4. Horen

Question 1

Hoe ontstaat geluid?

Answer 1

Geluid ontstaat door beweging/trilling van een object. bijv. trillen van stembanden

Menselijke auditieve systeem is in staat een enorm scala aan veranderingen in luchtdruk te detecteren, van ongeveer 0.00002 tot meer dan 100 Pascal.

De rol van het horende brein is echter niet alleen om dergelijke veranderingen te detecteren. Het doel van
horen is niet om een letterlijke afbeelding van de buitenwereld te creëren, maar eerder om een intern model van de wereld te construeren dat kan worden geïnterpreteerd en waar naar gehandeld kan worden.

Question 2

Pure tonen

Answer 2

Geluiden met een sinusvormige golfvorm (wanneer drukverandering wordt uitgezet tegen de tijd).

Hebben een karakteristieke toonhoogte die gerelateerd is aan de frequentie van de geluidsgolf.

Question 3

Toonhoogte/pitch

Answer 3

De waargenomen eigenschap van geluiden waardoor ze van laag naar hoog kunnen worden gerangschikt.

Question 4

Luidheid

Answer 4

De waargenomen intensiteit van het geluid.

Question 5

Grondfrequentie (fundamental frequency)

Answer 5

De laagste frequentiecomponent van een complex geluid dat de waargenomen toonhoogte bepaalt.

In het dagelijks leven zijn zuivere tonen zelden te horen. Zo kan een pianonoot van 220 Hz worden beschreven in termen van sinusoïden bij 220 Hz, 440 Hz, 660 Hz enzovoort. De laagste component, de grondfrequentie (f0), bepaalt typisch de waargenomen toonhoogte van een muzieknoot.

Question 6

Ontbrekend fundamenteel fenomeen

Answer 6

Als de grondfrequentie van een complex geluid wordt verwijderd, wordt de toonhoogte niet als verandering waargenomen (de hersenen herstelden het).

Question 7

Timbre

Answer 7

De perceptuele kwaliteit van een geluid stelt ons in staat om onderscheid te maken tussen verschillende muziekinstrumenten.

De relatieve intensiteitsniveaus van de verschillende sinusoïde componenten van muziekgeluiden zijn belangrijk om onderscheid te kunnen maken tussen dezelfde noten die op verschillende muziekinstrumenten worden gespeeld, d.w.z. het timbre.

Question 8

Cochlea

Answer 8

Slakkenhuis

Deel van binnenoor dat door vloeistof overgedragen geluid omzet in neurale impulsen.

Question 9

Basilair membraan

Answer 9

Membraan in het slakkenhuis dat kleine haarcellen bevat die zijn gekoppeld aan neurale receptoren.

Question 10

Primaire auditieve cortex

Answer 10

~ A1 ~ Kern-regio

Belangrijkste corticale gebied om auditieve
thalamische input te ontvangen.

Bevindt zich in de gyrus van Heschl in temporale lobben en wordt omgeven door aangrenzende secundaire auditieve corticale gebieden die de belt- en parabeltregio’s worden genoemd. Deze secundaire
regio’s krijgen ook enige input van de mediale geniculate nucleus en daarom veroorzaakt schade aan de primaire auditieve cortex geen volledige doofheid, maar leidt dit tot problemen bij het identificeren en lokaliseren van geluiden.

Question 11

Belt- & parabeltregio

Answer 11

Belt-regio
Deel van de secundaire auditieve cortex, met veel projecties van de primaire auditieve cortex.

Parabelt regio
Deel van de secundaire auditieve cortex, die projecties ontvangt van het aangrenzende gordelgebied.

Question 12

Tonotopische organisatie

Answer 12

Principe dat qua frequentie dicht bij elkaar klinkt, wordt weergegeven door neuronen die ruimtelijk dicht bij elkaar in de hersenen liggen.

Van het vroege auditieve systeem kan worden gezegd dat het een tonotopische organisatie heeft. Net zoals verschillende delen van het basilair membraan maximaal reageren op verschillende geluidsfrequenties, reageren neuronen in de gehoorzenuw maximaal op bepaalde geluidsfrequenties meer dan andere. Bij zowel mensen als andere dieren zijn er aanwijzingen dat het centrale gebied van de primaire auditieve cortex reageert op lagere frequenties en de buitenste gebieden, aan beide zijden, op hogere frequenties.

