Tálamo e Núcleos da Base

Question 1

Descreva a Configuração Externa do Tálamo

Answer 1

A face superior é convexa e triangular, de vértice anterior. É limitada, lateralmente, pelo sulco tálamo-estriado (entre o tálamo e o corpo do núcleo caudado), por onde passam a veia tálamo-estriada e a stria terminalis e, medialmente, pela habénula. Esta face é percorrida, ântero-medialmente, pelo sulco coróideu do tálamo, sobre o qual repousa o plexo coróideu lateral. Este sulco divide a face em 2 segmentos:
 Segmento lateral  faz parte do pavimento do ventrículo lateral;
 Segmento medial  corresponde ao corpo do fórnix, do qual está separado pela fissura coroideia, no interior da qual está a tela coroideia do III ventrículo. Na porção póstero-medial, observa-se o trígono da habénula.
A Face Inferior relaciona-se, póstero-inferiormente, com o tegmentum do mesencéfalo e, inferiormente, com as regiões hipotalâmica e subtalâmica.
A face lateral é convexa e relaciona-se, superiormente, com o núcleo caudado, e, inferiormente, com o braço posterior da cápsula interna, que separa o tálamo do núcleo lenticular.
A face medial relaciona-se, na sua porção mais posterior, com os colículos. Nos seus 2/3 anteriores, forma a parede lateral do III ventrículo. É limitada superiormente pela habénula e inferiormente pelo sulco hipotalâmico (limite entre o tálamo e o hipotálamo), que se estende desde o foramen de monro até ao aqueduto de sylvius. Para além disso, esta face está unida à face medial do tálamo oposto pela aderência intertalâmica, que contêm o núcleo reuniens.
A Extremidade Anterior é estreita, arredondada e apresenta o tubérculo anterior do tálamo, o qual limita, posteriormente, o foramen de Monro.
A extremidade posterior é mais volumosa - pulvinar. Sobre a face inferior do pulvinar, existem 2 saliências: os corpos geniculados, medial e lateral, que constituem o metatálamo.

Question 2

Descreva, de um modo geral, como se organiza a Configuração Interna do Tálamo

Answer 2

O tálamo é constituído, maioritariamente, por substância cinzenta (núcleos), mas também por substância branca, organizada em 3 estruturas:
Stratum zonale  camada que reveste as faces superior e medial do tálamo;
2 lâminas medulares (em continuidade com o Stratum zonale)  axónios que unem núcleos talâmicos entre si ou com a cápsula interna:
 lâmina externa, na face lateral do tálamo (individualiza o núcleo reticular);
 lâmina interna, em forma de um Y que divide o tálamo em 3 partes (medial, lateral e anterior). Cada uma destas partes é um grupo de núcleos talâmicos, sendo que também existem núcleos de menores dimensões no interior destas lâminas e ao longo das faces medial e lateral do tálamo. (RESUMINDO, os grupos de núcleos talâmicos são: anterior, medial, lateral, posterior, mediano, intralaminar e reticular).
Estas lâminas só se observam nos ¾ anteriores do tálamo (¼ posterior = pulvinar).
O tálamo é um elo entre os recetores de todas as modalidades sensoriais e o córtex cerebral, exceto o olfato. Todos os núcleos talâmicos apresentam conexões recíprocas com o córtex cerebral, à exceção do núcleo reticular. Assim, os núcleos talâmicos são classificados como:
 Núcleos específicos (paliotálamo)  têm conexões diretas com regiões específicas do córtex cerebral (radiações talâmicas);
 Núcleos inespecíficos (troncotálamo)  possuem conexões indiretas (relay noutras estruturas – ex: núcleos da base) e muito difusas com o córtex cerebral, com o tronco cerebral, com outros núcleos diencefálicos e com o corpo estriado (ex: núcleos intralaminares). O conjunto dos núcleos talâmicos inespecíficos e das suas conexões corticais compõem o sistema talâmico de projeção difusa.

Question 3

Descreva a Organização dos Núcleos Talâmicos

Answer 3

Grupo Nuclear Anterior
Grupo Nuclear Medial
Grupo Nuclear Lateral (subgrupo dorsal e ventral)
Núcleos Medianos

Question 4

Descreva o Grupo Talâmico Anterior

Answer 4

O grupo anterior, entre os braços do Y da lâmina medular interna, corresponde ao tubérculo anterior do tálamo e é constituído pelos núcleos talâmicos anteriores. Estes apresentam conexões reciprocas com os corpos mamilares (feixe mamilo-talâmico), com o córtex da circunvolução do cíngulo (Circuito de Papez) e com o hipotálamo.

FUNÇÃO: São núcleos límbicos implicados no tónus emocional e nos mecanismos de memória recente

Question 5

Descreva o Grupo Talâmico Medial

Answer 5

O grupo medial é constituído, principalmente, pelo núcleo dorsomedial. Este recebe fibras vindas da amígdala e do globus pallidus medial, e possui conexões recíprocas com o córtex pré-frontal, pré-motor e hipotálamo. Apresenta ligações com os restantes núcleos talâmicos.

