Tessuto osseo Flashcards
Classificazione ossa
Lo scheletro si compone di ossa, unite tra loro da articolazioni più o meno mobili, classificate in base alla loro forma in:
• ossa lunghe, che si sviluppano prevalentemente in lunghezza (ad esempio, l’omero, il radio, l’ulna e femore), caratterizzate da una parte centrale, detta diafisi e due estremità rotondate note come epifisi;
• ossa corte, caratterizzate da lunghezza e diametro di simile misura (ad esempio, le ossa della mano, carpo e del piede, tarso);
• ossa piatte, che hanno una forma a piastra (ad esempio, le ossa del cranio e la scapola);
• ossa irregolari, caratterizzate da una forma peculiare che non rientra negli altri tipi (ad esempio, le vertebre, lo sfenoide e l’etmoide del cranio);
• ossa sesamoidi, che si sviluppano a livello tendineo, dove favoriscono la meccanica del movimento (ad esempio, la patella o rotula).
Funzioni t. osseo
I connettivi di sostegno hanno come principale rappresentante il tessuto osseo, il quale costituisce lo scheletro dei vertebrati che per l’appunto la struttura portante di questi organismi.
Oltre a svolgere la funzione di sostegno, alcune ossa fungono da sistemi di leve su cui agiscono i muscoli, ad esse legati tramite i tendini, che contraendosi ne determinano il movimento. Altre ossa costituiscono strutture di protezione degli organi interni, come la gabbia toracica che protegge cuore, polmoni e fegato, il cranio che protegge l’encefalo e la colonna vertebrale che protegge il midollo spinale. Oltre a queste funzioni, il tessuto osseo costituisce una riserva di sali minerali, principalmente calcio, presente informa di cristalli di fosfato di calcio. Gli ioni calcio vengono depositati nel tessuto o sottratti e immessi in circolo a seconda delle necessità dell’organismo. Inoltre, le ossa presentano cavità più o meno ampie che accolgono il midollo osseo, buona parte del quale ha importanti funzioni emopoietiche (midollo osseo rosso); per questo motivo vengono denominate cavità midollari.
Matrice cellulare
Essendo una varietà di tessuto connettivo, anche il tessuto osseo è costituito da cellule intrappolate in una matrice extracellulare, la quale si differenzia dalle matrici degli altri connettivi per l’elevato grado di mineralizzazione della sostanza fondamentale. Questa componente inorganica costituisce il 70% del peso secco dell’osso ed è responsabile delle sue proprietà meccaniche e metaboliche; conferisce infatti al tessuto osseo una notevole durezza.
Sostanza fondamentale
La componente organica comprende la sostanza amorfa e le fibre collagene. La sostanza amorfa ha una composizione simile a quella degli altri connettivi, contenendo glicosamminoglicani solforati a corti cori proteici a formare proteoglicani, e non solforati come acido ialuronico, al quale sono legati i proteoglicani formando grossi aggrecani. Tipiche della sostanza amorfa dell’osso sono invece alcune glicoproteine, fra cui l’osteonectina, l’osteocalcina e la sialoproteina. L’osteonectina, avendo affinità per lo ione calcio, ha l’importante funzione di promuovere la mineralizzazione della matrice; funge infatti da centro di nucleazione attorno al quale precipitano i cristalli di fosfato di calcio e fa da collante fra questi ultimi e le fibre collagene. L’osteocalcina è una proteina dipendente da vitamina K, che sequestra ioni calcio dal sangue e stimola il rimodellamento dell’osso richiamando gli osteoclasti. La sialoproteina ha affinità per le integrine di membrana delle cellule dell’osso e riveste quindi un importante ruolo nella loro adesione alla matrice.
Componente inorganica della matrice
La componente inorganica della matrice è costituita prevalentemente da fosfato di calcio in forma di cristalli di idrossiapatite.