Question 13

Sparse scanning

Answer 13

Bij fMRI, korte pauze in scannen om geluiden in relatieve stilte te kunnen presenteren

Question 14

Auditieve berichten worden via twee soorten paden naar de hersenen overgebracht

Answer 14

1. Primaire auditieve route die uitsluitend berichten van het slakkenhuis vervoert
2. Nietprimaire route (~ reticulaire sensorische route) die alle soorten sensorische berichten vervoert.

De auditieve zenuw loopt van de cochlea naar de cochlear nuclei in de hersenstam, vandaar gaan projecties naar de medial geniculate nucleus van de thalamus, en van daaruit naar de primary auditory cortex in de temporal lobes, die wordt omringd door de secondary auditory cortical areas: de belt & parabelt regions.

Question 15

▌Vergelijking tussen auditieve en visuele systeem

Answer 15

TABEL P 44

Question 16

FUNCTIEVERWERKING IN DE AUDITIEVE CORTEX

Answer 16

Net als bij het gezichtsvermogen is er enig bewijs van hiërarchische verwerking van informatie over auditieve kenmerken. Dit betekent dat vroege corticale gebieden minder complexe kenmerken verwerken dan latere corticale gebieden. Een voorbeeld is de respons op specifiek gedefinieerde frequenties in de primaire cortex tot een range van frequenties in het secundaire belt-gebied. Er is enig bewijs voor een potentieel “toonhoogtegebied” dat reageert op de psychologische variabele van toonhoogte in tegenstelling tot de fysieke eigenschappen van het geluid.

Een onderzoeker geeft een samenvatting van hoe complexere auditieve kenmerken op een hiërarchische manier worden geconstrueerd vanuit kern → belt → parabelt regio’s. Eencellige opnames bij primaten laten zien dat de neuronen in het kerngebied reageren op nauw gedefinieerde frequenties, terwijl cellen in het beltgebied reageren op een bredere frequentieband. Er wordt een hiërarchie van auditieve verwerking waargenomen bij mensen in fMRI onderzoek, waarbij kernregio’s reageren op pure tonen en de omliggende belt- en parabeltregio’s respectievelijk reageren op ruisbanden en vocalisaties. Neuronen van de auditieve cortex reageren niet alleen op frequentie gerelateerde informatie; ze reageren ook op bepaalde luidheidsniveaus en bepaalde ruimtelijke locaties.

Question 17

“WAT” VS “WAAR” ROUTE

Answer 17

Sommige neuronen/regio’s zijn relatief gespecialiseerd in het coderen van de inhoud van het geluid, en andere neuronen/regio’s zijn relatief gespecialiseerd in het coderen van waar het geluid vandaan komt.

1. Dorsale route (“waar”) waarbij pariëtale lobben betrokken zijn die zich bezighouden met het lokaliseren van geluiden,
2. Ventrale route (“wat”) langs temporale lobben die zich bezighouden met identificeren van geluiden.

Voor geluiden die kunnen worden gereproduceerd, is een aanvullende suggestie dat de auditieve dorsale route fungeert als een “hoe”-route.

Question 18

Er zijn twee brede oplossingen om te bepalen waar een geluid zich bevindt:

Answer 18

1. INTER-AURALE VERSCHILLEN: Als een geluid gelateraliseerd is, zal het eerder bij ene oor aankomen (inter-aurale tijdsverschil) en minder intens zijn bij het verste oor omdat het in de “schaduw” van het hoofd ligt (inter-aural intensiteitsverschil).
2. VERVORMINGEN GELUIDSGOLF DOOR HOOFD EN OORSCHELPEN: Hersenen ontwikkelen een intern model van hoe geluiden worden vervormd door unieke vorm van iemands oor en hoofd (head-related transfer function HRTF) en kunnen deze kennis gebruiken om de waarschijnlijke locatie af te leiden.
   -> Belangrijk! Info dient geïntegreerd te worden met info over de huidige oriëntatie en stand van het hoofd. Auditieve info wordt dus gecombineerd met info over de houding van het lichaam.
   -> Het planum temporale, dat zich achter de primaire auditieve cortex bevindt, is betrokken bij het integreren van de sensorische input met de aangeleerde hoofdgerelateerde overdrachtsfunctie voor verschillende delen van de ruimte.

