TEMA 33 - Desarrollo embrionario del sistema digestivo Flashcards
Tubo digestivo
-se distinguen 3 porciones: anterior, media y posterior.
-la porción anterior esta cerrada por la mb orofaríngea y la caudal por la mb cloacal.
-la porción media está en comunicación con el saco vitelino y la posterior con el alantoides.
-la porción anterior se puede dividir en una porción craneal, que corresponde al desarrollo de los arcos faríngeos, y una caudal.
Derivados de la porción caudal del intestino anterior
Comprende desde la faringe hasta el esbozo hepático. De ella derivan: esófago, estómago, 1ª porción de duodeno, hígado, vesícula biliar y páncreas.
Esófago
Su esbozo se forma ventral a los 2-3 primeros somitos. Es un segmento corto que se amplía al crecer las regiones cervical y torácica. En su parte craneal, que no está rodeada de celoma, se produce una evaginación ventral, el divertículo traqueobronquial, que quedará separado del esófago, más dorsal, por el tabique traqueoesofágico. Tras el crecimiento de los pulmones, el esbozo del esófago se sitúa en el mediastino y se separan por completo el esbozo traqueal y esofágico.
Estómago
El primer esbozo del estómago surge como un ensanchamiento del intestino anterior a nivel del septo transverso (esbozo del diafragma en la porción central). Posteriormente, su aspecto y situación se modifican debido a diferencias en la velocidad de crecimiento de las distintas regiones de su pared (curvaturas > y <), y por cambios en la posición de órganos adyacentes. Primero se incurva ventralmente porque su pared dorsal crece más rápidamente. La pared dorsal será convexa (futura curvatura mayor) y la pared ventral cóncava (futura curvatura menor). La parte craneal de la curvatura mayor crece, formando el fondo del estómago o fundus.
Estómago monocavitario
ocurren dos rotaciones sucesivas. La primera rotación sobre el eje longitud provoca el desplazamiento de la curvatura mayor a la izquierda y la segunda rotación hace que el duodeno se desplaza hacia la derecha, junto al hígado.
Primera rotación del estómago monocavitario
se inicia tras delimitarse el intestino anterior. Rota 90º sobre su eje longitudinal (es decir cráneo-caudal). Visto desde caudal el sentido del giro es contrario a las agujas del reloj, por lo que la curvatura mayor (que era dorsal) se sitúa a la izquierda, y la curvatura menor (que era ventral) se sitúa a la derecha. Como el estómago, en su pared ventral, tiene mesos de unión (omentos) con el hígado, éste se ve desplazado hacia el lado derecho tras esta primera rotación.
Segunda rotación del estómago monocavitario
es un giro de 90º en torno a un eje dorsoventral en la dirección de las agujas del reloj, visto ventralmente. Esto hace que el extremo final del estómago (es decir la región pilórica) y la porción craneal del duodeno, se sitúen a la derecha, cerca del hígado. Esta segunda rotación ocurre a lo largo del periodo fetal y comienzos del postnatal. Termina de situarse tras el nacimiento.
Estómago policavitario
la morfogénesis del estómago de los Ru es similar a la del resto de mamíferos. Se produce una serie de giros y rotaciones muy complejas, así como un crecimiento desigual de sus paredes, lo que acaba conformando las distintas partes del estómago de los Ru: omaso, abomaso, rumen y retículo.
Duodeno
Se forma a partir de la porción terminal del intestino anterior, y la porción craneal del intestino medio. Debido a la rotación del estómago adopta una forma de C.
Hígado y vesícula biliar
-El primer esbozo del hígado es el divertículo hepático, que surge de la pared ventral del duodeno craneal. Este divertículo se divide en 2 partes: el esbozo hepático propiamente dicho, que forma el parénquima del hígado, y el esbozo cístico, que dará la vesícula biliar. Éste último no se forma en especies que carecen de vesícula (Eq y algunos roedores). Las células epiteliales endodérmicas proliferan, formando cordones celulares, los hepatocitos. Otras células del esbozo hepático formarán los conductillos interlobulillares, que forman parte del sistema excretor biliar.
