Epiteli ghiandolari Flashcards
Ep. ghiandolari
Gli epiteli ghiandolari sono formati da cellule specializzate nel processo di secrezione, ovvero l’elaborazione di sostanze che vengono successivamente riversate all’esterno della cellula al fine di lubrificare, proteggere e regolare altre cellule. La secrezione rappresenta una delle più importanti proprietà fisiologiche delle cellule, non solo di quelle epiteliali.
Distinzione ghiandole
Il tessuto epiteliale ghiandolare può essere suddiviso in due categorie in base al destino del secreto elaborato. Si possono dunque distinguere le ghiandole esocrine o a secrezione esterna e le ghiandole endocrine o a secrezione interna. Le ghiandole esocrine sono caratterizzate dalla presenza di una porzione secernente, definita adenomero, e da una struttura specializzata chiamata dotto escretore mediante il quale riversano il secreto all’esterno dell’organismo (per es., le ghiandole sudoripare e le ghiandole sebacee) o in cavità comunicanti con l’esterno (per esempio, le ghiandole digestive come pancreas e fegato che riversano il secreto nel lume intestinale). Le ghiandole endocrine, invece, non presentano il dotto escretore, e riversano il secreto, definito ormone, nei vasi sanguigni che irrorano la ghiandola stessa.
Origine ghiandole
Sia le ghiandole esocrine che quelle endocrine si formano dall’epitelio di rivestimento superficiale, nel quale un ammasso di cellule (zaffo epiteliale) prolifera e successivamente si invagina nel tessuto connettivo sottostante. Quando l’ammasso cellulare resta in contatto con l’epitelio di rivestimento superficiale, si formano le ghiandole esocrine. In questo caso, lo zaffo epiteliale genera un cordone solido di cellule, la cui parte più profonda forma la porzione secernente della ghiandola, mentre la porzione di collegamento si differenzia nel dotto escretore. Nel caso delle ghiandole endocrine, invece, l’ammasso di cellule perde il collegamento con la superficie epiteliale formando delle strutture isolate che riversano il loro secreto direttamente nei capillari sanguigni.
Distinzione gh. esocrine
In base al numero di cellule possono essere suddivise in:
• ghiandole esocrine unicellulari, formate da una sola cellula;
• ghiandole esocrine pluricellulari, formate da più elementi cellulari.
C. caliciforme mucipara
L’unica tipologia di ghiandola esocrina unicellulare presente nei mammiferi è la cellula caliciforme mucipara. Questa si trova compresa fra le cellule dell’epitelio di rivestimento delle vie digerenti e respiratorie. Il suo nome deriva dal fatto che presenta un tipico aspetto a “calice”, in cui la porzione basale (o piede) è sottile, la porzione centrale (o corpo) è voluminosa e la porzione apicale è leggermente ristretta. La cellula caliciforme viene anche detta mucipara in quanto secerne muco, una sostanza la cui componente principale è la mucina. Dal punto di vista ultrastrutturale la cellula caliciforme mucipara presenta una precisa distribuzione degli organuli all’interno del citoplasma. Alla base della cellula si trovano il nucleo, il RER e diversi mitocondri. Superiormente al nucleo si trova un esteso apparato di Golgi, al di sopra del quale sono distribuiti molti granuli rivestiti da membrana contenenti mucinogeno. Via via che il mucinogeno viene prodotto, i granuli si accumulano nella porzione apicale della cellula schiacciando il nucleo alla base. La membrana dei granuli si fonde poi con la membrana plasmatica riversando il mucinogeno all’esterno, questo a contatto con l’acqua aumenta di volume e si trasforma in muco che si distribuisce sulla porzione apicale della cellula caliciforme e delle cellule circostanti.