Question 19

Inter-aural tijdsverschil

Answer 19

Het verschil in timing tussen een geluid dat in elk oor
aankomt (gebruikt om geluiden te lokaliseren).

Question 20

Inter-aural intensiteitsverschil

Answer 20

Het verschil in luidheid tussen een geluid dat in elk oor
aankomt (gebruikt om geluiden te lokaliseren).

Question 21

Head-related transfer function

Answer 21

Een intern model van geluiden wordt vervormd door
de unieke vorm van iemands oor en hoofd.

Question 22

Planum temporale

Answer 22

Een deel van de auditieve cortex dat auditieve informatie
integreert met niet-auditieve informatie, bijvoorbeeld om geluiden in de ruimte te kunnen scheiden.

Question 23

Auditieve stroom segregatie

Answer 23

Verdeling van een complex auditief signaal in verschillende bronnen of auditieve objecten.

Misschien best ontwikkelde model van auditief geheugen (Näätänen), van mening dat primaire functie van dit geheugensysteem in vroege auditieve stroomsegregatie liggen.

Complexe auditieve scènes zoals orkestuitvoering kunnen worden onderverdeeld in verschillende stromen obv bijv. toonhoogte, melodie, instrumentatie of locatie in ruimte. Dit gebeurt waarschijnlijk door auditieve cortex in samenwerking met pariëtale gebieden

Question 24

Mismatch negativiteit

Answer 24

Een ERP-component die optreedt wanneer een auditieve stimulus afwijkt van eerder gepresenteerde auditieve stimuli.

De mismatch-negativiteit treedt op wanneer een auditieve stimulus afwijkt van eerder gepresenteerde auditieve stimuli. MMN treedt al vroeg op, 100-200 ms na start van afwijkende auditieve stimulus. Het wordt beschouwd als een ‘low level’-fenomeen omdat de component optreedt ook zonder dat er sprake is van aandacht, bijvoorbeeld in comapatiënten. In deze groep patiënten is de component een indicatie dat iemand ‘wakker wordt’ uit het coma.

Question 25

▌Cocktailpartyprobleem

Answer 25

Het probleem van het bijwonen van een enkele auditieve stroom in de aanwezigheid van concurrerende streams - bijvoorbeeld het luisteren naar iemands stem in een lawaaierige kamer met andere stemmen.

Het cocktailpartyprobleem heeft alles te maken met auditieve stroomsegregatie. De parietaal kwabben spelen waarschijnlijk ook een belangrijke rol bij het oplossen van het cocktailpartyprobleem waarbij een enkele stroom moet worden bijgewoond tussen concurrerende stromen. Alfa golven zijn in verband gebracht met het onderdrukken van irrelevante informatie. Het bijwonen van een spreker, uit een groep van drie, activeert een frontoparietaal netwerk gekoppeld aan aandacht.

Question 26

Muziek perceptie

Answer 26

Veel aspecten van muziekperceptie hebben een biologische basis en kunnen “aangeboren” worden genoemd, net zoals sommigen beweren dat taal aangeboren is. Het is namelijk een universeel fenomeen, verleden en heden, en het ontstaat al vroeg in het leven zonder formele opleiding. Op dit punt is het belangrijk om een onderscheid te maken tussen muziekperceptie en muziekproductie.

Van muziek kan worden gezegd dat het een aantal essentiële kenmerken heeft. Ten eerste zijn muzieksystemen vaak gebaseerd op een discrete reeks toonhoogteniveaus. Ten tweede worden deze verschillende tonen gecombineerd om waarneembare groepen en patronen te vormen.

Een voorstel is dat er relatieve verschillen zijn in hemisferische specialisatie voor timing (linkshemisferisch dominant) versus toonhoogte-gerelateerde informatie (rechts-hemisferisch dominant).

De figuur toont een cognitief basismodel van muziekverwerking (Peretz & Coltheart) dat de nadruk legt op verschillende componenten van muzikale verwerking. Het eerste onderscheid dat ze maken is tussen processen die worden gedeeld tussen muziek en spraak (blauw) en processen die potentieel specifiek zijn voor muziek (groen). Veel van het bewijs voor dit model is afkomstig van mensen met een verworven of aangeboren amusie. Temporal organization is van belang voor zowel de verwerking van muziek als taal, pitch organization is specifiek voor de verwerking van muziek. De constructie van melodie valt onder pitch organization en meer specifiek onder tonal encoding.