-El tronco común del divertículo hepático que queda unido al duodeno constituye el conducto biliar o colédoco, que desemboca en la papila duodenal mayor, en la cara dorsal del duodeno craneal. El hígado crece rápidamente en embriones jóvenes, lo cual influye en el desplazamiento caudal del estómago y en la hernia fisiológica del intestino medio. Posee una rica vascularización venosa en torno a los cordones de hepatocitos. La función del hígado en el feto es hematopoyética (formador de células sanguíneas) y disminuye gradualmente desapareciendo poco después del nacimiento. En el feto también forma bilis.
Páncreas
-Se origina a partir de 2 esbozos: divertículo pancreático dorsal y divertículo pancreático ventral.
-Los cambios de posición del estómago y del hígado provocan un desplazamiento del divertículo pancreático ventral hacia dorsal, lo que hace que ambos divertículos pancreáticos se fusionen, formando el cuerpo del páncreas. El páncreas definitivo estará formado por un cuerpo central y 2 lóbulos.
-Ambos esbozos pancreáticos tienen su sistema de conductos excretores que se anastomosan, de forma que la secreción pancreática puede verter al duodeno por un solo conducto o por ambos (conductos pancreáticos principal y accesorio). Esto determina las diferencias por especies.
-Las células endodérmicas de estos esbozos crecen a modo de ramificaciones en cuyos extremos forman acúmulos celulares secretores de los acinos pancreáticos (porción exocrina productora de enzimas). Otras células endodérmicas se desprenden y se agrupan entre los acinos formando los islotes pancreáticos o de Langerhans (porción endocrina del páncreas) que secretan hormonas (insulina y glucagón).
-Desplazamiento del esbozo pancreático ventral hacia dorsal y fusión de los conductos de ambos esbozos en mayor o menor medida según la especie.
Divertículo pancreático dorsal
se origina en la CARA DORSAL DEL DUODENO, caudal al divertículo hepático. Este esbozo dará lugar al lóbulo izquierdo del páncreas, el cual desemboca en el duodeno mediante el denominado conducto accesorio del páncreas, en la papila duodenal menor.
Divertículo pancreático ventral
se origina del tronco común del divertículo hepático, cerca de su origen, por lo tanto, es un DERIVADO VENTRAL DEL DUODENO. El divertículo ventral forma el lóbulo derecho del páncreas, que mediante su conducto pancreático principal se abre en el duodeno, junto al conducto colédoco, en la papila duodenal mayor.
Derivados del intestino medio
El intestino medio comprende desde la desembocadura del conducto colédoco en el duodeno hasta el 2º tercio del colon, inclusive (unión de colon transverso y descendente).
Una vez que el tubo digestivo primitivo se cierra
éste queda suspendido por un mesenterio dorsal. Ventralmente comunica con el saco vitelino. Este tallo de unión con el saco vitelino desaparece tras formarse el asa intestinal a ese nivel, la cual aparece por el alargamiento rápido del intestino medio y de su mesenterio (tejido de sujeción). Al desaparecer el tallo vitelino (se sustituye por el pedículo vitelino) el intestino medio adquiere una gran movilidad en la cavidad abdominal, apareciendo poco después de la formación del asa, una evaginación de la pared, el esbozo del ciego, que delimita el intestino delgado del grueso.
Tallo vitelino
desaparece por el alargamiento del intestino medio y de su mesenterio: formación del asa intestinal
Asa intestinal primitiva
rota en torno a la a. mesentérica craneal (llega a rotar hasta 270º), a. que vasculariza el intestino medio (es la antigua a. vitelina) y discurre en el espesor del mesenterio dorsal. El asa intestinal se va a situar transitoriamente fuera de la cavidad abdominal, en el interior del cordón umbilical (hernia umbilical fisiológica). Se debe a la falta de espacio por el rápido crecimiento del intestino en longitud y el rápido crecimiento del hígado, que desplaza el intestino. La parte craneal del asa intestinal herniada es la que crece más rápidamente, plegándose a medida que sigue creciendo, lo cual va a formar las múltiples asas intestinales del yeyuno. El desarrollo de los diferentes órganos comienza durante la hernia fisiológica (formación de yeyuno y ciego durante la hernia) y continua cuando la parte herniada retorna a la cavidad abdominal.