Gh. esocr. pluricellulari
Le ghiandole pluricellulari sono formate da più elementi cellulari. In tali ghiandole, le cellule si differenziano a formare una porzione secernente detta adenomero formata da cellule che delimitano una cavità centrale (lume) nel quale viene riversato il prodotto di secrezione, collegata alla superficie epiteliale mediante un dotto escretore (porzione escretrice). Le cellule che costituiscono il dotto escretore hanno le caratteristiche di cellule epiteliali di rivestimento e hanno la funzione di condurre il secreto elaborato verso l’esterno.
Classificazione gh. es. pluricellulari
Le ghiandole pluricellulari possono poi essere ulteriormente classificate in base alla sede anatomica, la forma ed il numero della porzione secernente e del dotto escretore, e la modalità di secrezione delle cellule secernenti:
- in base alla sede si dividono in: intraepiteliali ed extraepiteliali, queste ulteriormente divise in: parietali (intramurali) ed extraparietali (extramurali);
- in base alla forma dell’adenomero, ovvero la porzione secernente della ghiandola, sono suddivise in: tubulari, alveolari, acinose, tubulo-alveolari e tubulo-acinose.
- in base alla ramificazione dei dotti escretori e degli adenomeri si distinguono ghiandole: semplici, ramificate e composte.
- in base alla modalità di secrezione le cellule secernenti si definiscono: olocrine, apocrine e merocrine. Le ghiandole a secrezione merocrina possono essere ulteriormente classificate in base alla natura chimica del secreto in: sierose, mucose o miste.
Gh. tubulari
a. Se le cellule che compongono l’adenomero si distribuiscono a delimitare un lume a forma di tubo, la ghiandola viene detta tubulare. Ne sono un esempio le cripte intestinali. Le ghiandole tubulari possono avere un adenomero rettilineo o avvolto su sé stesso; in questo caso la ghiandola viene definita tubulo glomerulare o a gomitolo. Ne sono un esempio le ghiandole sudoripare.
Gh. alveolari
b. Se l’adenomero ha la forma di un sacco sferico con un lume ampio, la ghiandola viene definita alveolare.
Gh. acinose
c. Quando l’adenomero ha una forma ad acino , la ghiandola è definita acinosa. Un esempio è rappresentato dalle ghiandole sebacee.
Gh. semplice
a. Se la ghiandola è composta da un solo adenomero collegato a un dotto escretore unico la ghiandola è semplice. Esempi di ghiandole tubulari semplici sono le ghiandole gastriche, intestinali (cripte di Lieberkühn) e uterine.
Gh. ramificata
b. Se la ghiandola presenta due o più adenomeri che confluiscono in un unico dotto escretore essa viene definita ramificata. Gli adenomeri possono essere uguali o diversi fra loro (ghiandole tubulo-alveolari, come ad esempio la ghiandola mammaria, o tubulo-acinose, come le ghiandole salivari o quelle del pancreas esocrino).
Gh. composta
c. La ghiandola è definita composta quando presenta due o più adenomeri (uguali o diversi fra loro) che confluiscono in più dotti escretori, che convogliano in un dotto escretore maggiore.
Gh. olocrine
a. Le ghiandole a secrezione olocrina sono quelle in cui le cellule accumulano nel citoplasma il prodotto di secrezione che viene eliminato insieme a tutta la cellula che, dunque, costituisce essa stessa il secreto. Un esempio è quello delle ghiandole sebacee presenti nella cute.
Gh. apocrine
b. Le ghiandole a secrezione apocrina sono costituite da cellule secernenti che accumulano il prodotto di secrezione nella porzione apicale della cellula che viene eliminata insieme al prodotto di secrezione. In questo caso, però, poiché il nucleo si trova nella porzione basale, la cellula non deve essere sostituita ma subisce solo un processo di rinnovamento e accrescimento. La ghiandola mammaria durante la lattazione e alcuni tipi di ghiandole sudoripare, spesso annesse al pelo, sono esempi di ghiandole a secrezione apocrina.
