6. Actie Flashcards
EEN COGNITIEF BASISKADER VOOR BEWEGING EN ACTIE
Het eenvoudige model van beweging en actie is hiërarchisch georganiseerd. Op het hoogste niveau is er actieplanning op basis van de doelen en intenties van het individu. Op het laagste niveau zijn er de perceptuele en motorische systemen die in verbinding staan met de buitenwereld. Bewegingen kunnen soms optreden in afwezigheid van cognitie. Een reflexbeweging die bijvoorbeeld wordt gegenereerd wanneer een hand in de buurt van een vlam komt, vindt plaats in afwezigheid van een centraal gegenereerd commando.
Stel je een taak voor om een lichtschakelaar uit te zetten. Er zijn potentieel oneindig veel motorische oplossingen om de taak het hoofd te bieden in termen van de hoeken van de gewrichten en hun banen door de ruimte. Dit wordt het VRIJHEIDSGRADENPROBLEEM genoemd. De meeste actietheorieën veronderstellen het bestaan van gegeneraliseerde MOTORISCHE PROGRAMMA’S. Dit kan de berekeningen vereenvoudigen die onderliggende componenten aan elkaar kunnen koppelen. Motorprogramma’s kunnen algemene aspecten van de beweging coderen in plaats van de feitelijke middelen om de beweging uit te voeren.
Een aspect dat in het bijzonder relevant is voor het huidige onderwerp, is hoe deze visuele informatie wordt geïntegreerd met SOMATOSENSORISCHE INFORMATIE. De positie van de ledematen in de ruimte wordt berekend door receptoren in de spieren en gewrichten, en dit wordt PROPRIOCEPTIE genoemd. Als zodanig is het nodig om deze twee verschillende soorten informatie samen te registreren in een gemeenschappelijk ruimtelijk referentiekader. In de context van actie wordt dit proces SENSORIMOTORISCHE TRANSFORMATIE genoemd, hoewel het meer in het algemeen remapping wordt genoemd.
De manier waarop de doelen, plannen en intenties van een individu in de hersenen worden weergegeven, is het minst begrepen aspect van het actiesysteem. De moeilijkheid ligt in het uitleggen van de bedoelingen van een individu zonder toevlucht te nemen tot wat psychologen een HOMOCULUS hebben genoemd. We hebben allemaal een gevoel waarin ‘ik’ een beslissing neemt om ergens heen te gaan of ‘ik’ van plan ben om thee te zetten. Het homoculus-probleem is dat er geen ‘ik’ is in de hersenen die al deze beslissingen neemt; het ‘ik’ is gewoon een product van het afvuren van neuronen.
DE ROL VAN DE FRONTALE KWABBEN IN BEWEGING EN ACTIE
De frontale kwabben nemen ongeveer een derde van het corticale gebied in beslag en omvatten een aantal functioneel en anatomisch gescheiden gebieden. Door van het achterste naar het voorste van de frontale lobben te gaan, wordt hun functie minder specifiek voor beweging en actie. De meer voorste delen zijn betrokken bij de beheersing van het gedrag.
PRIMAIRE MOTORISCHE CORTEX
De PRIMAIRE MOTORCORTEX (BA 4) is verantwoordelijk voor de uitvoering van alle willekeurige bewegingen van het lichaam. De verschillende lichaamsdelen zijn somatotopisch georganiseerd. Dit houdt in dat verschillende gebieden van de primaire motorcortex overeenkomen met verschillende lichaamsdelen. De linker hemisfeer is gespecialiseerd in bewegingen aan de rechterkant van het lichaam en vice versa. Zo kan schade aan één hersenhelft als gevolg van bijvoorbeeld een beroerte ertoe leiden dat de andere kant van het lichaam niet kan worden bewogen - HEMIPLEGIE. Merk op dat sommige delen van het lichaam, zoals handen, een bijzonder grote vertegenwoordiging hebben vanwege de behoefte aan fijne niveaus van bewegingscontrole.
FRONTAAL OOGVELD (FEF)
De frontale oogvelden (BA8) in de frontale kwab, zijn betrokken bij vrijwillige en bewuste bewegingen van de ogen.
