3 fysiologie Flashcards
fysiologie pijler 2 van de psychologie
De psychologie beweegt zich al sinds de oudheid wat ongemakkelijk heen en weer tussen twee intellectuele domeinen: de bewustzijnsfilosofie, die we in de vorige studietaak tegenkwamen, en de fysiologische wetenschap die van oudsher bij de geneeskunde hoorde. Dat tweede domein, de studie naar de fysiologie als grondslag van de menselijke psyche, is lange tijd ondergeschikt geweest aan het filosofisch geweld van de grote denkers, en heeft absurde vormen gekend, zoals we in deze studietaak zullen zien.
Tegelijkertijd is datzelfde domein de laatste eeuwen bezig aan een gestage opmars, en neemt het de laatste decennia zelfs een ongekende vlucht, getuige de publicatie van het veel bediscussieerde boek ‘Wij zijn ons brein’ van Dick Swaab uit 2010. De centrale claim in dat boek is dat gedegen kennis over het brein afdoende is om gedragingen, gevoelens, gedachten, genot of zelfs geluk te kunnen verklaren. Dat een individu naast hersenen ook nog bestaat uit armen, benen, hart, longen, darmen, geslachtsorganen enzovoort, wordt dan voor het gemak vergeten. Om nog maar te zwijgen over het feit dat al die onderdelen met elkaar interacteren om het individu in tact te houden, of dat dat individu een langdurige ervaringsgeschiedenis heeft en een uitgebreide ecologische context.
Dat alles neemt natuurlijk niet weg dat ook kennis over het brein van fundamenteel belang is voor de psychologie. Daarom zullen we in deze studietaak bekijken hoe in de loop van de geschiedenis naar dat brein gekeken is, en welke debatten daarbij een rol hebben gespeeld.
Fysiologen van de geest; breinwetenschappers van Gall tot Penfield
Pas sinds 200 jaar is het algemeen geaccepteerd dat hersenen verantwoordelijk zijn voor intelligentie en onze hogere mentale vermogens. Voor die tijd was er veel verschil van mening over de betekenis van de hersenen. Volgens Aristoteles was het hart de zetel van de hoogste menselijke vermogens. Dit geluid klonk nog ongeveer 2000 jaar na. Descartes kende het brein belangrijke functies toe, maar geloofde niet dat de enkelvoudgie rationele ziel in de verdeelde hersenen te vinden was. En hoewel de voor hem belangrijke pijnappelklier zich daar wel bevindt, maakte die toch maar een klein deel uit van het totaal. 100 jaar na de dood van Descartes kwam het brein in het middelpunt van de belangstelling te staan, toen onderzoekers de betekenis ervan probeerden te begrijpen. Velen waren vooral geïntrigeerd door de vraag of de hersenen als een geheel of als afzonderlijke delen opereren.
De Duitse arts Franz Josef Gall (1758-1828): hersenanatoom en frenoloog
Een docent vam Locke, de arts Thomas Willis (1621-1675), gaf de eerste accurate en gedetaileerde beschrijving van de hersenen. Hij legde daarbij de nadruk op de substantie van de verschillende structuren ipv op deh olten en vloeistoffen. Hij zag dat er 2 soorten hersenweefsel waren: een vlezige grijze stof en een vezelachtige witte stof. Ook beschreef hij nauwkeurig de bloedvaten. Artsen na Willis ontdekten dat onderbreking van de bloedtoevoer naar de hersenen beroerten konden veroorzaken, en dat letsel aan de ene kant van het brein vaak tot verlies van gevoel aan de andere kant van het lichaam leidde. Metn ieuwe ontledingstechnieken bevestigde Gall de bevindingen van Willis en toonde hi jdat de hesenhelften worden verbonden door commissuren vasn witte stof en dat andere banen hersengebieden verbinden met de tegenovergestelde zijde van het ruggenmerg. Galls werk vormde de basis voor de latere ontdekking dat hersenen en ruggenmerg zijn opgebouwd uit uit miljarden neuronen. Gall was ook de eerste die vergelijkend onderzoek deed naar de overeenkomsten en verschillen tussen hersenen van verschillende soorten, en binnen de menselijke soort.