Gh. merocrine
c. Le ghiandole a secrezione merocrina sono le più diffuse. In esse le cellule secernenti espellono il secreto, contenuto in granuli di secrezione, per esocitosi; pertanto, la cellula rimane integra e non subisce modifiche conformazionali. Un esempio è dato dalle ghiandole salivari. Le ghiandole a secrezione merocrina possono essere ulteriormente classificate in base alla natura chimica del secreto in: sierose, mucose o miste.
Gh. mucose
ii. Le ghiandole mucose elaborano un liquido più viscoso che prende il nome di mucina, la quale a contatto con l’acqua si trasforma in muco. La mucina un polisaccaride PAS positivo e conferisce alle cellule una intensa colorazione rossa quando trattata con acido periodico di Schiff, mentre non viene preservata dai comuni fissativi. Pertanto, le cellule mucose appaiono chiare e con aspetto vacuolato.
Gh. sierose
i. Le ghiandole sierose producono un liquido chiaro e acquoso costituito da proteine, prevalentemente con attività enzimatica. Il pancreas esocrino e la parotide sono le principali ghiandole sierose. Le ghiandole sierose possono essere facilmente riconosciute al MO perché le cellule che le compongono appaiono di colore scuro in quanto il prodotto proteico elaborato è ben conservato dai comuni fissativi e si colora intensamente con tutti i coloranti.
Gh. miste
iii. Le ghiandole che sintetizzato un liquido misto, cioè sia sieroso sia mucoso, sono chiamate ghiandole miste o siero-mucose. Queste ghiandole sono costituite da adenomeri sierosi e mucosi oppure misti. Generalmente le cellule che producono un secreto sieroso sono separate da quelle che producono il secreto mucoso e la loro percentuale relativa può variare da ghiandola a ghiandola. Negli adenomeri misti spesso le cellule sierose circondano le cellule mucose a formare una struttura tipica conosciuta con il nome di semiluna sierosa o semiluna di Giannuzzi.
Gh. endocrine
Le ghiandole endocrine sono organi deputati alla regolazione e al mantenimento dell’omeostasi mediante la secrezione di sostanze, definite ormoni. Sono distribuite in diverse porzioni dell’organismo e nell’insieme costituiscono il sistema endocrino. Le ghiandole endocrine hanno origine dall’epitelio superficiale di rivestimento e successivamente perdono il loro collegamento con l’epitelio sovrastante. Esse sono prive di un dotto escretore, per cui gli ormoni vengono riversati nel circolo sanguigno attraverso il quale giungono ad organi specifici definiti organi bersaglio che si possono trovare anche a notevole distanza.
Dunque, quando parliamo di apparato endocrino, dobbiamo individuare tre elementi essenziali: (1) sistema che produce, ovvero la ghiandola; (2) il torrente circolatorio che trasporta il secreto; (3) sistema che riceve, l’organo bersaglio.
Le fasi essenziali nella risposta allo stimolo sono:
i. Produzione di un mediatore, cioè la cellula che induce lo stimolo.
Il mediatore può essere un ormone di natura lipidica o proteica che tramite il torrente circolatorio raggiunge il bersaglio; oppure un neurotrasmettitore, che non viene prodotto da una ghiandola ma da un neurone, e agisce a breve distanza; ancora, possiamo avere neuroormoni, anch’essi prodotti da neuroni, questi però agiscono a lunga distanza e quindi entrano nel torrente circolatorio.
ii. Legame dell’ormone al suo recettore.
Gli ormoni, una volta raggiunti gli organi bersaglio, determinano una risposta mediante l’interazione con dei recettori specifici che possono essere localizzati sulla membrana plasmatica delle cellule bersaglio, nel caso degli ormoni di natura peptidica, oppure nel citoplasma/nucleo, nel caso degli ormoni di natura lipidica. Possiamo quindi distinguere due tipi di recettori: nucleari (interazione con DNA) e membranali (attivazione di una via segnale, a cascata).
iii. Modifica e/o trasformazione dello stimolo.