LATERALE EN MEDIALE PREMOTORISCHE CORTEX
Het gebied direct voor de primaire motorcortex wordt de PREMOTORISCHE CORTEX genoemd. Veel studies hebben de aandacht gevestigd op de verschillende rollen die worden gespeeld door de laterale premotorische cortex en de mediale premotorische cortex (ook bekend als het SUPPLEMENTAIRE MOTORISCHE GEBIED, SMA). Terwijl de laterale premotor-cortex zich bezig houdt met het interacteren met objecten in de omgeving, zoals het reiken naar een koffiekopje, is de SMA omgekeerd geassocieerd met het omgaan met spontane, goed aangeleerde acties, met name actiesequenties die geen hoge eisen stellen aan het bewaken van de omgeving. Dit functionele verschil weerspiegelt zich in de verschillende anatomische verbindingen van deze regio’s. De laterale premotorische cortex ontvangt visuele signalen via de pariëtale cortex, terwijl de mediale premotorische cortex (SMA) sterke proprioceptieve signalen ontvangt met betrekking tot de huidige positie van de ledematen.
In één experiment werd TMS afgeleverd aan drie frontale regio’s in drie omstandigheden: “eenvoudige” knopdrukken, “schaal” knopdrukken en “complexe” knopdrukken. TMS via de SMA verstoorde de sequentie alleen in de “complexe” toestand, terwijl TMS via de primaire motorcortex zowel de “complexe” als de “schaal” actiesequenties beïnvloedde; TMS over de laterale prefrontale cortex had geen effecten.
PREFRONTALE BIJDRAGEN AAN ACTIE
De prefrontale cortex is betrokken bij planning en hogere-orde aspecten van de controle van een actie. Schade aan de prefrontale regio’s vormt op zich geen belemmering voor de beweging of uitvoering van acties. In plaats daarvan wordt de actie zelf slecht georganiseerd en komt niet noodzakelijkerwijs overeen met de doelen en intenties van het individu. Een patiënt met schade aan de prefrontale cortex kan een handeling herhalen die al is uitgevoerd en niet meer relevant is (PERSEVERATIE), of impulsief handelen op irrelevante objecten in de omgeving (UTILIZATION BEHAVIOR).
Norman en Shalice stelden een model voor om doelgericht
handelen te verklaren. Het model wordt de SAS of “Supervisory Attentional System” genoemd en is vervolgens toegepast om de beheersing van cognitie meer in het algemeen uit te leggen. Een van de belangrijkste onderscheidingen die ze maken, is tussen acties die automatisch worden uitgevoerd en acties die aandacht en enige vorm van online controle vereisen. Tijdens het rijden kan het bijvoorbeeld mogelijk zijn om in een soort “autopiloot”-modus te schakelen, te stoppen voor verkeerslichten, bochten te nemen enzovoort. Deze acties kunnen gebruikmaken van goed aangeleerde SCHEMA’S en er wordt aangenomen dat er geen SAS-besturing nodig is. Stel u daarentegen voor dat u achteruit moet rijden in een nauwe ruimte. Situaties zoals deze kunnen een onderbreking van automatisch gedrag vereisen of het opzetten van een nieuwe actievolgorde en er wordt aangenomen dat deze tussenkomst van de SAS vereisen.
CONFLICTPLANNING is het mechanisme dat een bepaald schema selecteert dat moet worden uitgevoerd uit een groot aantal concurrerende schema’s, wat kan worden beschouwd als een vorm van ‘motorische aandacht’. Het idee van competitie tussen schema’s is het belangrijkste onderdeel van dit model.
EIGENAARSCHAP EN BEWUSTZIJN VAN ACTIES
Ons subjectieve gevoel van eigendom over onze intenties om te handelen wordt een gevoel van keuzevrijheid (SENSE OF AGENCY) genoemd. De intentie om te handelen kan echter niets meer zijn dan het afvuren van een aantal neuronen, wat lijkt te suggereren dat onze ‘vrije wil’ en ons gevoel van keuzevrijheid niet meer dan een illusie is.
De motorische cortex genereert een gereedheidspotentieel lang voordat de deelnemer de intentie om te handelen verklaart (studie van Libet). Dit daagt de klassieke cartesiaanse opvatting uit dat de geest de hersenen bestuurt.
Een manier waarop een gevoel van keuzevrijheid over acties kan worden gegenereerd, is door de zintuiglijke resultaten van onze acties te voorspellen. Een invloedrijke klasse van modellen, die actie-intentie koppelt aan actie-uitkomst, zijn VOORWAARTSE MODELLEN. De belangrijkste aanname is dat een weergave van het motorische commando wordt gebruikt om de zintuiglijke gevolgen van een handeling te voorspellen. Zelf kietelen voelt bijvoorbeeld minder kietelend dan gekieteld worden door een ander, omdat we onze eigen motorische commando’s kunnen gebruiken om te voorspellen hoe de sensatie zal voelen.