FUNÇÃO: integração de várias informações sensitivas (somáticas, viscerais e olfativas) e a relação dessas informações com as emoções e estados subjectivos do indivíduo. Destruição das conexões com o lobo frontal  síndrome do lobo frontal  perda da auto-representação (paciente conta piadas infantis, é desconfiado e mal-humorado em certas ocasiões).

Question 6

Descreva o Grupo Talâmico Lateral

Answer 6

Os núcleos do grupo lateral dividem-se em 2 fileiras: uma dorsal e uma ventral.
Fileira dorsal  Inclui o núcleo dorsal lateral, o lateral posterior e o pulvinar (o maior núcleo talâmico => ele é, MAIS CORRETAMENTE, considerado no grupo posterior!).

FUNÇÃO: Desconhecida.
Estes núcleos apresentam conexões com outros núcleos talâmicos e com o lobo parietal, a circunvolução do cíngulo e os lobos occipitais e temporais.
Pulvinar  recebe aferências dos núcleos intralaminares e tem conexões recíprocas com as áreas de associação dos lobos parietal e occipital.
Núcleos dorsal lateral e lateral posterior  aferências de outros núcleos talâmicos (núcleos de integração) e as suas eferências dirigem-se para a área somatoestésica secundária do lobo parietal.
A fileira ventral é constituída, de anterior para posterior, por:
Núcleo ventral anterior - apresenta conexão com a FR, substância nigra, corpo estriado, córtex pré-motor, bem como com outros núcleos talâmicos. Recebe a maior parte das aferências talâmicas do globus pallidus e projeta-se no córtex motor.
FUNÇÃO: Influencia o planeamento e a execução da motricidade somática por parte do córtex motor (circuito motor dos núcleos da base);

Núcleo ventral intermédio - Recebe aferências das vias vestibulares, as quais agem na coordenação do movimento conjugado do olhar para o mesmo lado. Envia aferências para a área somatoestésica.

FUNÇÃO: Coordenação do movimento conjugado do olhar para o mesmo lado;

Núcleo ventral lateral - Conexões semelhantes às do núcleo ventral anterior, e recebe ainda um grande input do cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior (via cerebelo-tálamo-cortical) e um pequeno input do núcleo rubro. As suas fibras eferentes vão para o córtex motor e pré-motor.
FUNÇÃO: Influencia o planeamento e a execução da motricidade somática por parte do córtex motor (circuito motor dos núcleos da base);

Núcleo ventral posterior (complexo ventrobasal), que se divide em núcleo ventral póstero-medial (VPM) e núcleo ventral póstero-lateral (VPL), sendo que ambos os núcleos pertencem às vias sensitivas
Núcleo ventral póstero-medial  Recebe o lemnisco trigeminal (sensibilidade somática geral de parte da cabeça) e vias do paladar (fibras solitário-talâmicas).
Núcleo ventral póstero-lateral  Recebe os lemniscos medial (tato epicrítico e propriocepção consciente) e espinhal (temperatura, dor, pressão e tato protopático).
As fibras eferentes destes 2 núcleos atravessam o braço posterior da cápsula interna e a corona radiata para alcançarem as áreas somatoestésicas. As fibras do núcleo póstero-medial também se projetam na área gustativa, na porção posterior da ínsula.

Question 7

Descreva os Núcleos Talâmicos Intralaminares

Answer 7

Núcleos intralaminares  pequenos núcleos ao nível da lâmina medular interna, sendo que o maior é o centro-mediano. Recebem fibras aferentes da FR e dos lemniscos espinhal e trigeminal. As fibras eferentes dirigem-se para o corpo estriado e para outros núcleos talâmicos, que, por sua vez, se projetam no córtex cerebral. O núcleo centro-mediano recebe aferências do cerebelo, da FR e do globus pallidus medial, e projeta-se no neoestriado.

FUNÇÃO: Influencia os níveis de consciência e vigília do individuo (têm um importante papel ativador sobre o córtex cerebral, integrando o SARA).

Question 8

Descreva os Núcleos Talâmicos Reticulares

Answer 8

O núcleo reticular é um prolongamento da FR no tálamo, situado entre a lâmina medular externa (medialmente) e o braço posterior da cápsula interna (lateralmente). Ele é atravessado por quase todas as fibras cortico-talâmicas vindas da cápsula interna, recebendo fibras colaterais deste trato. O núcleo reticular é GABAérgico (os outros núcleos talâmicos são glutamatérgicos). É o único núcleo talâmico que não apresentar conexões diretas com o córtex, mas sim com os restantes núcleos talâmicos, os quais, através das fibras tálamo-corticais, também enviam colaterais ao núcleo reticular. O núcleo reticular também recebe aferências dos núcleos intralaminares (SARA)  influenciar o estado de vigília. No início do sono, as fibras GABAérgicas do núcleo reticular inibem os núcleos talâmicos de retransmissão de informação aferente, o que impede a chegada de impulsos ao córtex durante o sono.