Il tipo di risposta può essere lento (può durare anche ore – tipico dei recettori nucleari) o rapida (secondi o minuti – solitamente, nel caso di recettori membranali).
Feedback
Le ghiandole endocrine presentano un particolare sistema di regolazione conosciuto come meccanismo a feedback che può influenzare la secrezione ormonale positivamente (stimolazione) o negativamente (inibizione).
Classificazione gh. endocrine
La classificazione delle ghiandole endocrine può essere fatta in base alla loro organizzazione strutturale. Pertanto, è possibile suddividere le ghiandole endocrine in: cordonali, follicolari, insulari, interstiziali, diffuse.
Gh. end. cordonali
• Nelle ghiandole endocrine cordonali, o a cordoni solidi, le cellule secernenti sono organizzate a formare cordoni cellulari avvolti da una trama connettivale di tipo reticolare, riccamente vascolarizzata. Il rivestimento connettivale molto sottile circonda ogni singolo cordone cellulare permettendo la coesione e l’interazione fra le cellule secernenti e garantendo allo stesso tempo una continua irrorazione sanguigna grazie alla presenza di capillari sinusoidali. I cordoni possono avere un andamento regolare e/o rettilineo oppure ripiegarsi a formare una struttura a gomitoli (o glomerulare) o ancora anastomizzarsi gli uni con gli altri formando reti tridimensionali. Appartengono alle ghiandole endocrine cordonali: l’adenoipofisi, l’epifisi, le ghiandole surrenali e le paratiroidi.
Adenoipofisi: cellule
o L’adenoipofisi è la parte anteriore dell’ipofisi . Le cellule che costituiscono l’adenoipofisi possono essere classificate e distinte seguendo due criteri differenti. Un primo criterio distingue le popolazioni cellulari adenoipofisarie secondo la loro affinità a coloranti in:
basofile: si colorano in blu-viola con i coloranti basici, come l’ematossilina;
acidofile: si colorano in rosa-rosso con i coloranti acidi, come l’eosina;
cromofobe: non hanno affinità per i coloranti.
L’altra classificazione è basata sull’ormone prodotto; seguendo tale classificazione è possibile evidenziare: cellule somatotrope, cellule mammotrope o a prolattina, cellule gonadotrope, cellule tireotrope e cellule corticotrope.
C. somatotrope
Le cellule somatotrope (acidofile) sono molto abbondanti, sono cellule rotondeggianti o ovali, presentano un nucleo voluminoso posto centralmente, hanno un RER abbondante ed un apparato di Golgi molto esteso da cui si staccano numerose vescicole di secrezione. Sintetizzano e secernono l’ormone della crescita (GH, growth hormone) o somatotropo (STH, somatotropic hormone) o somatotropina che durante lo sviluppo prenatale e postnatale ha come organi bersaglio quelli sottoposti a crescita, come quelli dell’apparato locomotore.
C. mammotrope
Le cellule mammotrope o a prolattina (acidofile) sono cellule allungate con nucleo voluminoso, presentano un RER esteso e un apparato di Golgi ben sviluppato. Queste cellule secernono la prolattina (PRL) o ormone luteotropo (LTH, luteotropic hormone) che stimola l’accrescimento della ghiandola mammaria durante la gravidanza e la produzione di latte necessario per l’allattamento.
C. gonadotrope
Le cellule gonadotrope (basofile) sono cellule rotonde con nucleo voluminoso, presentano un citoplasma con un esteso RER, un abbondante apparato di Golgi. Queste cellule sono le uniche in grado di sintetizzare e secernere due ormoni diversi (gonadotropine): l’ormone follicolo-stimolante (follicle-stimulating hormone) e l’ormone luteinizzante (LH, luteinizing hormone). Tali ormoni regolano la produzione dei gameti da parte delle gonadi maschili e femminili (spermatozoi e oociti) e controllano la produzione degli ormoni sessuali, ovvero estrogeni e progesterone da parte dell’ovaie e testosterone dal testicolo.