Een mogelijk gevolg van voorwaartse modellen, dat experimenteel is bestudeerd, is dat vrijwillige acties en hun zintuiglijke gevolgen in de tijd dichter bij elkaar lijken te liggen dan ze in werkelijkheid zijn - OPZETTELIJKE BINDING genoemd. De mate van opzettelijke binding wordt verminderd door stimulatie van pariëtale regio’s en een regio anterieur aan de SMA.
ACTIEBEGRIP EN IMITATIE
Er zijn grofweg twee manieren om de acties van een andere persoon te reproduceren. De eerste manier omvat een oppervlakkig niveau van analyse. Het is mogelijk om een actie te reproduceren via sensomotorische transformaties die geen gevolgtrekkingen maken over de doelen en intenties van de persoon; dit is mimiek. De tweede manier omvat het observeren van de actie, het berekenen van de doelen en intenties van de persoon en het vervolgens zelf reproduceren van de acties op basis van het doel. Dit is eigenlijk IMITATIE en impliceert een dieper niveau van verwerking van de waargenomen actie. Afgezien van imitatie, is een andere situatie waarin doelen worden gedeeld tussen individuen, in gezamenlijke actie; bijvoorbeeld wanneer meerdere mensen een zwaar voorwerp tillen of meerdere mensen verschillende onderdelen van een machine bedienen.
SPIEGELNEURONEN
Een van de meest fascinerende ontdekkingen in de cognitieve neurowetenschap van de afgelopen drie decennia was die van het SPIEGELNEURONENSYSTEEM. Rizzolatti en collega’s vonden een groep neuronen in het ventrale premotorische cortexgebied (F5) van de aap die zowel tijdens de uitvoering als de observatie van dezelfde actie reageert. De responseigenschappen van deze neuronen zijn vrij specifiek. Ze zijn vaak afgestemd op precieze acties die doelgericht zijn.
Aangenomen wordt dat de menselijke analoog van gebied F5 zich in het gebied van Broca bevindt dat zich uitstrekt tot in het premotorische gebied. Dit gebied wordt geactiveerd door het observeren van handbewegingen, vooral wanneer imitatie vereist is, en ook door het observeren van lipbewegingen binnen het menselijke repertoire
Een belangrijke functie van spiegelneuronen is het kunnen begrijpen van en anticiperen op de acties van anderen. Twee psychiatrische aandoeningen waarbij een falend spiegelneuronensysteem een rol zou kunnen spelen zijn autisme en schizofrenie. Bij schizofrenie zou een falend spiegelneuronensysteem zich kunnen uiten in negatieve symptomen (afwezigheid van bepaalde vaardigheden of eigenschappen, zoals verminderde concentratie), sociale cognitieve beperkingen of catatonische symptomen.
“WAT” VERSUS “HOE”: DE DORSALE EN VENTRALE STROMEN HEROVERWOGEN
Er worden twee routes onderscheiden voor visuele verwerking; de dorsale en de ventrale route. De dorsale route loopt van occipitaal naar pariëtaal, de ventrale route loopt van occipitaal naar temporaal. De ventrale route wordt ook wel het ‘wat-pad’ genoemd en de dorsale route het ‘waar/hoe-pad’. Schade aan de dorsale dan wel ventrale route heeft dan ook verschillende consequenties voor actie.
Patiënt DF heeft schade aan de ventrale route, dit veroorzaakt visuele agnosie. De patiënt kan objecten niet visueel herkennen, hoewel de basale visuele verwerkingsprocessen wel intact zijn. Bij het experiment van Milner waarbij een soort brievenbus werd gebruikt waarvan
de opening geroteerd kon worden. DF had moeite met het visueel matchen van de oriëntatie van objecten aan de oriëntatie van de opening. Wanneer zij echter gevraagd
werd een object door de opening te schuiven, was ze wel in staat haar hand in de juiste positie te oriënteren. Dit suggereert een dissociatie tussen visuele perceptie (door de
beschadigde ventrale route) en visuele controle van actie (aan de hand van de niet beschadigde dorsale route).
OPTISCHE ATAXIE wordt veroorzaakt door schade aan de occipitoparietal junction, onderdeel van de dorsale route. Hoewel patiënten met optische ataxie geen problemen hebben met de herkenning van losse objecten, zijn ze beperkt wat betreft het reiken naar objecten. Dit reflecteert mogelijk een beperking om visuele perceptuele informatie te transformeren in de juiste motorcommando’s. Wanneer we weer uitgaan van het voorbeeld van een ‘brievenbus’ met opening die geroteerd kan worden (zoals bij patiënt DF), oriënteren deze patiënten hun hand in de verkeerde richting of missen ze de opening helemaal (dubbele dissociatie met de visuele agnosie van patiënt DF). Deze beperkingen zijn soms beperkt tot één hand, of zelfs tot één hand in een bepaald deel van het visuele veld. Daarom is het niet aannemelijk dat de beperkingen uitsluitend motorisch zijn of uitsluitend visueel, maar een gevolg zijn van een falen om de twee te integreren.
