Cartilagine Flashcards
Cartilagine
La cartilagine è un tessuto connettivo specializzato, compatto e dotato di resistenza alla compressione ma nello stesso tempo elastico e flessibile.
Dove ritroviamo il t. cartilagineo?
Il tessuto cartilagineo costituisce l’intero scheletro di alcuni vertebrati come i condroitti (pesci cartilaginei, ad esempio gli squali), così come la maggior parte dello scheletro degli embrioni di mammifero. Infatti, nei mammiferi lo scheletro embrionale primitivo funge da modello gradualmente sostituito da tessuto osseo, man mano che l’embrione cresce. Durante l’accrescimento postnatale dell’individuo, la crescita in lunghezza delle ossa lunghe è garantita dalla permanenza di cartilagine, per questo detta cartilagine di accrescimento, nelle zone di confine tra epifisi e diafisi (metafisi). La cartilagine rimane in modo permanente nell’adulto in alcune zone a formare lo scheletro di sostegno della punta del naso, del padiglione auricolare, della parete di laringe, trachea e bronchi. Costituisce inoltre le superfici articolari delle ossa mobili, i dischi intervertebrali, la sinfisi pubica, i menischi del ginocchio e i punti di inserzione delle coste allo sterno.
Condroistogenesi
Il tessuto cartilagineo origina dal mesenchima grazie al processo di condroistogenesi. La retrazione dei prolungamenti citoplasmatici delle cellule mesenchimali, normalmente di forma stellata, rappresenta il primo segno morfologico del differenziamento in cartilagine. Ne derivano cellule rotondeggianti, i condroblasti, che vanno incontro a rapida proliferazione formando densi agglomerati chiamati centri di condrificazione. I condroblasti iniziano a sintetizzare e a secernere protocollagene e le componenti della matrice amorfa che interponendosi tra le cellule ne determinano l’allontanamento. Man mano che la matrice extracellulare aumenta, i condroblasti rimangono imprigionati nelle lacune cartilaginee e assumono caratteristiche citologiche tipiche di cellule quiescenti, divenendo condrociti. In parallelo a questi eventi, il tessuto mesenchimale che circonda il centro di condrificazione si differenzia in connettivo fibroso denso, il pericondrio , il quale mantiene proprietà condrogeniche per la presenza di cellule condroprogenitrici sulla sua superficie interna a contatto con la cartilagine. Queste cellule si differenziano in condroblasti e depositano nuova matrice apponendola alla superficie dell’abbozzo cartilagineo precedentemente formatosi.
Condroblasti / condrociti
I condrociti, sparsi nella matrice gelificata e accolti in spazi chiamati lacune cartilaginee, sono cellule mature derivate da precursori cellulari chiamati condroblasti. Condroblasti e condrociti hanno forma sferica o ovoidale e sono caratterizzati da reticolo endoplasmatico ruvido e apparato di Golgi più o meno estesi in relazione agli stati di accrescimento, di rigenerazione o di quiescenza del tessuto. All’osservazione al microscopio elettronico a trasmissione i condrociti attivi appaiono ricchi di reticolo endoplasmatico ruvido, voluminosi complessi di Golgi e granuli di secrezione oltre che di elementi del citoscheletro. I condroblasti e i condrociti attivi hanno infatti l’importante funzione di sintetizzare e di preservare la matrice extracellulare. Sintetizzano le fibre collagene ed elastiche in quantità variabile a seconda del tipo di cartilagine così come le altre componenti organiche della matrice extracellulare.
Formazione gruppi isogeni
Anche dopo essere rimasti racchiusi nelle lacune, i condrociti mantengono l’attività proliferativa ma, a causa della consistenza della matrice il risultato delle mitosi ripetute di ogni elemento cellulare è la formazione di un clone di cellule che, pur separandosi per l’interposizione di matrice di nuova sintesi, rimangono accostate tra loro. Questi gruppi di 2, 3 o 4 condrociti prendono il nome di gruppi isogeni (in quanto costituiti da cellule che derivano per mitosi da una singola cellula). Dall’attività proliferativa deriva l’accrescimento del tessuto cartilagineo secondo una modalità detta crescita interstiziale perché si verifica con un’espansione dall’interno del tessuto stesso. Pertanto, all’osservazione istologica sono riconoscibili nel tessuto cartilagineo diversi gruppi isogeni, separati tra loro dall’interposizione di matrice extracellulare, la cui numerosità varia in rapporto al tipo di cartilagine e al grado di maturità raggiunto dalla cartilagine stessa.
Distinzione
Le caratteristiche della matrice extracellulare conferiscono specifiche proprietà a questo tessuto; su questa base si può definire la distinzione in:
• cartilagine ialina;
• cartilagine elastica;
• cartilagine fibrosa.
Cartilagine ialina
Nella cartilagine ialina , la matrice extracellulare è costituita da una moderata quantità di fibre collagene, prevalentemente di tipo II, incluse in una sostanza fondamentale molto compatta. La componente organica di questa sostanza fondamentale consiste per il 30-40% di proteoglicani e in misura minore da glicoproteine adesive, lipidi e lipoproteine.