C. tireotrope
Le cellule tireotrope (basofile) sono cellule rotondeggianti con nucleo sferico disposto al centro della cellula, il RER e l’apparato di Golgi sono estesi; numerosi inoltre i mitocondri. Tali cellule producono l’ormone tireostimolante (TSH) che stimola il rilascio degli ormoni tiroidei T3 e T4 da parte della tiroide.
C. corticotrope
Le cellule corticotrope (basofile) sono di forma rotonda-ovale con nucleo eccentrico. Tali cellule sintetizzano la proopiomelanocortina (POMC) che è il precursore di diversi prodotti ormonali finali tra cui l’ormone adrenocorticotropo (ACTH, adrenocorticotropic hormone), le endorfine, la lipotropina e l’ormone melanocitostimolante (MSH, melanocyte-stimulating hormone). L’ACTH ha come bersaglio la porzione corticale della ghiandola surrenale, in particolare stimola la zona fascicolata a produrre cortisolo. ACTH e MSH stimolano la produzione di melanina da parte dei melanociti presenti nella cute.
Gh. surrenali
o Le ghiandole surrenali si trovano sulla porzione apicale del rene e nei mammiferi sono costituite da due porzioni separate dal punto di vista funzionale, una zona esterna detta corticale e una zona interna detta midollare.
Corticale del surrene
La corticale del surrene formata da tre zone disposte concentricamente e costituite da cordoni di cellule con una diversa disposizione spaziale: la zona glomerulare più esterna, la zona fascicolata intermedia e la zona reticolare più interna. Le cellule della corticale del surrene producono ormoni steroidei detti corticosteroidi derivanti dal colesterolo.
La zona glomerulare si trova al di sotto della capsula connettivale che avvolge l’intera ghiandola; è formata da cordoni di cellule rotondeggianti avvolti a gomitolo. La zona glomerulare produce i mineralcorticoidi (principalmente aldosterone e desossicorticosterone) che regolano l’equilibrio elettrolitico dell’organismo e in particolare l’escrezione di sali e ioni (sodio e potassio) a livello renale.
La zona più ampia è quella fascicolata in cui si distinguono cordoni di cellule poliedriche più grandi disposte a formare colonne o fasci paralleli fra loro e diretti verso la regione midollare. La zona fascicolata e in parte quella reticolare producono i glucocorticoidi (corticosterone, cortisolo e cortisone) che regolano il metabolismo dei carboidrati, delle proteine e dei lipidi.
Nella porzione più interna della corticale è presente la zona reticolare che è formata da cordoni di cellule intrecciati fra loro. La zona reticolare produce bassi livelli di ormoni sessuali maschili.
Midollare del surrene
La midollare del surrene è formata da una popolazione di cellule organizzate a formare gruppi separati da uno stroma reticolare ricco di capillari fenestrati. Gli ormoni prodotti da tali cellule sono le catecolamine, adrenalina e noradrenalina (dette anche epinefrina e norepinefrina) che svolgono la loro azione sul sistema circolatorio e sul metabolismo.
Gh. end. follicolari
• Le ghiandole endocrine follicolari, o a follicoli chiusi, sono caratterizzate da cellule secernenti disposte in un unico strato che riveste una cavità o follicolo che contiene una sostanza amorfa e viscosa detta colloide.
Tiroide
o La tiroide è una ghiandola endocrina ad organizzazione follicolare. Ciascun follicolo è circondato da uno strato di cellule di forma epitelioide, i tireociti, che producono gli ormoni tiroidei. La forma dei tireociti e la quantità della colloide variano in rapporto allo stato funzionale della ghiandola tiroidea.