Hij liet zien dat hogere mentale functies correleren met de omvang en gezondheid van de hersenen, vooral van de cortex, hoewel later bleek dat die correlatie onvolledig is en aanleiding kan geven tot misverstanden. In elk geval werd duidelijk dat de hersenen het centrum van hogere mentale activiteit vormen. Deze bijdragen hadden Gall een welverdiende plaats in de geschiedenis boeken kunnen geven, ware het niet dat hij zijn geloofwaardige ideeën inbedde in de leer van de frenologie.
Franz Joseph Gall was met zijn frenologie een van de eerste die op grote schaal het verband onderzocht tussen de structuur van het brein en onze psychische eigenschappen. Je zou kunnen zeggen dat hij daarin zowel een baanbrekend wetenschapper als een absurde kwakzalver was. Laten we beide aspecten van zijn werk bekijken en beginnen met de positieve kant van de zaak.
Welke aspecten van het werk van Gall zijn wetenschappelijk te noemen? Probeer op het gebied van zowel zijn methode als de resulterende kennis minstens één aspect te verzinnen.
De methode van Gall om tot kennis te komen was, vanuit de toen geldende maatstaven, best wetenschappelijk.
Zijn onderzoek werd bijvoorbeeld gedreven door theorie. Achteraf bleek er niets van te kloppen, maar de opvatting dat a) eigenschappen in specifieke hersenstructuren zetelen, b) de omvang van die structuren verband houdt met de mate waarin iemand over die eigenschappen beschikt en c) die omvang van specifieke structuren een gerelateerde vergroeiing van het bovenliggende schedeldak veroorzaakt, is een logische theorie.
Ook het feit dat hij die theorie vervolgens door middel van voortdurende observaties probeerde te onderzoeken is een wetenschappelijke kwaliteit. Bij het doen van die observaties ging het vaak mis en zag hij vooral graag zijn eigen theorie bevestigd, maar op zich is de aanpak van theorie gedreven onderzoek waarin door middel van observaties concrete voorspellingen onderzocht worden wetenschappelijk juist.
Ook inhoudelijk leverde het werk van Gall een aantal waardevolle zaken op. Hij beschreef bijvoorbeeld beide hemisferen van het brein en onderzocht de connecties daartussen. Ook deed hij veel vergelijkend neurologisch onderzoek naar de verschillen tussen de hersenen van verschillende diersoorten, en tussen de hersenen van bijvoorbeeld jongeren en ouderen, of mensen met en zonder hersenschade.
Tot slot trok hij uit zijn onderzoek de conclusie dat de werking van hogere mentale functies sterk afhankelijk was van omvang en gezondheid van de hersenen, en dan met name van de buitenste laag: de cortex. Deze conclusie is sindsdien enorm genuanceerd, maar voor zijn tijd was het inzicht dat de cortex de zetel is van onze hogere mentale functies een grote stap voorwaarts.
Op hoofdlijnen bezien was het werk van Gall dus best van wetenschappelijke waarde, zeker bezien vanuit zijn eigen tijdvak. Helaas grensde zijn verdere uitwerking aan het absurde.
Probeer op het gebied van zowel Gall zijn methode als de resulterende kennis ook weer minstens één aspect te verzinnen dat juist onwetenschappelijk is te noemen.
De grootste methodologische fout van Gall is dat hij in de empirische onderbouwing van zijn theorie te veel ad hoc te werk ging. Hij veronderstelde niet eerst dat een bepaalde knobbel zichtbaar zou moeten zijn bij iedereen met een bepaalde eigenschap, om vervolgens in een grote groep mensen te onderzoeken of die veronderstelling klopte. Hij draaide de zaak juist om. Als hij iemand tegenkwam met een specifieke eigenschap en hij vond toevallig een knobbel op diens hoofd, dan stelde hij daarmee vast dat de onderliggende hersenstructuur kennelijk de bijbehorende locatie was.