Question 27

▌Amusie

Answer 27

Een auditieve agnosie waarbij de muziekperceptie meer wordt beïnvloed dan de waarneming van andere geluiden.

Question 28

GEHEUGEN VOOR DEUNTJES

Answer 28

Sommige patiënten met hersenbeschadiging zijn niet in staat om eerder bekende melodieën te herkennen, ondanks het feit dat ze liedjes uit gesproken teksten kunnen herkennen en
stemmen en omgevingsgeluiden kunnen herkennen (case CN).

Er zijn aanwijzingen dat het geheugen voor bekende deuntjes wordt opgeslagen als
onderdeel van het semantisch geheugen in plaats van het episodisch geheugen. Patiënten
met semantische dementie, hebben moeite met het herkennen van eerder bekende
melodieën en de mate van stoornis is gekoppeld aan de hoeveelheid schade in de rechter
voorste temporale kwabben.

Question 29

RITME

Answer 29

Ritmestoornissen kunnen onafhankelijk van toonhoogtestoornissen optreden. Bewijs uit
functionele beeldvorming van normale luisteraars impliceert interacties tussen het auditieve
systeem en het motorische systeem in zowel ritmeperceptie als -productie. Passief luisteren
naar regelmatige ritmes is gekoppeld aan activiteit in de premotorische cortex, het
aanvullende motorische gebied en het cerebellum. Tikken op een ritme waarin de beat
varieert in hoorbaarheid, is gekoppeld aan connectiviteitsverschillen tussen auditieve en
premotorische regio’s. Activiteit in de basale ganglia is het grootst wanneer deelnemers een
slag moeten aanhouden.

Question 30

TOONHOOGTE

Answer 30

Sommige mensen hebben een goede perceptie en productie van ritme, maar zijn aangetast
in op toonhoogte gebaseerde aspecten van muziek. Een groep die onlangs is onderzocht,
zijn personen die naar verluidt “toondoof” zijn of een zogenaamde aangeboren amusie
hebben, omdat er geen bekende neurologische oorzaak is. Dit kan voorkomen bij maximaal
4% van de bevolking en gaat niet gepaard met problemen op andere gebieden. Het wordt
geassocieerd met afwijkingen in de rechterhersenhelft in de dichtheid van witte en grijze stof,
zowel in de rechter auditieve cortex als de rechter inferieure frontale gyrus.

In de meeste westerse talen zijn verschuivingen in toonhoogte eerder gerelateerd aan
prosodie en intonatie dan aan begrip. Daarentegen zijn veel oosterse talen tonaal van aard,
wat betekent dat bijvoorbeeld een stijgende of dalende toonhoogte totaal verschillende
woorden kan aanduiden.

Question 31

Toondoofheid of aangeboren amusie

Answer 31

Een goede perceptie van ritme, maar
beperking van de perceptie van pitch-gebaseerde aspecten van muziek.

Question 32

Prosodie

Answer 32

Veranderingen in het klemtoonpatroon van de spraak, het ritme van de
spraak of de intonatie.

Question 33

MELODIE EN MUZIKALE SYNTAX

Answer 33

In de meeste muziek volgt de melodie bepaalde regelmatigheden waarin slechts enkele
noten “toegestaan” zijn. Het bepalen van de reeks mogelijke noten voor een bepaalde
melodie is wat bedoeld wordt met totale codering. Naast het toestaan van bepaalde noten
en andere niet, zijn sommige noten op bepaalde punten in de melodie waarschijnlijker dan
andere. Dit regelachtige aspect van muziek wordt ook wel muzikale syntaxis genoemd, een
analogie met taal. Terwijl zowel willekeurige toonhoogtereeksen als tonale melodieën de
bilaterale auditieve cortex en de omliggende temporale regio’s activeren, worden muzikale
syntactische afwijkingen geassocieerd met activering van inferieure frontale regio’s.

Melodie: Patronen van toonhoogte in de tijd

Question 34

TIMBRE

Answer 34

De perceptuele kwaliteit van geluid stelt ons in staat om onderscheid te maken tussen
verschillende muziekinstrumenten. Dezelfde noot die op een cello en een saxofoon wordt
gespeeld, zal heel anders klinken, zelfs als ze qua toonhoogte en luidheid op elkaar zijn afgestemd. De timbreperceptie wordt met name beïnvloed door laesies van de rechter
temporale kwab.