Tipi cellulari
I tipi di cellule presenti nel tessuto osseo sono: le cellule osteoprogenitrici, gli osteoblasti, gli osteociti e gli osteoclasti. Le prime tre categorie di cellule possono essere considerate stadi differenziativi dello stesso tipo cellulare; i precursori cellulari di questa linea sono le cellule staminali mesenchimali, che intraprendono la via differenziativa che le porta a divenire cellule con potenzialità osteogenica. Invece, gli osteoclasti derivano da monociti midollari migrati nel tessuto osseo, in modo analogo a quello che succede per i macrofagi dei connettivi propriamente detti.
C. osteoprogenitrici
Le cellule osteoprogenitrici costituiscono una popolazione cellulare importante per il processo di osteogenesi, cioè di formazione di nuovo osso. Derivano dalle cellule mesenchimali e rimangono quiescenti finché, in risposta a stimoli molecolari, non si differenziano in osteoblasti, cellule secretorie capaci di produrre matrice ossea. Sono localizzate sulla superficie esterna e interna dell’osso, dove costituiscono rispettivamente la lamina più interna del periostio, che riveste esternamente il segmento scheletrico, e l’endostio, che riveste le cavità midollari e i canali vascolari. Morfologicamente appaiono appiattite con nucleo allungato poco colorabile e scarso citoplasma basofilo (fibroblast-like). Sono provviste di reticolo endoplasmatico rugoso sparso, un piccolo apparato di Golgi e molti ribosomi liberi.
Osteoblasti
Gli osteoblasti sono cellule differenziate che derivano dalle cellule osteoprogenitrici. Sono metabolicamente molto attive e dotate di attività mitotica. Essendo le cellule responsabili della sintesi del collagene di tipo I e delle proteine della matrice ossea (osteocalcina, osteonectina e sialoproteina) presentano le caratteristiche tipiche delle cellule secernenti. Sono cellule voluminose, cuboidali o cilindriche, con citoplasma basofilo e un grosso nucleo; il citoplasma presenta un esteso reticolo endoplasmatico rugoso, un voluminoso apparato di Golgi e molte vescicole secretorie. Nel processo di osteogenesi, gli osteoblasti vengono progressivamente inglobati nella matrice da loro stessi prodotta trasformandosi in osteociti.
Osteociti
Gli osteociti sono cellule mature del tessuto osseo che derivano dagli osteoblasti rimasti inclusi nella matrice mineralizzata, dopo la secrezione delle componenti organiche. Occupano spazi denominati lacune ossee, che riproducono la forma delle cellule. Sono cellule prive di attività mitotica e hanno scarsa attività biosintetica, come confermato dalla loro morfologia e ultrastruttura. Si presentano infatti come cellule ellissoidali caratterizzate da un ridotto reticolo endoplasmatico rugoso, un piccolo apparato di Golgi e assenza di vescicole di esocitosi. Sono dotati di numerosi sottili prolungamenti citoplasmatici che estendono nei canalicoli ossei, che da ciascuna lacuna si diramano in tutte le direzioni nella matrice, affinché possano con i prolungamenti di osteociti vicini o con cellule di rivestimento mediante giunzioni comunicanti. Attraverso queste giunzioni si realizzano passaggi di ioni e sostanze nutritive che gli osteociti possono scambiarsi.
Osteoclasti
Gli osteoclasti sono grosse cellule multinucleate caratterizzate da un gran numero di lisosomi che utilizzano nei processi di riassorbimento del tessuto osseo, di cui sono responsabili. Si posizionano a diretto contatto con superfici ossee in corso di riassorbimento e rimaneggiamento o in prossimità di lesioni del tessuto osseo, dove in seguito alla loro attività si formano cavità di erosione denominate lacune di Howship. Gli osteoclasti attivati possiedono una struttura polarizzata, in cui sono distinguibili quattro zone cellulari specializzate.
- L’orletto a spazzola, che è la parte della cellula adiacente alla zona del tessuto osseo in fase di riassorbimento.
- La zona chiara, costituita da una zona periferica di citoplasma adiacente all’orletto contraddistinta dall’assenza di organuli e dalla presenza di filamenti di actina.