Ook sprongen Gall en zijn volgers veel te makkelijk om met observaties die wezen op hun ongelijk. Die werden meestal weggewuifd, door te stellen dat ogenschijnlijke tegenspraak te wijten was aan tijdelijke ziekte van een persoon, of dat de betreffende eigenschap door een andere eigenschap werd onderdrukt. Op die manier immuniseerde zij de frenologie voor elke vorm van kritiek.
Inhoudelijk kwam Gall daardoor tot de volstrekt willekeurige vaststelling van tientallen locaties voor allerlei complexe vermogens en karaktertrekken, als wulpsheid, hebzucht, moraliteit enzovoort, zonder dat daar enige theorie over cognitief functioneren of persoonlijkheidsstructuur aan ten grondslag lag.
De frenologie van Gall zou door bovengenoemde tekortkomingen onder wetenschappers nooit echt serieus genomen worden, maar werd onder het volk wel bijzonder populair, als een vorm van waarzeggerij, vergelijkbaar met astrologie of handlezing.
In wetenschappelijke kringen werd veel kritischer gekeken naar de frenologie. Een van de wetenschappers die daar expliciet werk van maakte, was Flourens, die zich stoorde aan de rommelige observaties en de kwakzalverij die ermee gepaard gingen.
Wat deed Flourens om de stelling van de frenologie kritisch te benaderen en welk oordeel over de frenologie leverde dat op?
Flourens (1749-1867) voerde een serie zorgvuldig gecontroleerde experimenten met dieren uit, waarbij hij specifieke hersendelen verwijderde om te onderzoeken wat voor effect dat had (ablatie).
Zo ontdekte hij met zijn klassieke beschrijving van een cerebrale lesie, die tot op heden nauweijks verbeterd is, dat het door Gall veronderstelde orgaan voor wulpsheid, feitelijk meer te maken had met de coördinatie van complexe bewegingen; en dat de cortex niet bestond uit een lappendeken van psychische functies en karaktertrekken, maar hoofdzakelijk de werking van de zintuigen en het vermogen om te handelen ondersteunde.
Daarnaast ontdekte hij de betrekkelijke plasticiteit van de hersenen. Die zorgt ervoor dat na beschadiging van specifieke delen, de betreffende functies overgenomen kunnen worden door naastgelegen hersendelen. Tot slot merkte hij op hoe harmonieus de verschillende hersendelen met elkaar communiceren. Een specifiek gebied voerde dus niet zozeer een specifieke taak uit, maar leek eerder onderdeel van een interactief proces in de hersenen.
Al met al vond Flourens dus wel enige aanwijzingen voor lokalisatie van functies, maar die effecten waren veel te generiek om de bovenmatige specificiteit van de frenologie te bevestigen. Het leek veel eerder alsof functies betrekkelijk generiek aan hersendelen waren toe te schrijven, en daar vooral diffuus verspreid en plastisch belegd waren.
Halverwege de 19e eeuw waren Flourens’inzichten algemeen geaccepteerd, maar rond 1860 wezen nieuwe bevindingen uit dat zijn experimenten belangrijke geokaliseerde functies hadden gemist en dat hij de eenheid van de hersenen teveel had benadrukt.
Fysiognomie
Het aflezen van iemands karakter met zijn fysieke kenmerken, werd gepromoot door de Zwitserse mysticus en theoloog Johann Kasper Lavater. (1741-1801)
Galls fysiognome observatie kregen een niuwe betekenis in de context van zijn groeiende visie op het brein. Hij speculeerde over de vraag of specifieke breingebieden de specifieke zetel van functies maar ook vermogens waren.
Lust in het cerebellum omdat een vrouw met sterke lustgevoelens daar een knobbel had. 3 gebreken
1 hij ging er onterecht van uit dat de vorm van iemands schedel overeenkomt met de vorm van de daaronder liggende hersenen. Dat maakt echter nog niet dat de hypothese van een verband tussen breinvorm en karakter onjuist is.