Ramo craneal del intestino
-da el duodeno ascendente y el yeyuno y la porción distal al íleon y ciego, colon ascendente y parte del colon transverso.
-es el primero en volver al abdomen, a la izquierda del plano medio.
-las asas yeyunales ocupan la parte ventral del abdomen, mientras la porción distal pasa al lado derecho.
-el ciego es la última parte en volver a la cavidad abdominal, y ocupa el cuadrante superior derecho.
Intestino grueso
se alarga, pero no participa en el proceso de formación de asas. La situación final que adoptan estas vísceras dentro de la cavidad abdominal es consecuencia de todos estos movimientos descritos, quedando entrelazados duodeno y colon.
Asa intestinal
crece hacia el cordón umbilical (hernia fisiológica) y ahí se desarrolla. Va a sufrir un giro de 270º entorno a la a. mesentérica craneal (antigua a. vitelina). Una vez herniado, la parte craneal se pliega (asas yeyunales) y se desarrolla el duodeno. A partir de la porción caudal se desarrollan íleon, ciego, y colon ascendente y transverso. Las asas son las primeras en volver a entrar en la cavidad (ventral), y por último el ciego (dorsal). La porción craneal a la izquierda y distal a la derecha.
Derivados de la porción caudal del intestino posterior
forma la cloaca, reservorio común a los aparatos digestivo (recto, ano) y urinario (vejiga, uretra y vestíbulo vaginal). De la porción caudal del intestino posterior del embrión y ventralmente, se desarrolla el divertículo del alantoides.
El intestino posterior queda suspendido de la pared dorsal del abdomen por un mesenterio dorsal, y el alantoides intraembrionario se fija a la pared ventral por un pliegue de mesodermo esplácnico.
Divertículo del alantoides
crece hasta pasar por el orificio umbilical saliendo al celoma extraembrionario, donde participa en la formación de la placenta en los mamíferos. Hay por tanto, un alantoides intraembrionario y otro extraembrionario (el que sale y forma parte de la placenta).
Cloaca
está cerrada caudalmente por la membrana cloacal, que resulta de la fusión del endodermo del intestino posterior y el ectodermo superficial. El mesénquima que rodea esta membrana prolifera formando un relieve circular, de manera que la membrana cloacal queda encerrada en el fondo de una ligera depresión ectodérmica, el proctodeum/ proctodeo.
En el punto de unión del alantoides intraembrionario con el intestino posterior
crece un tabique urorrectal, de endodermo y mesénquima, que divide a la cloaca en 2 cámaras:
-dorsal: recto y parte del canal anal
-ventral: seno urogenital
Tabique urorrectal
acaba fusionándose con la membrana cloacal, dividiendo a ésta en 2 partes:
-dorsal o membrana anal
-ventral o membrana urogenital
El tejido que separa estas 2 membranas forma el cuerpo perineal y su superficie externa el periné.
Membrana anal
está incluida en la fosa anal, y al degenerar en el nacimiento comunica con el exterior a través del canal anal.
Porción intraabdominal del alantoides
dará lugar a la vejiga de la orina la uretra (seno urogenital). El resto del alantoides forma el uraco (conducto que queda situado entre la vejiga y el alantoides extraembrionario), que permite el paso de orina a la cavidad alantoidea durante la vida fetal. El pliegue de peritoneo que une la vejiga y el uraco al suelo abdominal forma el ligamento mediano de la vejiga, que contiene las a. umbilicales. Después del nacimiento se colapsan el uraco y las a. umbilicales.
