Tessuto epiteliale Flashcards
Tessuto epiteliale
Il tessuto epiteliale è un tessuto non vascolarizzato, formato da cellule a mutuo contatto, con scarsa matrice intercellulare interposta. Esso poggia sempre su uno strato più o meno abbondante di tessuto connettivo dai cui capillari riceve, per diffusione, le sostanze nutritive e l’ossigeno di cui necessita. In tutte le sedi, tra epitelio e connettivo sottostante, si interpone una sottile membrana basale.
Funzioni
Il tessuto epiteliale è ampiamente rappresentato nel corpo umano e in base alla localizzazione anatomica, svolge funzioni diverse, tra cui:
• protezione contro danni meccanici, invasione di microrganismi (superficie esterna del corpo);
• prevenzione dalla disidratazione (superficie esterna del corpo);
• secrezione (ghiandole);
• escrezione di cataboliti (tubuli renali);
• assorbimento di nutrienti (intestino);
• percezione di stimoli sensoriali mediante recettori tattili, termici e dolorifici in esso contenuti (pelle, cavità nasali, lingua, orecchio).
Distinzione epiteli in base alla funzione
In base alle funzioni svolte si possono distinguere diversi tipi di epiteli.
• Epiteli di rivestimento. Rivestono la superficie esterna del corpo, le cavità interne che comunicano con l’esterno (canale digerente, apparato respiratorio, canale urogenitale, dotti escretori delle ghiandole esocrine) e quelle che non comunicano con l’esterno (cavità pericardica, cavità pleuriche e cavità peritoneale), la superficie interna dei vasi sanguigni e linfatici. Specifici nomi si utilizzano per gli epiteli di rivestimento in base alla localizzazione: epidermide il nome dell’epitelio che riveste la superficie esterna del corpo; endotelio il termine che viene utilizzato per identificare l’epitelio che riveste la superficie interna dei vasi sanguigni e linfatici; il termine mesotelio viene invece utilizzato per definire l’epitelio che riveste le cavità pericardica, pleurica e peritoneale e la superficie degli organi in esse contenuti (per es., stomaco, intestino, cuore, polmoni). A loro volta, l’insieme dell’epitelio e dello strato connettivale sottostante vengono definiti con cute o pelle; il nome che si utilizza per indicare l’insieme dell’epidermide con il tessuto connettivo sottostante; il termine mucosa l’insieme dell’epitelio che riveste le cavità del corpo che comunicano con l’esterno con il tessuto connettivo sottostante, come ad esempio la mucosa gastrica e la mucosa intestinale; sierosa il nome che viene dato al mesotelio e al sottile strato di tessuto connettivo su cui esso poggia.
• Epiteli ghiandolari. Posseggono funzione secernente. Formano la componente secernente (parenchima) delle ghiandole esocrine ed endocrine.
• Epiteli sensoriali. Sono epiteli specializzati sia nel rilevare sensazioni sia nel trasmettere le informazioni al sistema nervoso centrale. Negli epiteli sensoriali le cellule che svolgono tali funzioni sono disperse tra le cellule epiteliali. Queste cellule sono provviste di recettori specifici mediante i quali possono ricevere gli stimoli. Appartengono a questa categoria le cellule gustative della lingua e le cellule acustiche dell’orecchio interno .
Distinzione in base all’origine
I tessuti epiteliali possono essere distinti anche in base alla loro origine (da quale foglietto embrionale derivano):
Dall’ectoderma derivano l’epidermide e gli epiteli di confine tra gli organi interni.
Dal mesoderma deriva mesotelio ed endotelio.
Dall’endoderma derivano gli epiteli che rivestono internamente apparato digerente e respiratorio.
Caratteristiche delle c. epiteliali
Le cellule epiteliali presentano caratteristiche morfologiche variabili che sono da mettersi in relazione con le molteplici funzioni dell’epitelio (protezione, assorbimento, secrezione, ecc.).