Question 35

MUZIEK EN EMOTIE

Answer 35

Muziek heeft een speciaal vermogen om onze emotionele processen aan te boren. Dit kan
berusten op bepaalde muzikale conventies, zoals vrolijke muziek die doorgaans een sneller
tempo heeft dan droevige muziek. Functionele beeldvorming laat zien dat emotionele
muziek dezelfde circuits activeert als andere emotionele stimuli en zelfs de beloningscircuits
van de hersenen.

Question 36

STEM PERCEPTIE

Answer 36

Fysieke veranderingen die verband houden met geslacht, grootte en leeftijd beïnvloeden
het stemapparaat op systematische wijze. Grotere lichamen hebben langere stemkanalen
en dit leidt tot grotere spreiding van bepaalde frequenties. Volwassen mannen hebben
grotere stemplooien dan volwassen vrouwen, wat resulteert in een lagere mannenstem. Men
kan het huidige emotionele stadium ook afleiden uit een stem, zelfs in een onbekende taal.
Bekende mensen zijn ook te herkennen aan hun stem, maar dit is over het algemeen
moeilijker dan ze aan hun gezicht te herkennen. Individuele verschillen in de vorm en grootte
van het stemapparaat en de resonatoren, samen met de aangeleerde spreekstijl, creëren
een unieke stemhandtekening. Net als bij modellen voor gezichtsperceptie, is gesuggereerd
dat er meerdere parallelle routes zijn voor het verwerken van een stem: één route is
betrokken bij het herkennen van de identiteit van een spreker, één bij het extraheren van
affectieve informatie en één bij het extraheren van spraakinhoud.
Onderzoekers vonden drie regio’s in de bilaterale superieure temporale sulcus die meer
reageren op vocale geluiden dan niet-vocale geluiden van vergelijkbare akoestische
complexiteit, en inclusief andere geluiden die door mensen worden geproduceerd, zoals
klappen. Verder onderzoek heeft gesuggereerd dat deze verschillende regio’s gevoelig
kunnen zijn voor verschillende aspecten van stem. Met name de rechter superieure
temporale regio anterieur van de auditieve cortex lijkt belangrijk te zijn voor de identiteit van
de spreker.

Question 37

SPRAAK PERCEPTIE

Answer 37

Wernicke geloofde dat auditieve spraakverwerking bilateraal was, maar dat het
linkervoordeel ontstond door verbindingen met het linker motor-spraaksysteem. Functionele
beeldvormingsstudies hebben aangetoond dat de primaire auditieve cortex van zowel de
linker- als de rechterhersenhelft gelijk reageert op spraak en andere soorten auditieve stimuli.
Voorbij de auditieve cortex beginnen mensen een grotere responsiviteit van de
linkerhersenhelft te vertonen voor spraak in vergelijking met niet-spraak langs de
zogenaamde ‘wat’-route van de temporale kwabben. Het idee is dat de linkerhersenhelft
gespecialiseerd is in het verwerken van snelle temporele veranderingen, en de
rechterhersenhelft extraheert meer melodische aspecten. Bovendien wordt een specifiek
type verworven auditieve agnosie, pure woorddoofheid genaamd, gevonden na
beschadiging van de linkerhersenhelft.

Question 38

DE AARD VAN HET SPRAAKSIGNAAL

Answer 38

Om de moeilijkheden te begrijpen waarmee het auditieve systeem tijdens spraakperceptie
wordt geconfronteerd, overweeg dan een typisch spectrogram voor de zin “Joe took father’s
shoe bench out”. Het eerste dat opvalt is dat, hoewel er hiaten in het spectrogram zijn, deze
doorgaans overeenkomen met de articulatie van bepaalde medeklinkers in plaats van
hiaten die tussen woorden voorkomen. Hoewel we gewend zijn om hiaten tussen woorden in
geschreven taal te zien, bestaan ze niet in spraak.

Een andere moeilijkheid is dat dezelfde woorden verschillende akoestische eigenschappen
kunnen hebben, afhankelijk van de persoon die ze produceert. Mannelijke en vrouwelijke
sprekers hebben een verschillende toonhoogtebereik en sprekers hebben verschillende
accenten, spreeksnelheden, enzovoort.