2 een tweede en meer fundamenteel gebrek ligt in Galls keuze om specifieke psychologische kenmerken zoals opgewektheid en ouderliefde in specifieke hersengebieden te lokaliseren. Frenologen beschouwen die eigenschappen als elementaire eigenschappen waaruit variaties in persoonlijkheid worden samengesteld, maar een adequate classificatie van psychologische eigenschappen ontbrak..
3 het derde en doorslaggevende gebrek lag in de onbetrouwbaarheid van demethoden waarmee hypothesen vaak werden getoets. Veel van de observaties waren selectief en arbitrair.
Een volgende stap in de zoektocht naar de rol van het brein werd gezet toen geneesheren als Bouillard, Aubertin en Broca op zoek gingen naar mensen met hersenschade en systematisch in kaart brachten wat voor problemen deze schade veroorzaakte.
Wat was er overeenkomstig aan de ontdekkingen van Bouillard, Aubetin en Broca?
Bouillard (1796-1881), leerling van Gall, had de frenologie grotendeels verworpen, maar bleef vasthouden aan de casus van Gall over een soldaat die schade aan de frontale kwab achter het linkeroog had opgelopen en sindsdien moeite had met het benoemen van zaken en personen, alsof hij de woorden niet meer kon herinneren.
Een vergelijkbaar geval werd aangedragen door Aubertin 1825-1893), schoonzoon van Bouillard. Het betrof een soldaat met een zachte plek in zijn schedel op nagenoeg dezelfde locatie. Zodra op die zachte plek geduwd werd, verloor hij volledig zijn spraakvermogen, terwijl hij verder volledig gezond en intelligent was.
De doorslaggevende casus was een patiënt van Broca, leidinggevende van Aubertin, die vergelijkbare klachten had. Deze patiënt had zijn spraakvermogen verloren maar was verder gezond, begreep wat er tegen hem gezegd werd en kon met gebaren reageren op vragen. Bij autopsie bleek wederom de linkerfrontaalkwab beschadigd te zijn.
Al deze gevallen toonden aan dat dit specifieke gebied in de linkerfrontaalkwab – nu bekend als het gebied van Broca – betrokken was bij het uiten van verbale reacties.
Als we het werk van Gall en Broca met elkaar vergelijken, zien we dat zij eigenlijk met hetzelfde project bezig zijn: het vinden van specifieke locaties van mentale functies.
Wat valt op als hun relatie, los van de inhoud, vanuit historisch perspectief wordt beschouwd?
Het is interessant dat Gall en Broca in sociale zin zo nauw verbonden zijn. In gewone tekstboeken wordt vaak gewag gemaakt van de naïeve frenologie van Gall en van de sublieme vondst van Broca, maar er word nooit bij verteld dat de laatste de leidinggevende van de schoonzoon van de leerling van de eerste was.
Dit is de kracht van het historisch perspectief. Door te begrijpen hoe de historische relatie tussen die twee is, is beter te zien hoe ideeën groeien, hoe belangrijk het werk van Gall is geweest, en hoezeer Broca zijn faam mede te danken heeft aan zijn medewerker Aubertin, diens schoonvader Bouillard, en Bouillards leermeester Gall.
Naar aanleiding van het werk van Broca werd de kritiek van Flourens op Gall sterk genuanceerd, en ontstond hernieuwde interesse voor de zoektocht naar de specifieke functie van hersendelen. Daarbij ging het in eerste instantie vooral om zintuigelijke en motorische. Maar spannender was natuurlijk de zoektocht naar associatieve gebieden die het bestaan van hogere mentale functies zouden kunnen verklaren.
Wernicke leverde vanuit dat perspectief een interessante interpretatie van de ontdekkingen van Broca en voegde daar bovendien een belangwekkende stuk onderzoek aan toe.
Hoe was die interpretatie door Wernicke van Broca’s ontdekking, en wat was zijn toevoeging?
Wernicke beredeneerde dat Broca’s gebied direct grensde aan het motorisch gebied voor de mond en tong en dus zo’n associatief gebied zou kunnen zijn. Dat kon verklaren waarom mensen met schade aan Broca’s gebied niet het fysieke vermogen verloren om te spreken, maar wel het verbale geheugen, waardoor ze niet meer de juiste woorden konden vinden om zich uit te drukken.