Interessant is dat dissociaties tussen visie voor actie en visuele waarneming zijn gevonden in de normale populatie. Bepaalde visuele illusies, zoals de illusie van Titchener-cirkels, resulteren in fysiek identieke objecten die als verschillend in grootte worden waargenomen
NEURALE MECHANISMEN VAN SENSOMOTORISCHE TRANSFORMATIE
De vorige paragraaf introduceerde het begrip van een dorsale stroom die visueel gebaseerde informatie omzet in op motor gebaseerde acties: dit proces staat algemeen bekend als sensorimotorische transformatie. Bewijs van eencellige opnames van primaten en menselijke fMRI suggereren dat er verschillende soorten neuronen zijn, geclusterd in verschillende frontoparietale regio’s, die dit proces ondersteunen.
Neuronen in het gebied LIP coderen effectief de afstand en richting die nodig zijn om de ogen van de huidige locatie naar een visuele stimulus in het receptieve veld te verplaatsen. Daarentegen coderen neuronen in een gebied dat het PARIETAL REACH REGION (PRR) wordt genoemd, effectief de afstand en richting die nodig zijn om een hand van de huidige locatie naar een andere te verplaatsen. Er is gesuggereerd dat bij mensen schade aan de PRR aanleiding kan geven tot visueel geleide moeilijkheidsgraad bij optische ataxie.
Naast een onderscheid tussen ogen en handen, is er ook een belangrijk onderscheid tussen reiken en grijpen. fMRI-onderzoeken van menselijke deelnemers onthullen dat verschillende regio’s binnen de dorsale stroom reiken versus grijpen kunnen ondersteunen. Reiken hangt meer af van de PRR, terwijl grijpen meer afhangt van het ANTERIEURE INTRAPARIËTALE GEBIED (AIP) en de premotorische cortex. Het AIP-gebied bevat neuronen die selectief reageren op bepaalde vormen, maten en oriëntaties. Sommige neuronen reageren op visuele informatie, sommige op motorische informatie en andere op beide. Het gebruik van een hulpmiddel om een object vast te pakken, in plaats van de hand zelf, activeert ook area AID en de premotorische cortex bij mensen.
Een van de eerste fundamentele problemen bij sensomotorische transformatie is dat visuele informatie retino-centrisch wordt gecodeerd, maar dat acties lichaamsgericht moeten zijn. De regio LIP en PRR zijn blikgericht. Daarentegen bevat het gebied dat bekend staat als het VENTRALE INTRAPARIËTALE GEBIED (VIP) veel hoofd gecentreerde neuronen en enkele handgecentreerde neuronen. Een neuron kan bijvoorbeeld reageren op een verscheidenheid aan stimuli rechtsboven in het gezicht, waaronder een naderend object van rechtsboven, een geluid in dit gebied of een aanraking van dit deel van het gezicht, maar - belangrijker nog - het zou dit doen ongeacht in welke richting de ogen keken. Dit gebied kan dus betrokken zijn bij het detecteren van sensorische stimuli in de buurt van het lichaam.
▌Hoe een fantoomlidmaat te verplaatsen?
Mensen met een geamputeerd arm of been ervaren soms sensaties in het betreffende ledemaat, hoewel dat er niet meer is. Dat verschijnsel noemen we een FANTOOMLEDEMAAT. Ramachandran gebruikte een spiegel om proefpersonen met (fantoom)pijn aan een geamputeerde arm de visuele illusie te laten ervaren dat de arm nog aanwezig was en die te kunnen bewegen. Sensorimotorische transformatie verwijst in de context van actie naar het fenomeen dat er een coregistratie nodig is van sensorische informatie, namelijk sensorische informatie over objecten en hun positie en informatie over de positie van ledematen, om acties met betrekking tot deze objecten mogelijk te maken. De visuele feedback van armbeweging zorgt voor het gevoel dat de arm beweegt. Dit toont aan dat sensorische informatie (gevoel, zicht) en motorische informatie in de hersenen geïntegreerd worden.
Tool use
Een aantal evolutionaire ontwikkelingen lijken het bekwame gebruik van gereedschappen die de moderne mens aantreft, te hebben vergemakkelijkt.