De basissegmenten van spraak worden fonemen genoemd en, misschien verrassend,
beschrijven minder dan 100 fonemen alle talen van de wereld. Fonemen worden formeel
gedefinieerd als minimale contrastieve eenheden van gesproken taal. Om te begrijpen wat
dit betekent, houdt u uw hand heel dicht bij uw mond en zegt u de woorden “pin” en “peg”. Is
het je opgevallen dat de “p”-klank van de pin meer geassocieerd was met een uitdrijving van
lucht. Dit zijn twee allofonen van het enkele “p” foneem. Hoewel ze fysiek verschillend zijn, is
het verschil niet relevant voor het herkennen van de woorden.

Question 38

Pure woorddoofheid

Answer 38

Type auditieve agnosie waarbij patiënten omgevingsgeluiden en muziek kunnen herkennen, maar geen spraak.

Question 39

▌Spectrogram

Answer 39

Plot de frequentie van geluid in de tijd met de intensiteit van het
geluid, weergegeven door hoe donker het is.

Question 40

▌Allofonen

Answer 40

: Verschillende gesproken/akoestische vertolkingen van hetzelfde foneem.

Question 41

▌Formanten en intonatie

Answer 41

De verschillende akoestische eigenschappen van fonemen kunnen worden gerelateerd aan
de manier waarop ze gearticuleerd zijn. Klinkers worden geproduceerd met een relatief vrije
luchtstroom, gewijzigd door de vorm van de tong. In het spectrogram wordt deze vrije stroom
weergegeven als formanten. Medeklinkers plaatsen doorgaans meer vernauwing op de
luchtstroom. Andere medeklinkers verschillen door intonatie (voicing).

Question 42

Co-articulatie

Answer 42

De productie van één foneem wordt beïnvloed door de
voorgaande en volgende fonemen.

Een manier waarop de hersenen omgaan met variabiliteit in de akoestische input is door
gebruik te maken van categorische waarneming. Categorische perceptie verwijst naar het
feit dat continue veranderingen in de invoer worden afgebeeld op discrete percepten. De
lettergrepen “da” en “ta” zijn bijvoorbeeld identiek, behalve dat het foneem “t” stemloos is.
Intracraniële elektrofysiologische opnames bij mensen die een operatie ondergaan, hebben
regio’s gevonden in de linker superieure temporale gyrus, buiten de primaire auditieve cortex,
die categorische reacties op verschillende fonemen vertonen. Categorische waarneming
biedt ook een manier om met variabiliteit in het akoestische signaal als gevolg van coarticulatie om te gaan.

Question 43

DE MOTORISCHE THEORIE VAN SPRAAKPERCEPTIE

Answer 43

Wat is de aard van opgeslagen representaties en hoe verloopt dit proces precies? Een
mogelijkheid is dat het auditieve signaal wordt afgestemd op motorische representaties om
de eigen spraakperceptie te produceren in plaats van te matchen met een akoestische
sjabloon. Dit is de motorische theorie van spraakperceptie.
De motorische theorie van spraakperceptie heeft de laatste jaren een renaissance
doorgemaakt dankzij de ontdekking van spiegelneuronen in de premotorische en inferieure
frontale cortex.
De sterkste vorm van de motorische theorie van spraakperceptie zou voorspellen dat schade
aan deze motor/spiegelregio’s bij mensen zou leiden tot ernstige problemen met
spraakperceptie. Dit is echter niet het geval. Patiënten met laesies in dit gebied hebben de
mildste stoornissen in de spraakperceptie, zoals blijkt uit taken zoals het onderscheiden van
lettergrepen. Er is bewijs uit fMRI dat het motor/spiegelsysteem meer geactiveerd wordt
wanneer een foneem correct wordt waargenomen dan wanneer het verkeerd wordt
waargenomen. Motorische representaties van spraak kunnen belangrijk zijn wanneer het
auditieve signaal onzeker is. In dergelijke gevallen lijkt het motorsysteem contact te maken
met het auditieve systeem via de dorsale, in plaats van ventrale, auditieve route.
Als motorrepresentaties in de linkerhersenhelft belangrijk zijn voor fonemische aspecten van
spraakperceptie, dan kunnen de equivalenten van de rechterhemisfeer belangrijk zijn voor
prosodie. fMRI-onderzoek naar prosodische discriminatie activeert een aantal regio’s van de
rechterhersenhelft, en TMS over de rechter premotorische cortex verstoort het vermogen om
dit onderscheid te maken.

