verwachten dat ze meer afhankelijk zouden zijn van vertrouwdheid en dat het herkenningsgeheugen minder aangetast zou kunnen zijn dan herinneren. Bij de meeste amnesiepatiënten is dit echter niet het geval. Het is belangrijk op te merken dat de meeste amnesia schade hebben aanmeerdere lobben en als de mechanismen die vertrouwdheid en herinnering ondersteunen gescheiden zijn maar dichtbij, dan zouden tekorten in beide wel eens de norm kunnen zijn. Een aantal meldingen van patiënten met zeer selectieve schade aan de hippocampus ondersteunen echter het idee dat de herinnering specifiek kan worden aangetast.
De perirhinale cortex wordt verondersteld de presentatie van items te verwerken (belangrijk voor vertrouwdheid) en de parahippocampus cortex wordt verondersteld om “context” te verwerken en de hippocampus bindt items in context (belangrijk voor herinnering).
WAAROM VERGETEN WE DINGEN?
Toegang tot eerdere informatie moet worden geprioriteerd, zodat de meest relevante informatie wordt opgehaald. Men moet onthouden waar, bijvoorbeeld, de auto vandaag geparkeerd staat, niet waar hij vorige week geparkeerd stond. Verklaringen over waarom we vergeten zijn meestal opgedeeld in de stadia van coderen, opslaan of ophalen.
Als informatie bij het coderen niet adequaat wordt verwerkt, kan deze worden vergeten. Het VERWERKINGSNIVEAU (levels-of-processing account) van het geheugen stelt dat informatie die semantisch wordt verwerkt, eerder wordt onthouden dan informatie die perceptueel wordt verwerkt. Regio’s in de frontale kwabben kunnen belangrijk zijn voor het selecteren van de attributen waarop bij het encoderen moet worden gelet. Activiteit in de linker temporale (parahippocampus) en een linker ventrolaterale prefrontale plaats bij het coderen was voorspellend voor later herkennen versus vergeten. De frontale activiteit kan betrekking hebben op de selectie van te encoderen kenmerken, terwijl de mediale temporele activiteit de feitelijke geheugenvorming weerspiegelt.
Een onderzoeker heeft betoogd dat de mate waarin er contextuele overeenkomst is tussen de ophaalpoging en de initiële coderingsfase de waarschijnlijkheid van herinneren versus vergeten voorspelt. Dit wordt de ENCODERINGSSPECIFICITEITSHYPOTHESE genoemd.
Welk type mechanisme maakt plaats voor het vergeten van dingen die al zijn gecodeerd? Er zijn twee brede verklaringen: passieve mechanismen zoals sporenverval (geheugens verzwakken spontaan), of actieve mechanismen zoals interferentie en inhibitie (herinneringen verzwakken door interacties met elkaar of met strategische controleprocessen). Anderson stelt dat de handeling van het ophalen actieve inhibitie van vergelijkbare concurrerende herinneringen veroorzaakt. Dit wordt ook wel RETRIEVAL-INDUCED-FORGETTING genoemd.
De vorige paragraaf suggereerde dat in sommige situaties herinneringen automatisch kunnen worden geblokkeerd, wat leidt tot vergeten, maar kunnen herinneringen vrijwillig worden onderdrukt? Kunnen we ervoor kiezen om te vergeten? Experimenten met het paradigma van GERICHT VERGETEN suggereren dat het mogelijk is. Het vergeten van instructies met betrekking tot het onthouden van instructies was gekoppeld aan activiteit in de linker en rechter dorsolaterale prefrontale cortex. Onthouden ten opzichte van het vergeten van instructies was gekoppeld aan activiteit in de hippocampus