Aan deze redenering voegde hij toe dat er tegenover het gebied van Broca, direct naast het bijbehorende sensorische gebied voor het oor, een hersengebied lag dat op dezelfde manier een associatieve functie zou kunnen vervullen, maar dan voor spraakperceptie in plaats van spraakproductie. Mensen met schade aan dit gebied zouden dan uitstekend moeten kunnen spreken, en geen gehoorschade hebben, maar zouden wel grote moeite moeten hebben met het begrijpen van wat er tegen hen gezegd wordt.
Wernicke toonde met diverse patiënten aan dat dit inderdaad het geval was, en dat net als bij het motorische gebied voor de mond en de tong, ook naast het zintuiglijke gebied voor het oor een gebied lag dat een associatieve functie had. Dit gebied was er niet voor de zintuiglijk functie zelf, maar fungeerde eerder als een soort geheugen voor het herkennen van taal.
De belangrijkste inhoudelijke les die hier getrokken kan worden, is dat er naast motorische en zintuiglijke gebieden, kennelijk ook allerlei specifieke associatieve gebieden in de hersenen te vinden zijn die een soort lokaal geheugen zijn voor het begrijpen van ervaringen, en voor het gebruiken van ons lichaam. Er is echter ook een belangrijke methodologische les te trekken.
Als we de aanpak van Wernicke nu vergelijken met die van Gall, wat kunnen we dan concluderen over wetenschappelijke methodologie?
Het krachtige aan de aanpak van Wernicke is dat hij op basis van de eerdere ontdekkingen van Broca een theorie opstelde over de werking van hersengebieden die naast motorische of zintuiglijke gebieden lagen. Op basis van die theorie beschreef hij de mogelijke werking van een specifiek ander hersengebied waarvan hij de veronderstelde werking ook nog eens kon aantonen. In vergelijking met de ad hoc manier waarop Gall allerlei mogelijke locaties voor hersenfuncties voorstelde zonder zijn suggesties systematisch te onderzoeken, is de aanpak van Wernicke methodologisch gezien en stuk zuiverder, en dus overtuigender.
Paul Broca en het geval ‘Tan’
Broca (1824-1880) was hoofdchirurg in een groot ziekenhuis in Parijs en oprichter van de Antropologische Sociëteit daar, waar experts op het gebied van de antomie van het hoofd samenkwamen onder wie Aubertin.
Terminale patiënt die alleen maar Tan kon zeggen werd door Broca bij autopsie beschadiging van linker voorste hersenhelft ontdekt, ter grootte van een ei. Spraakverlies door letsel gebied van Broca wordt afasie genoemd. Hierdoor werden er serieus vragen gesteld bij Flourens’ opvattingen over de eenheid en ondeelbaarheid van de cerebrale cortex. Zijn bevindingen leidden tot een heropleving van de interesse in gelokaliseerde hersenfuncties, en de ‘nieuwe frenologen’ ontdekten nog meer belangrijke lokalisatie. Broca werd ook bekend om zijn later achterhaalde ideeën over de correlatie tussen breinomvang en intelligentie en de superioriteit van blanke Europese mannen op grond van de bovengemiddelde grote omvang van hun hersenen.
zintuiglijke en motorische gebieden
In 1870 kwamen 2 Duitse fysiologen, Gustav Fritsch (1837-1927) en Eduard Hitzig (1838-1907) op het idee om electrische stimulatie op de hersenen toe te passen. Hun bevindingen brachten een revolutie in de breinwetenschap tot stand. Ze ontdekten dat stimulatie van specifieke plekken in het primaire motorische gebied tot specifieke bewegingen aan de tegenovergestelde zijde vh lichaam leidden. Veel wetenschappers volgden hen an, maar niemand zo kundig als David Ferrier (1843-1928), een schotse neuroloog.