Distribuzione delle componenti nella c. ialina
Poiché le componenti della matrice sintetizzate e secrete dalle cellule cartilaginee diffondono con velocità diverse, la loro distribuzione non è uniforme; nelle sezioni istologiche ciò si traduce in una colorazione eterogenea della matrice che viene pertanto suddivisa in tre distinte zone con basofilia decrescente: la matrice capsulare (o capsula), la matrice territoriale, la matrice interterritoriale. La capsula consta di una sottile zona di matrice che circonda ciascuna lacuna. La matrice territoriale circonda la capsula e rappresenta l’area circostante a ciascun gruppo di lacune (gruppo isogeno). La matrice interterritoriale separa i vari gruppi di lacune.
Dal punto di vista istologico, oltre alla differente basofilia della matrice capsulare, territoriale e interterritoriale, anche l’organizzazione della componente cellulare varia dal centro della struttura cartilaginea alla periferia. Infatti, la zona centrale del tessuto è caratterizzata dalla presenza di gruppi isogeni, nella zona circostante da condrociti sempre rotondeggianti che non sono sempre organizzati in gruppi isogeni, mentre nella zona più periferica a ridosso del pericondrio le cellule assumono una forma via via più appiattita, si dispongono con il loro asse maggiore parallelamente al pericondrio e sono più abbondanti rispetto alla matrice.
Localizzazione c. ialina
È questo tipo di cartilagine a costituire l’abbozzo dello scheletro embrionale che guida la formazione dello scheletro osseo. La cartilagine ialina si trova nell’adulto nei distretti corporei di seguito descritti.
Nelle vie respiratorie, la cartilagine forma strutture (setto nasale, laringe, anelli tracheali e cartilagini bronchiali) idonee a prevenire il collassamento di questo sistema di canali durante l’inspirazione. In particolare, la cartilagine ialina si trova nella parete della trachea umana organizzata in 15-20 anelli sovrapposti a intervalli regolari, contraddistinti dall’essere incompleti posteriormente dove la trachea è in contiguità con l’esofago, consentendo così i movimenti di espansione di quest’ultimo durante la deglutizione.
Nelle superfici scheletriche delle articolazioni mobili (diartrosi) costituisce una superficie di scorrimento levigata e ammortizzante tra i capi articolari che riduce l’attrito e facilita il movimento delle ossa. Questa cartilagine articolare non è rivestita da pericondrio e di conseguenza il liquido sinoviale che la bagna assolve alla funzione trofica. I condrociti presentano forme diverse in relazione alle sollecitazioni meccaniche subite.
Nei punti di congiunzione delle coste allo sterno (cartilagine costale), la cartilagine ialina favorisce i movimenti della cassa toracica durante gli atti respiratori.
Un disco di cartilagine ialina che congiunge le epifisi e le diafisi delle ossa lunghe (per esempio femore, omero, ecc.), detto cartilagine metafisaria o cartilagine di accrescimento, permane fino al termine della crescita.
Cartilagine metafisaria
Nelle sezioni istologiche di cartilagine metafisaria, procedendo dall’epifisi verso la diafisi, si succedono diverse zone:
• zona della cartilagine a riposo, in cui i condrociti, isolati o in gruppi isogeni, non mostrano attività mitotica;
• zona della cartilagine in proliferazione o cartilagine seriata, i cui i condrociti sono soggetti a mitosi ripetute e sono disposti in colonne parallele longitudinali rispetto all’asse principale dell’osso;
• zona della cartilagine ipertrofica, in cui i condrociti hanno perso l’attività proliferativa ma acquisiscono la capacità di riassorbire la matrice circostante accumulando materiale nel loro citoplasma e rigonfiandosi;
• zona della cartilagine in degenerazione, in cui inizia la mineralizzazione della matrice e i condrociti, risultando scarsamente nutriti, intraprendono un processo degenerativo di autolisi;
• zona di invasione, caratterizzata dalla deposizione di tessuto osseo.
Cartilagine elastica
La cartilagine elastica si contraddistingue da quella ialina per l’abbondante presenza nella matrice di fibre elastiche in aggiunta alle normali componenti della cartilagine ialina. Le fibre elastiche si ramificano e si anastomizzano formando una fitta rete che aggiunge proprietà elastiche alle caratteristiche di deformabilità e flessibilità proprie della cartilagine ialina. Altre caratteristiche istologiche sono la scarsa quantità di matrice per cui i condrociti appaiono più ravvicinati e più grossi, la minor quantità di gruppi isogeni e la presenza del rivestimento esterno di pericondrio.
Cartilagine fibrosa
È un tessuto estremamente resistente, caratterizzato dalla scarsità della componente amorfa e dalla presenza di una grande quantità di grossi fasci di fibre collagene di tipo I nella matrice. L’orientamento dei fasci di fibre, disposte parallelamente rispetto alla direzione delle forze di trazione, dipende dalle sollecitazioni agenti sulla struttura cartilaginea. L’organizzazione delle fibre favorisce l’allineamento dei condrociti, posizionati in file tra le fibre come cellule isolate oppure in gruppi isogeni. La fibrocartilagine non è rivestita da pericondrio ma sempre associata a tessuto connettivo denso.
La cartilagine fibrosa si trova nei dischi intervertebrali, nella sinfisi pubica, nella zona di inserzione dei tendini sulle ossa, in vari menischi articolari, nei labbri glenoideo e acetabolare, nel legamento rotondo del femore. In queste sedi la presenza di cartilagine fibrosa sottolinea la necessità di resistenza a forze di trazione e compressione e di assorbimento di forti sollecitazioni.