Le cellule epiteliali si trovano a stretto contatto le une con le altre, con scarsa o nulla matrice intercellulare interposta. In virtù della loro organizzazione spaziale, nelle cellule epiteliali si possono distinguere le seguenti zone o superfici:
• una superficie apicale o libera rivolta verso l’esterno, inteso come l’esterno del corpo nel caso di epiteli che rivestono la superficie esterna del corpo, o l’interno del corpo, nel caso di epiteli che rivestono le superfici interne del corpo;
• una superficie basale rivolta verso il tessuto connettivo che poggia sulla membrana basale, ossia uno strato di materiale prodotto in parte dalle cellule epiteliali stesse e ricco di proteine e polisaccaridi;
• una superficie laterale a mutuo contatto con le cellule adiacenti.
Ciascuna superficie presenta caratteristiche strutturali diverse che sono alla base delle diverse funzioni del tessuto. L’estremità apicale delle cellule epiteliali rivolta verso la superficie libera differisce dall’estremità basale rivolta verso il tessuto connettivo. La differenza non è solo strutturale, ma anche funzionale, in quanto la porzione apicale della cellula svolge funzioni diverse dalla porzione basale. La differenza morfo-funzionale delle cellule epiteliali è definita polarità.
Da un punto di vista citologico, le principali caratteristiche delle cellule epiteliali sono un abbondante citoscheletro e la presenza di specializzazioni della superficie apicale, della superficie basale e della superficie laterale.
Citoscheletro delle c. epiteliali
La funzione più evidente del citoscheletro quella di fornire un supporto meccanico alla cellula e di mantenerne costante la forma. La solidità e la resistenza del citoscheletro sono caratteristiche importanti tanti in tutte le cellule, ma diventano cruciali in alcuni tipi cellulari come le cellule epiteliali, che sono sottoposte a considerevoli sollecitazioni meccaniche. In aggiunta ai microtubuli di tubulina e ai microfilamenti di actina, il citoplasma delle cellule epiteliali è particolarmente ricco di filamenti intermedi; i filamenti intermedi delle cellule epiteliali sono costituti da proteine fibrose appartenenti alla famiglia delle cheratine.
Cheratine
Le cheratine si trovano esclusivamente nelle cellule epiteliali e nei derivati dell’epidermide (peli, unghie) e rappresentano un’ampia famiglia di proteine filamentose espresse in varie combinazioni. Nelle cellule differenziate degli epiteli stratificati le cheratine costituiscono circa l’80% del contenuto proteico totale. La loro funzione principale è quella di fornire un sostegno meccanico alle cellule epiteliali, anche se la rilevanza di tale funzione varia con il tipo di epitelio. Nei filamenti intermedi, monomeri di cheratina si associano a formare dei dimeri e questi a loro volta dei tetrameri. Due tetrameri formano un protofilamento. Più protofilamenti si associano parallelamente fra loro, in maniera sfalsata, creando dei lunghi protofilamenti, e formando così i lunghi filamenti intermedi di cheratina. I filamenti di cheratina mostrano una distribuzione perinucleare; dal nucleo si dirigono verso la periferia della cellula, collegandosi ai desmosomi: tale collegamento contribuisce al mantenimento dell’adesione cellulare e conferisce sostegno meccanico alle cellule epiteliali.
Microvilli
I microvilli sono estroflessioni della membrana plasmatica visibili al microscopio elettronico. La presenza dei microvilli contribuisce all’aumento della superficie cellulare libera. Il numero e la forma dei microvilli sono correlati alla capacità di assorbimento della cellula. L’epitelio intestinale, specializzato nell’assorbimento di nutrienti, presenta microvilli disposti ordinatamente che, al microscopio ottico appaiono come uno strato sottile ma ben definito al di sopra della superficie libera delle cellule. I microvilli si mantengono eretti poiché, al loro interno, i filamenti di actina sono mantenuti dritti ed organizzati da bracci laterali di miosina.