- Het bevrijden van de handen door rechtop te lopen in plaats van op handen en voeten.
- De ontwikkeling van de hand zelf, waarbij de duim bij mensen veel langer is geworden dan bij chimpansees. Dit vergemakkelijkt een nauwkeurige greep.
- De overeenkomstige ontwikkeling van de hersenen in termen van de onevenredige hoeveelheid ruimte die wordt besteed aan het vertegenwoordigen van de handen.
Wat GEREEDSCHAPPEN onderscheidt van andere klassen van objecten, is het feit dat ze specifieke gebaren en functies hebben. Ze worden op verschillende niveaus in de hersenen weergegeven:
- Een opgeslagen weergave van de vorm van het object die wordt berekend door de visuele ventrale stroom.
- Een semantische weergave van het object gekoppeld aan mediale en voorste temporale lobben
- Een volumetrische weergave van het gereedschap met zowel visuele als motorische componenten die verband houden met grijpen. Dit kan overeenkomen met het AIPgebied in de pariëtale lobben.
- Een op motor gebaseerde component die de conventionele gebaren opslaat die bij het gereedschap horen, en die doorgaans is gekoppeld aan de linker inferieure pariëtale kwab.
Halfbolvormige vormen kunnen een container impliceren en een scherpe rand kan snijden inhouden. Hier wordt verwezen naar AFFORDANCES.
Een aantal bewijslijnen suggereert dat de opslag van objectgebaseerde acties zich in de linker inferieure pariëtale kwab bevindt. Sommige patiënten met schade aan de linker pariëtaalkwab kunnen beperkt raken in hun vermogen om de juiste acties te produceren wanneer ze een object (bijvoorbeeld een strijkijzer), commando (bijvoorbeeld zwaaien als bij een afscheid) of woord (bijvoorbeeld “strijkijzer”) te zien of horen krijgen. Wanneer wordt nagegaan of iemand IDEOMOTOR APRAXIA heeft, is het van belang vast te stellen of de persoon nog wel in staat is om zinloze acties te kopiëren (bijvoorbeeld: houdt de linker handpalm in de lucht). Wanneer men hierin faalt, is er waarschijnlijk sprake van een meer algemeen defect van sensorimotorische transformatie dat niet gerelateerd is aan het gebruik van bepaalde objecten.
ROL VAN DE SUBCORTICALE STRUCTUREN IN BEWEGING EN ACTIE
Met betrekking tot beweging en actie is er sprake van een cerebellar loop en basal ganglia loop. Uit een experiment van Krams bleek dat cerebellum en basale ganglia actief zijn als zowel voorbereiding van en het uitvoeren van bewegingen nodig zijn (in tegenstelling tot de prefrontale cortex die vooral actief werd bij de voorbereiding van bewegingen). De cerebellar loop (groen) is betrokken bij de coördinatie van bewegingen en is sterk verbonden met de laterale premotorcortex en pariëtale gebieden betrokken bij sensorimotorische transformatie. De basal ganglia loop (paars) die projecteert naar premotor-corticale gebieden, met name sterk naar de SMA, is betrokken bij de initiatie en uitvoering van intern gegenereerde bewegingen, motorisch leren en het vormen van actiesequenties. De basale ganglia genereren niet zelf de signalen om direct een beweging uit te voeren. Dit gebeurt door connecties van de primaire motorische cortex naar de hersenstam en het ruggenmerg. De basale ganglia veranderen wel de activiteit in frontalemotorgebieden en beïnvloeden de kans op het uitvoeren van een beweging en de hoedanigheid van een beweging (bijvoorbeeld met hoeveel kracht die wordt uitgevoerd).
HYPOKINETISCHE STOORNIS VAN DE BASALE GANGLIA: ZIEKTE VAN PARKINSON
Een voorbeeld van een hypokinetische stoornis is de ZIEKTE VAN PARKINSON. De paden die basale ganglia en thalamus verbinden bestaan namelijk uit excitatoire en inhibitoire verbindingen die twee routes vormen: (1) een directe route die actie stimuleert en (2) een indirecte route die actie inhibeert (afremt). Deze werken als het ware als een gaspedaal en rem bij het initiëren van acties. Bij de ziekte van Parkinson is er sprake van een verhoogde output van de indirecte route en een verminderde output van de directe route. Symptomen van de ziekte van Parkinson zijn onder andere: akinesie (een gebrek aan spontane bewegingen), bradykinesie (vertraging van bewegingen), rigiditeit en tremor.