- La zona vescicolare sottostante alla zona chiara, ricca di numerose vescicole di esocitosi e di endocitosi contenenti rispettivamente gli enzimi lisosomiali e materiale della matrice ossea degradato.
- La zona basolaterale, che contiene i numerosi nuclei, la maggior parte degli organuli, come il Golgi e il reticolo endoplasmatico rugoso.
Diffusione dei nutrienti
Poiché la matrice è mineralizzata e priva di acqua, la diffusione dei nutrienti e dei gas respiratori che caratterizza gli altri connettivi è impedita. Questo problema è ovviato dalla presenza di canali vascolari che consentono la penetrazione nel tessuto di vasi sanguigni, oltre che di nervi, prerogativa che contraddistingue l’osso dalla cartilagine. I vasi sanguigni principali, come le arterie nutritizie, penetrano nell’osso attraverso aperture presenti sulla superficie, denominate forami nutritizi, che nelle ossa lunghe si localizzano preferibilmente a livello della diafisi e delle epifisi.
Periostio ed endostio
Un connettivo fibroso denso a fasci intrecciati, riccamente vascolarizzato, il periostio, riveste esternamente ogni elemento scheletrico, ad eccezione delle superfici coperte da cartilagine articolare. Il periostio è costituito da uno strato ricco di fibre collagene e uno strato più interno contenente cellule osteoprogenitrici, in grado di differenziarsi in osteoblasti. Anche le superfici delle cavità midollari e dei canali vascolari sono rivestite da un connettivo, l’endostio, costituito da uno strato di cellule con potenzialità osteogenica.
Distinzione: lamelle
La matrice extracellulare del tessuto osseo può essere organizzata in una massa unica oppure in strutture stratificate dette lamelle. Su questa base possibile distinguere morfologicamente due tipi di tessuto osseo:
- tessuto osseo non lamellare, filogeneticamente più antico, detto anche primario o immaturo perché è il tessuto osseo che si forma per primo durante lo sviluppo dello scheletro fetale dei mammiferi;
- tessuto osseo lamellare, che costituisce la gran parte dello scheletro dei mammiferi, detto anche maturo perché sostituisce il tessuto osseo non lamellare nella vita postnatale di questi vertebrati. Il tessuto osseo lamellare a sua volta si organizza in tessuto osseo spugnoso e compatto.
T. osseo non lamellare
Nel tessuto osseo non lamellare le lacune, ricavate nella matrice extracellulare e ospitanti gli osteociti, sono disposte irregolarmente, hanno una forma globosa e sono mediamente più voluminose di quelle del tessuto osseo lamellare. All’interno della matrice, poco mineralizzata e non organizzata in strutture stratificate, le grosse fibre collagene possono essere disposte a fasci intrecciati, a costituire una rete tridimensionale, o a fasci paralleli. A causa della minore quantità di minerali, l’osso non lamellare è più elastico e meno consistente di quello lamellare.
T. osseo lamellare
L’osso lamellare detto anche secondario è un tipo di tessuto osseo prevalente nello scheletro definitivo dei mammiferi adulti. Questo tipo di tessuto osseo è così chiamato perché la matrice extracellulare è organizzata in sottili strati, denominati lamelle, cementate tra loro da sostanza amorfa.
La disposizione e i rapporti reciproci tra le lamelle nelle diverse parti dello scheletro sono tali da conferire la maggior resistenza agli stimoli meccanici di pressione, trazione o torsione. Tale resistenza deriva anche dall’orientamento reciproco delle fibre collagene in lamelle confinanti che formano tra loro un angolo di ampiezza variabile. Benché le lamelle abbiano la medesima struttura istologica, la loro organizzazione reciproca permette di distinguere due tipi di tessuto osseo lamellare:
1. tessuto osseo spugnoso, di aspetto spongiforme perché caratterizzato da un labirinto di piccole cavità intercomunicanti delimitate da sottili trabecole ramificate ed anastomizzate tra loro a formare una trama tridimensionale;
2. tessuto osseo compatto, che appare come una massa densa caratterizzata principalmente da strutture cilindriche costituite da lamelle concentriche, dette osteoni.