Stereociglia
Un’appendice della membrana, a metà tra microvilli e ciglia: in questo caso sono definiti stereociglia. Le stereociglia hanno una disposizione tipica a canne d’organo, si dispongono quindi dalle più corte alle più lunghe; in particolare lo stereociglio più lungo è definito chinociglio. Il loro movimento è strettamente legato alla loro struttura: ogni stereociglio è formato da una regione basale, con un basso grado di flessibilità, e una regione apicale, rigida; dunque, la regione apicale si muove solo se si muove quella basale, e lo stesso movimento deve essere generato da qualcosa, ad esempio un’onda sonora . Se il movimento è diretto verso il chinociglio (dallo stereociglio più piccolo al chinociglio), si verifica eccitazione che provoca una risposta cellulare e la segnalazione al cervello. Al contrario se il movimento avviene nella direzione opposta, si verifica inibizione.
Ciglia
Le ciglia sono presenti sulla superficie libera delle cellule che formano epiteli specializzati nel trasporto di liquidi o muco, come trachea, bronchi e ovidutti. Al microscopio ottico le ciglia appaiono come strutture sottili che si estendono sulla superficie libera delle cellule epiteliali. Le ciglia si organizzano sui blefaroplasti, proteine molto basiche . Le ciglia si muovono in maniera regolare e sincrona. Ogni ciglio compie singolarmente un movimento simile a un colpo di frusta e nel loro insieme le ciglia si muovono in sincronia generando un movimento ondulatorio. Il movimento sincrono fondamentale poiché permette al liquido o al muco che ricopre l’epitelio di muoversi nella direzione voluta.
Membrana basale
La membrana basale costituisce il confine tra il tessuto epiteliale e il tessuto connettivo sottostante, il quale supporta meccanicamente e troficamente l’epitelio. La membrana basale è costituita da una matrice finemente addensata e l’analisi ultrastrutturale ha evidenziato che è formata da tre strati: lamina lucida, lamina densa e lamina reticolare. La lamina lucida si localizza al di sotto dello strato epiteliale e ha un’organizzazione finemente fibrillare; è moderatamente trasparente agli elettroni (perciò lucida). La lamina densa è costituita da sottili filamenti dispersi nella matrice amorfa e ha un aspetto elettrondenso (perciò densa). Queste due lamine derivano dall’epitelio sovrastante e insieme sono conosciute come lamina basale. Corte fibrille di collagene di tipo VII ancorano il tutto al connettivo sottostante. La lamina reticolare poggia direttamente sul connettivo sottostante da cui deriva ed è principalmente formata da collagene di tipo III e fibronectina. Le membrane basali, essendo localizzate tra le cellule epiteliali e la matrice extracellulare sottostante, non solo costituiscono un supporto meccanico bensì garantiscono anche l’adesione e l’interfaccia tra due distretti come, ad esempio, l’epidermide e il derma.
Giunzioni cellulari
Le cellule epiteliali non sono solo aderenti le une alle altre, ma tra le membrane delle regioni cellulari a stretto contatto si stabiliscono delle strutture complesse chiamate giunzioni cellulari, alla cui costruzione partecipano il citoscheletro e molti diversi tipi di proteine. Esistono numerosi tipi di giunzioni cellulari tra cellule epiteliali adiacenti. La diversa struttura delle giunzioni cellulari consente di realizzare gradi diversi di adesione tra le cellule. In presenza di giunzioni strette (occludenti) si verifica la fusione delle membrane cellulari di due cellule adiacenti che diventano così impermeabili anche al passaggio di molecole d’acqua. Esistono poi giunzioni intermedie (aderenti e ancoranti), in cui proteine e materiale extracellulare collaborano a far aderire due cellule vicine. In altri casi ancora, le giunzioni sono così intime (comunicanti) da consentire il passaggio di materiale citoplasmatico da una cellula all’altra. Le giunzioni cellulari svolgono diverse funzioni complessivamente importanti per il corretto funzionamento dell’epitelio: le giunzioni strette rafforzano l’unione tra le cellule, legandole letteralmente attraverso “cuciture proteiche” che creano una barriera al passaggio di sostanze tra le cellule. Le giunzioni aderenti e ancoranti forniscono stabilità meccanica a gruppi di cellule epiteliali che possono quindi funzionare come un’unità strutturale. Tali giunzioni consentono non solo l’adesione tra cellule contigue, ma connettono anche l’epitelio alla sottostante membrana basale. Le giunzioni comunicanti mettono in contatto il citoplasma di due cellule adiacenti, consentendo la diffusione selettiva di molecole tra due cellule a contatto e facilitando così la comunicazione cellulare. Le giunzioni cellulari contribuiscono dunque a fare dell’epitelio una barriera protettiva efficace sia meccanicamente sia funzionalmente.