I tireociti hanno generalmente forma cubica quando sono in uno stato funzionale normale. Queste cellule producono la triiodotironina (T3) e tiroxina (T4) che successivamente vengono rilasciate nei capillari sanguigni. Gli ormoni tiroidei regolano il metabolismo cellulare, controllano l’omeostasi della temperatura corporea e influenzano il battito cardiaco. L’attività della tiroide è sotto il controllo dell’asse ipotalamo-ipofisi-tiroide (TRH, TSH T3 eT4).
Oltre ai tireociti nella tiroide ci sono altre cellule meno numerose definite cellule parafollicolari o cellule C. Esse producono un ormone proteico, la calcitonina, che regola il metabolismo del calcio abbassando la calcemia. La calcitonina riduce l’attività degli osteoclasti ed aumenta l’emivita degli osteoblasti determinando un aumento della deposizione di calcio nel tessuto osseo .
Gh. end. insulari
• Le ghiandole endocrine insulari sono costituite da gruppi ben delimitati di cellule endocrine che costituiscono ammassi sferoidali e pieni, disseminati nel parenchima di una ghiandola esocrina. Gli isolotti di Langerhans del pancreas rappresentano un esempio di ghiandola endocrina insulare.
Pancreas
o Il pancreas è una ghiandola esocrina di grandi dimensioni annessa all’apparato digerente. È una ghiandola tubulo-acinosa composta con il compito di secernere nel lume intestinale una serie di enzimi a funzione digestiva. All’interno del parenchima esocrino si trovano sparsi piccoli gruppi di cellule ad attività endocrina. Per la loro disposizione tali gruppi sono definiti isolotti di Langerhans ed hanno il ruolo di secernere nel sangue ormoni di natura proteica che regolano il metabolismo del glucosio. All’interno degli isolotti di Langerhans si possono distinguere cinque differenti tipi di cellule ciascuna con il compito di secernere un ormone specifico.
Pancreas: cellule alpha
Le cellule α secernono l’ormone glucagone. Questo ha la funzione di indurre glicogenolisi epatica per cui fa aumentare i livelli di glucosio nel sangue (glicemia). Le cellule α costituiscono il 20% delle cellule endocrine nel pancreas.
Pancreas: c. beta
Le cellule β secernono insulina che favorisce l’assorbimento del glucosio all’interno delle cellule (intestinali, muscolari ed epatiche) e la glicogeno-sintesi con un conseguente abbassamento della glicemia. Le cellule β sono e più numerose poiché sono il 70% delle cellule endocrine nel pancreas.
Pancreas: c. delta
Le cellule δ rappresentano il 5-10% del totale e sono suddivise in due sottopopolazioni. Le cellule D secernono la somatostatina che modula l’attività delle cellule α e β. Le cellule D1 producono il peptide intestinale vasoattivo (VIP) che determina glicogenolisi e iperglicemia, regola la motilità intestinale e la secrezione di ioni e acqua da parte degli enterociti.
Pancreas: c. F
La quarta popolazione cellulare quella delle cellule F che sono più rare (1-2%) e possono essere presenti anche al di fuori degli isolotti. Secernono il polipeptide pancreatico (PP) che regola la secrezione degli enzimi della componente esocrina.
Pancreas: c. G
La quinta popolazione cellulare quella delle cellule G presenti per circa l’1%. Secernono la gastrina con il compito di stimolare la produzione di acido cloridrico da parte delle cellule parietali dello stomaco.
Gh. end. interstiziali
• Le ghiandole interstiziali sono formate da cellule endocrine disperse singolarmente o in gruppi esigui (disposizione a cluster) all’interno dello stroma connettivale di un organo.
Sistema endocrino diffuso
• Sono presenti singole cellule endocrine sparse negli epiteli di rivestimento o nelle ghiandole esocrine dell’apparato digerente, respiratorio e genitale. L’insieme di queste cellule costituisce il sistema endocrino diffuso.
