weitere Symbiosen Flashcards
Stickstoff-bindende Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium - Kennzeichnung
• häufige und weitverbreitete freilebende aerobe Bodenbakterien
• fähig zur Bindung von atmosphärischem Stickstoff
• häufig symbiontische Verbindung mit „Leguminosen“ = Hülsenfrüchtler hierzu gehören
- Fabaceae – Schmetterlingsblütler, = Kräuter, L. im landwirt. Sinne
- Mimosaceae – Mimosengewächse = subtropisch-tropische Gehölze
- Caesalpiniaceae – Johannisbrotgew. = subtr. tropische Gehölze
• meist Infektion der Wurzeln
• auch Infektionen der Sprossachse auftretend (z. B. bei dem Schmetterlingsblütler Aeschynomene)
Stickstoff-bindende Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium - Infektion der Wurzeln von Fabaceae
• Produktion und Abgabe von Wurzel-Exsudaten
= Pflanzen geben über die Wurzel organische Verbindung an den wurzelnahen Boden ab
• Anlockung der Rhizobium-Bakterien
durch diese Exsudate der Fabaceae
• Erkennung der Rhizobium-Bakterien durch die Wurzelhaarzellen der Fabaceae
• Infektion der Wurzelhaarzellen durch Penetration
an der Spitze der Wurzelhaare
Stickstoff-bindende Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium - Knöllchenbildung
• spezielle phenolische Wurzelexsudate aktivieren Bakterien-Gene, die sogenannten nod-Gene
• die nod-Gene induzieren zunächst eine verstärkte CelluloseBildung, es entsteht ein Infektionskanal, der die benachbarten Zellen der Wurzelrinde infiziert
• die nod-Gene induzieren anschließend die so genannte Nodulation
-> verstärkte Zeltteilungsaktivität in der Wurzelrinde, durch die verstärkte Zellteilung entstehen hfg. polyploide Zellen, die zu Verdickungen (Knöllchen) der Wurzel führen
-> Knöllchenbildung
• in den Knöllchen leben die schlanken, stäbchenförmigen Rhizobium-Bakterien und hier vermehren diese sich zunächst
• später wandeln sich diese in die verdickten und unförmigen so genannten Bacteroide
• anschließend werden diese von einer Membran der Wurzelzelle umhüllt, das Membran-umhüllte Bacteroid wird nun Symbiosom genannt
• Symbiosome sind nicht mehr vermehrungsfähig und nicht mehr rückwandelbar
Stickstoff-bindende Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium - Stickstoffbindung
• nur die Rhizobium-Bakterien besitzen das Stickstoff-bindende Enzym Nitrogenase
• Nitrogenase ist extrem Sauerstoff-empfindlich,
die aeroben Bakterien aber benötigen Sauerstoff
• die Pflanzenzellen liefern das Sauerstoff-bindende Leg-Hämoglobin, mit diesem wird der Sauerstoff-Gehalt im Symbiosom niedrig gehalten
• Leg-Hämoglobin färbt gleichzeitig die Knöllchen rötlich
Stickstoff-bindende Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium - Stoffaustausch
• Bacteroide ernährungsphysiologisch von der Pflanze abhängig
• Pflanze liefert als notwendige Energie für die Stickstoff-Fixierung Kohlenstoffverbindungen wie Succinat, Malat und Fumarat, also Zwischenprodukte des Citratzyklus, die energiereichen Verbindungen
sind Photosyntheseprodukte der Pflanze
• deren Abbau liefert den Bacteroiden Energie in Form von ATP und Reduktionsäquivalente (z. B. NADH, in diesem Falle aber Pyruvat)
• Bacteroide liefern Ammoniak als Produkt der Stickstoff-Fixierung an die Pflanze
• In den Pflanzenzellen wird der Ammoniak metabolisch weiter verarbeitet bei der Synthese Stickstoff-haltiger Verbindungen
Stickstoff-bindende Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium - Nutzung (hier nur Fabaceae)
• Nahrungspflanzen - Erbsen - Bohnen - Linsen - Soja-Bohne - Kichererbse - Erdnuss • Futterpflanzen - Klee - Luzerne - Lupine • Gründüngung - Klee
Stickstoff-bindende Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium - Wurzelbilder
Vicia faba Sau-Bohne
Acacia spec. Akazie
Glycine max Sojabohne
Weitere Symbiosen mit Stickstoff-bindenden Mikroorganismen
• Erlen und Strahlenpilze = Bäume der Gattung Alnus (Erle) und Actinomyceten der Gattung Frankia • Wasserfarne und Blaualgen = Schwimmfarne der Gattung Azolla und Cyanobakterien der Gattung Anabaena
Symbiose
Als Symbiose bezeichnete und für beide Partner vorteilhafte Assoziation zwischen Pilzen und Höheren Pflanzen im Bereich der Rhizosphäre (= Wurzel“hülle“) mit lebhaftem Stoffaustausch zwischen beiden Partnern.