Hij toonde het bestaan van diverse functionele centra in de hersenen aan, zoals dat van een visueel gebied in de occipitaalkwab, een auditief gebied in de temporaalkwab en een een primair zintuiglijk gebied achter het motorische gebied. Niewue opvatting hersenen; het brein krijgt sensorische informatie van de verschillende zintuiglijke centra, en slaat die op in de aangrenzende gebieden. Van al die gelokaliseerde herinneringen werd verondersteld dat ze onderling verbonden zijn door vezels van witte stof.
Hersengebieden met veel witte stof worden associatiegebieden genoemd. Van frontaalkwabben, die bij mensen relatief groot zijn en veel witte stof bevatten, werd gedacht dat ze grote associatiegebieden bevatten.
Wernickes theorie van Afasie
Carl Wernicke (1848-1905) 1874 nieuwe opvatting sensorische afasie van Wernicke, die verschilde van motorische afasie van Broca. Vloeiend spreken, maar taalbegrip was ernstig aangetast. Bovendien werd hun spraak gekenmerkt door allerlei eigenaardige woorden en versprekingen, die Wernicke parafasieën noemde. Wernicke leverde nog een theoretische prestatie; Conduct afasie bij letsel aan de verbinding tussen het sensorische geheugen in het gebied van Wernicke en het motorische geheugen van het gebied van Broca, zonder aantasting van de gebieden zelf, met parafasieën als gevolg van een gebrek aan zelfcorrectie, maar met een normale samenhang en spreekvaardigheid. Veel moeite met herhalen wat hardop tegen hen is gezegd. Met deze theorievorming begon een nieuw tijdperk in de hersenwetenschap.. Onderzoek was beschrijvend geweest maar nu ook theoretisch. Nu na lokalisatie volgt een theorie over 1 complexe functie, namelijk taal,als het resultaat van de wisselwerking tussen zintuigijke, motorische en associatieve factoren. Dat vond navolging.
Geheugen en het debat over equipotentiaiteit
In de vroege 20e eeuw kwam er bewijs mbt geheugenopslag in de hersenen , dat haaks stond op de nieuwe lokalisatietheorieën.
Shepherd Ivory Franz (1874-1933) een Amerikaanse psycholoog, onderzoek effecten naar corticale ablaties bij katten. Effecten op een specifieke aangeleerde respons met diertrainingen. Vond plasticiteit en flexibiliteit in de hersenen en kwam dus terug bij opvatting Flourens, het brein functioneert als een ongedefinitieerd geheel. Proeven met ratten in doolhof met medestander Karl Spencer Lasley (1890-1985). Een vriend en collega van de grondlegger van het behaviorisme, John B Watson.
Lasley publiceerde hierover de kalssieker Brain Mechanisms and Intelligence, een stevigeweerlegging van de hypothese van lokalisatie van het geheugen. Grote ablaties belemmeren prestaties meer dan kleine en het effect was groter in moeilijkere doolhoven. Geheugen bevindt zich volgens deze resultaten in de hele cortex.
Volgens Lashley wordt het brein gekenmerkt door equipotentialiteit; het vermogen van intacte delen van een werkend brein om geheugenfuncties uit te voeren die verloren gingen door vernietiging van andere delen.Equipotentialiteit wordt soms echter geneutraliseerd door de wet der massawerking. Hoe groter het hersenletsel hoe minder equipotentialiteit. Kritiek te versimpeld.
De preciese geheugenmechanismen zijn nu nog niet opgehelderd. De redundantiehypothese biedt een verklaring biedt een verklaring door te stellen dat elke afzonderlijke herinnering in meerde locaties in de cortex wordt opgeslagen, waarbij het aantal locaties toeneemt als de herinnering beter vastligt en sterker is geassocieerd met andere herinneringen en ablatie zou dan niet alle geheugensporen wissen maar een definitieve theorie die geheugen aan specifieke hersenactiviteit verbindt moet nog gevonden worden.
Stimulatie van het bewuste menselijke brein
Een ongelukkig begin toen de arts Roberts Bartholow (1831-1904) deze methode toepaste op een jonge vrouw met een ontwikkelingsstoornis en een gezwel onder haar hoofdhuid. Toen hij een sterke stroom gebruikte waren de gevolgen onheilspellend, en de vrouw stierf korte tijd na het experiment.