Question 44

AUDITIEVE VENTRALE EN DORSALE ROUTES VOOR “WAT” EN “HOE”

Answer 44

Het algemene onderscheid tussen een auditieve ventrale route (“wat”) en een auditieve
dorsale route (“waar”) werd eerder geïntroduceerd. Een andere claim is dat er voor
spraakgeluiden een andere tak is binnen het dorsale pad die een “hoe”-route omvat die
spraakgeluiden verbindt met motorische representaties voor het produceren van spraak.
De “wat”-stroom loopt anterieur langs de temporale kwab en hoe meer spraakachtig de
auditieve stimulus is, hoe meer anterieur de activiteit neigt te zijn wanneer gemeten met fMRI.
De “hoe”-stroom loopt posterieur langs de superieure temporale kwab en de inferieure
pariëtale kwab. De pariëtale kwab en frontale delen van dit pad worden verondersteld te
zijn verbonden door het witte stofkanaal dat bekend staat als de arcuate fasciculus.

Het “wat”-pad is betrokken bij het verwerken van de betekenisvolle inhoud van spraak. De
functie van het ‘hoe’-pad is minder duidelijk afgesproken. Sommigen hebben betoogd dat
de “hoe”-route belangrijk is voor spraakperceptie. Deze visie is controversieel. Een andere
suggestie, die niet algemeen wordt aangenomen, is dat de “hoe”-route functioneert om
beurtrollen tijdens een gesprek te regelen. Een meer algemeen overeengekomen functie
van de ‘hoe’-route is betrokken bij het leren en onthouden van auditief-verbaal materiaal. Dit
kan zowel het op lange termijn leren van nieuwe fonemen en woorden inhouden, als het op
korte termijn vasthouden van verbaal materiaal. In termen van leren op de langere termijn is
activiteit in de linker angulaire gyrus en linker inferieure frontale regio gekoppeld aan het
leren begrijpen van gedegradeerde spraak. Linker pariëtale regio’s zijn betrokken bij het
implementeren van een fonologische geheugenopslag in zowel menselijke neuropsychologie
als functionele beeldvorming.
Herhaling van spraak stelt aanzienlijke eisen aan het verbaal werkgeheugen en lijkt als
zodanig sterk afhankelijk te zijn van de ‘hoe’-route. Natuurlijk kan de ventrale “wat”-route
herhaling van enkele woorden en misschien bepaalde betekenisvolle zinnen ondersteunen,
maar woordelijke herhaling van langere reeksen en herhaling van betekenisloos materiaal zal
afhangen van de “hoe”-route. Interindividuele verschillen in het vermogen om complexe
auditieve non-woorden te herhalen, houden verband met de functionele connectiviteit
tussen de angulaire gyrus (betrokken bij het kortetermijngeheugen) en de hippocampus
(betrokken bij het langetermijngeheugen).

Question 45

Arcuate fasciculus

Answer 45

: Een bundel witte stof die het temporopariëtale gebied verbindt
met de frontale kwabben.

Question 46

McGurk-illusie

Answer 46

Een auditieve waarneming afgeleid van een fusie van nietovereenkomende gehoorde spraak en geziene spraak.

De McGurk-illusie beschrijft de auditieve perceptie die zich voordoet bij een
mismatch tussen de auditieve en visuele component van een spraakstimulus. We
gebruiken tijdens de verwerking van spraak niet alleen het auditieve signaal, maar
ook de lipbewegingen die de spreker maakt. Als de informatie die ons via deze
modaliteiten bereikt niet overeenkomt, volgt een misperceptie of illusie, gebaseerd
op een best guess. In de McGurk-illusie is er een mismatch tussen een auditieve
stimulus (bijvoorbeeld ‘baba’) met lipbewegingen die horen bij het uitspreken van
andere lettergrepen (‘bijvoorbeeld gaga’). Deze combinatie maakt dat we in plaats
van de originele lettergrepen, een derde variant horen (in dit voorbeeld ‘dada’). Als
we onze ogen sluiten, horen we de correcte auditieve stimulus. Maar zo gauw als we
het beeld erbij zien, horen we weer de verkeerde auditieve stimulus. Het is nog
onduidelijk wat de biologische basis is van deze illusie.