É importante notare che tra due cellule adiacenti possono essere presenti tipi diversi di giunzioni, che formano i cosiddetti complessi giunzionali; ad esempio, si trovano tra le cellule che costituiscono l’epitelio di rivestimento dell’intestino.
Giunzioni occludenti
Giunzioni occludenti (o tight junctions). La membrana plasmatica di una cellula in contatto con la membrana plasmatica della cellula adiacente. Nel punto di contatto delle membrane delle due cellule lo spazio extracellulare praticamente assente. Il punto di contatto tra le membrane chiamato punto di fusione. Nel punto di fusione specifiche proteine (per es., claudine, occludine), chiamate proteine di fusione, legano lo strato esterno della membrana plasmatica delle due cellule adiacenti creando una barriera impermeabile al passaggio di sostanze. Le proteine di fusione prendono contatto con alcune proteine citoplasmatiche (proteine della zonula occludens) che a loro volta si collegano ai microfilamenti di actina del citoscheletro.
Giunzioni aderenti e ancoranti
Giunzioni aderenti e ancoranti. Queste giunzioni sono formate da complessi proteici che formano un collegamento strutturale tra due cellule adiacenti, estendendosi dal citoplasma di una cellula al citoplasma della cellula contigua. I filamenti del citoscheletro possono essere microfilamenti di actina (g. aderenti) o filamenti intermedi di cheratina (g. ancoranti). Le caderine sono le principali molecole di adesione intercellulare.
• Nelle giunzioni ancoranti le proteine transmembrana della famiglia delle caderine (desmine) si collegano all’interno della cellula con proteine della placca di adesione, che a loro volta si connettono con i filamenti di cheratina del citoscheletro. I filamenti di cheratina convergono verso le placche ripiegandosi su sé stessi nel punto di contatto con la placca di adesione e acquisendo una forma a forcina. Le giunzioni ancoranti hanno spesso una forma rotondeggiante, da cui il nome di desmosoma.
• Le adesioni focali sono complessi proteici che collegano il citoscheletro di una cellula con la matrice extracellulare. L’adesione tra la cellula e la matrice è resa possibile dalla presenza di particolari proteine integrali di membrana, chiamate integrine, che svolgono una doppia funzione, strutturale e funzionale. La funzione strutturale si esprime nella capacità di legare i filamenti di actina del citoscheletro.
• Gli emidesmosomi così chiamati poiché formati da metà desmosoma, sono costituiti da una piastra di adesione all’interno della cellula epiteliale a cui si ancorano i filamenti intermedi di cheratina. L’adesione con la membrana basale mediata da integrine.
Giunzioni comunicanti
Giunzioni comunicanti (o gap junctions). Sono giunzioni molto intime, in cui le membrane di due cellule adiacenti sono in comunicazione grazie alla presenza di proteine canale. Attraverso tali canali proteici, detti connessoni, si verifica il passaggio di ioni e molecole tra due cellule vicine. Le proteine che formano il connessone prendono il nome di connessine; in genere sei connessine formano un connessone. Le connessine possono modificare il diametro del canale, che in grado di aprirsi o chiudersi in risposta a variazioni di pH e della concentrazione di Ca2+ dell’ambiente intracellulare.