Symbiosepartner
Höhere Pflanzen = Gefäßpflanzen (ca. 80 % der Landpflanzen bilden Mykorrhiza) -> Spermatophyta = Samenpflanzen vor allem die Waldbaumarten -> Filicatae = Farne -> Equisetatae = Schachtelhalme -> Lycopodiatae = Bärlappe Moose -> Bryophyta = Moose Pilze -> Basidiomyceten = Ständerpilze -> Ascomyceten = Schlauchpilze
Bedeutung der Symbiose für die Pflanze
• verbesserte Nährsalzversorgung
-> Stickstoff als Nitrat (NO3-) oder als Ammonium-Ion (NH4+)
-> Phosphat
-> Spurenelemente, z. B. Fe, Cu & Zn
• verbesserte Trockenstresstoleranz
-> Wasser = Schutz vor Trockenheit
• verbesserter Schutz vor Infektionen durch Bakterien
• erhöhte Widerstandskraft gegen Schädlinge
-> Schutz vor parasitischen Waldpilzen, z. B. Hallimasch
… für den Pilz
• Versorgung mit Assimilaten
-> Assimilate, meist Glucose
Mykorrhiza-Typen
- Ektomykorrhiza = Ektotrophe Mykorrhiza
Die Pilzhyphen = Pilzfäden …
- verbleiben zwischen den Zellen der Wurzelrinde
- dringen nicht in die Zellen selbst ein und wachsen nur extrazellulär
- Bildung des Hartig‘schen Netzes (Hyphengeflecht extrazellulär)
- häufig bilden sie zusätzlich einen dichten Pilzmantel um die Wurzel - Endomykorrhiza = Endotrophe Mykorrhiza
Die Pilzhyphen = Pilzfäden …
… dringen zwischen und in die Zellen der Wurzelrinde
… sie wachsen sowohl extrazellulär als auch intrazellulär
… es gibt keinen Pilzmantel
hierher gehört auch die
Arbuskuläre Mykorrhiza = vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza = Sonderform der endotrophen Mykorrhiza (nur mit Jochpilzen)
Die Pilzhyphen = Pilzfäden …
- dringen in die Wurzelrinden-Zellen ein und verzweigen sich
- sie bilden in den Zellen Arbuskel (verzweigte intrazelluläre Stränge)
-> Stoffaustausch (verbessern vor allem die Phosphatversorgung)
- bilden Vesikel in den Wurzelrinden-Zellen
-> Lipidspeicherung
Ektomykorrhiza • die Mykorrhiza der Wälder
Dieser modellhafte Querschnitt zeigt typische Merkmale der Ektomykorrhizasymbiose: Der Pilz
befindet sich ausschließlich in den äußeren Zellschichten der Wurzelrinde und wächst nie in die innere Wurzelrinde oder den Zentralzylinder. Der Pilz wächst außerdem nicht (wie etwa bei der Arbuskulären Mykorrhiza) in einzelne Wurzelzellen hinein, sondern nur im Bereich der Zellwände. Die Oberfläche des
kolonisierten Gewebes ist von einer dicken Hyphenschicht bedeckt
Abbildung
Arbuskuläre Mykorrhiza • die Mykorrhiza der Wiesen
Dieser modellhafte Querschnitt zeigt die Zellwände der Wurzeln in bräunlichen Farben, die symbiotischen
Strukturen (Arbuskel) in blau. Der innere Teil der Wurzel, der für Transportprozesse entlang der Wurzelachse verantwortlich ist, wird als Zentralzylinder bezeichnet. Arbuskel sind auf den äußeren Teil der Wurzel, die Wurzelrinde, beschränkt. Dort befinden sie sich in der Regel in enger Nachbarschaft zum Zentralzylinder.
Abbildung
Flechten
Als Flechten bezeichnet man die Symbiose eines Pilzes (in dieser Verbindung Mykobiont genannt) mit einer Alge (in dieser Verbindung Phycobiont genannt). Diese symbiontischen Verbindungen bilden gemeinsam eine völlig neue Lebensform, die sich sowohl in der äußeren Gestalt, als auch in ihren ökophysiologischen Leistungen von den isolierten Symbiosepartnern unterscheidet: Die symbiontische Flechte ist weit mehr als die Summe ihrer Teile.
Mykobionten
= heterotrophe Symbiosepartner
- meist Ascomyceten (Schlauchpilze) -> ca. 98 % der Pilzpartner
- sehr selten auch Basidiomyceten (Ständerpilze)
-> sind in der Regel in der freien Natur
ohne den Symbiosepartner nicht lebensfähig
Phycobionten
= autotrophe Symbiosepartner
- Chlorophyceae (Grünalgen)
- Xanthophyceae (Goldgrüne Algen)
- Cyanobakterien („Blaualgen“)
-> sind in der Regel in der freien Natur
auch ohne den Symbiosepartner lebensfähig
Beiträge der Partner zur Symbiose
Phycobionten liefern
- Einfachzucker
- Einfache Zuckeralkohole wie Sorbit, Erythrit, Ribit
- reduzierte Stickstoffverbindungen durch Cyanobakterien
Mykobionten liefern
- Produktaustausch aus dem Primärstoffwechsel ist unbekannt
- steuert Wachstumsintensität des Algenpartners
- Schutz vor Austrocknung
- Schutz vor zu starker UV-Strahlung
Die symbiontische Verbindung von Pilz und Alge zur Flechte ist eher als kontrollierter Parasitismus zu verstehen. Der heterotrophe Pilz erhält von der autotrophen Alge Nährstoffe und bietet seinerseits Schutz.
Kennzeichnung
• ausschließlich symbiontisch auftretende Organismengruppe im Gegensatz zu
- Pflanzen
- Pilzen
- Tieren
- Bakterien
• poikilohydrische Arten
bei Austrocknung Reaktivierung der Stoffwechselaktivitäten nach Wasseraufnahme infolge von
- Regen
- Tau
- Nebel
• langsam wachsende, ausgesprochen langlebige Organismen
- bis mehreren tausend Jahre alt werdend
• wertvolle Indikatororganismen, daher empfindlich gegen
- Schwefeldioxid in der Luft
- Schwermetallanreicherungen
• Produktion sogenannter Flechtenstoffe
- > 600 verschiedene sekundäre Stoffwechselprodukte
(vom Pilz gebildet)
- Nachweis der Flechtensäuren mittels chemischer Reagenzien(Farbreaktion)
- Mitwirkung bei Verwitterung und Bodenbildung