Malformaciones del intestino primitivo
-estenosis, atresias y diverticulos
-atresia anal
-fistula urorrectal
-situs inversus
-anomalias umbilicales
-defectos neuromusculares
-tejidos heteropicos
-fistula traqueoesofagica
Estenosis, atresias y divertículos
Estrechamiento (estenosis) o cierre de la luz (atresia) en un punto del intestino. Si ocurre en esófago puede asociarse a fístula traqueoesofágica. La causa más probable es fallo vascular en una pequeña zona de la pared del intestino, que sufre hipoplasia o degeneración. También pueden producirse por un fallo en el restablecimiento de la luz intestinal tras el estadio transitorio de oclusión fisiológica, o anomalías en el crecimiento de la capa muscular localmente. La hipoplasia (anomalía del crecimiento) de la pared intestinal hace que ésta se debilite y se evagine en ese punto, dando lugar a divertículos esofágicos de origen congénito.
Como ejemplos más frecuentes:
-en terneros, atresia de yeyuno, colon y recto
-en cachorros atresia de intestino delgado y recto.
Atresia anal
Persistencia de la membrana anal. Afecta con más frecuencia a lechones y terneros.
Fístula urorrectal
Defecto en el desarrollo del tabique urorrectal, quedando comunicados el recto (o el colon descendente) con algún derivado del seno urogenital, vejiga, vestíbulo vaginal o uretra: fístulas rectovesical, rectovestibular, rectouretral.
Si la comunicación es amplia pueden pasar las heces al aparato urogenital. Suele haber persistencia del uraco. La supervivencia de estos animales es larga, sobre todo en las hembras, presentando infecciones recurrentes antes del diagnóstico.
Situs inversus
Vísceras torácicas y abdominales en espejo (es decir, situadas al lado contrario al normal). Es compatible con la vida.
Anomalías umbilicales
Puede persistir el pedículo vitelino como un cordón fibroso o bien como un cordón permeable, produciendo en este último caso una fístula umbilical (comunicación directa de la luz intestinal con el exterior). Divertículo de Meckel, fistula del uraco, hernia umbilical.
Divertículo de Meckel
evaginación del intestino a nivel del pedículo vitelino, que puede fistulizar. Es una malformación muy frecuente. El divertículo de Meckel contiene tejido similar al del estómago o el páncreas, pero no tiene por qué dar sintomatología. En otras ocasiones persisten restos de las a. vitelinas que dejan bridas mesodiverticulares, las cuales rodean el intestino en la zona del pedículo vitelino y pueden causar obstrucciones (en el caballo ocurre con la a. vitelina izqda.).
Fístula del uraco
éste no se cierra, creando comunicación de la vejiga de la orina con el exterior (a través del ombligo) y causando infecciones.
Hernia umbilical
es un defecto de la musculatura que rodea el ombligo, permitiendo que salgan al subcutáneo asas intestinales, o incluso el abomaso en vacas. Onfalocele es la permanencia de contenido abdominal en el cordón umbilical, rodeado por el amnios. Por tanto, ocurre por la no reintegración de las asas intestinales a la cavidad peritoneal durante la hernia umbilical fisiológica.
Defectos neuromusculares: Acalasia
pérdida de la capacidad de relajación de la pared muscular o de un esfínter. Suele afectar a colon y/o a esófago. El segmento que queda anterior a la acalasia se dilata, formándose un megacolon (las heces se acumulan) o un megaesófago congénitos. Este último suele aparecer más en perros, sobre todo en determinadas razas. Sufren pérdida del peristaltismo esofágico (fallos de inervación vagal) el cardias no se abre correctamente y el bolo alimenticio no pasa al estómago. No debe confundirse con megaesófago (o megacolon) adquirido, en perros de más edad.
Tejidos heterópicos
Células endodérmicas epiteliales se desarrollan fuera del páncreas, por ejemplo en el duodeno, vesícula biliar…No suelen dar signos clínicos.
Fístula traqueoesofágica
Defecto del tabique traqueoesofágico, que no cierra por completo, comunicando la porción anterior del esófago con la tráquea. Los alimentos pasan a la tráquea. Es habitual que vaya acompañada por estenosis o atresia del esófago.