FUNÇÃO  modula a atividade dos núcleos talâmicos, barrando ou deixando passar informação para o córtex cerebral

Question 9

Descreva os Núcleos Talâmicos Medianos

Answer 9

Grupo de células nervosas adjacentes à parede lateral do III ventrículo e na aderência intertalâmica.
Aferências  Provêm da formação reticular e dos tratos espinho-talâmicos.
Eferências  Hipotálamo.

FUNÇÃO  desconhecida.

Question 10

Descreva os Corpos Geniculados

Answer 10

Os corpos geniculados são 2 tumefacções na extremidade posterior do tálamo, abaixo do pulvinar, que no conjunto, constituem o metatálamo. O corpo geniculado medial faz parte da via auditiva, enquanto que o lateral faz parte da via óptica.

Question 11

Descreva o Corpo Geniculado Medial

Answer 11

O C.G.M recebe aferências dos 2 ouvidos, mas predominantemente do contra-lateral, através do lemniscos laterais, que sinapsam com os colículos inferiores, sendo que, posteriormente, alcançam o corpo geniculado medial a partir de braços conjuntivais inferiores. As fibras eferentes formam a radiação auditiva, que atinge o córtex auditivo na circunvolução temporal transversa anterior.

Question 12

Descreva o Corpo Geniculado Lateral

Answer 12

O C.G.L integra a via óptica. Cada corpo geniculado lateral é formado por 6 camadas concêntricas de substância branca e cinzenta e recebe os axónios das células ganglionares da retina vindas da retina temporal homolateral e da retina nasal contralateral, sendo que estas últimas cruzam a linha média ao nível do quiasma óptico. Portanto, cada corpo geniculado lateral recebe informações visuais do campo visual oposto através das fitas ópticas (exceto as fibras que se dirigem ao núcleo pré-tectal). As fibras eferentes constituem a radiação óptica, dirigindo-se ao córtex visual (lobo occipital).

Question 13

Descreva as Conexões do Tálamo com o Córtex Cerebral

Answer 13

Todos os núcleos talâmicos, excepto o reticular e os núcleos inespecíficos, têm eferências que se dirigem para áreas específicas do córtex cerebral, e do córtex cerebral partem também fibras reciprocas para os núcleos talâmicos. Assim, as informações que chegam ao tálamo são sempre compartilhadas com o córtex cerebral e que ambos modificam a actividade um do outro.

Existem 2 ansas, ou loops, importantes que envolvem o tálamo com o cerebelo e os núcleos da base e que são essenciais para os movimento voluntários normais.
Ansa cerebelo-rubro-tálamo-córtico-ponto-cerebelar
Ansa cortico-estriato-pálido-talamico-cortical

Question 14

Descreva as Conexões do Tálamo

Answer 14

As aferências para o tálamo provenientes da medula espinhal, tronco cerebral e cerebelo apresentam um agrupamento somatotópico que se mantém até ao córtex cerebral.
No núcleo VL terminam axónios do pedúnculo cerebelar superior. Informações sobre o posicionamento corporal, coordenação e tónus muscular são conduzidas por esta via até ao córtex motor, que também apresenta uma organização somatotópica. No núcleo VL situam-se, lateralmente, os neurónios eferentes para a condução dos impulsos provenientes dos membros e, medialmente, os neurónios para a condução dos impulsos provenientes da cabeça. Este núcleo faz relação direta com o núcleo ventral intermédio, que recebe as suas aferências dos núcleos vestibulares. As grandes vias sensitivas, provenientes da medula espinhal (LEMNISCOS MEDIAL E ESPINHAL), terminam no núcleo ventral póstero-lateral. Já no núcleo ventral póstero-medial termina o sistema sensitivo da cabeça proveniente do nervo trigémeo.

Question 15

Descreva as Funções do Tálamo

Answer 15

O tálamo é um centro de integração e/ou modificação de todas as informações sensitivas e sensoriais, excepto o olfacto (que provavelmente é integrado em níveis inferiores e depois é direcionado para o tálamo através das amígdalas e do hipocampo pelo feixe mamilo-talâmico), sendo que o padrão final é distribuído por outras partes do SNC. Algumas sensações, como a dor, a temperatura e o tato protopático, tornam-se conscientes já no tálamo (a sensibilidade talâmica, ao contrário da cerebral, não é discriminativa e não permite, por exemplo, o reconhecimento do tamanho e da forma – estereognosia). Permite-nos apreciar estas sensações de forma grosseira, sendo que o córtex é essencial para que se possa interpretar essas sensações com base nas experiências prévias. Por exemplo, se o córtex sensitivo for destruído, ainda é possível reconhecer a presença de um objecto quente na mão, porém o reconhecimento do formato, peso e temperatura exacta do objecto fica comprometido.

Como os núcleos VA e VL do tálamo formam parte do circuito dos núcleos da base, estão implicados na execução dos movimentos voluntários. O núcleo dorsomedial possui conexões com o córtex do lobo frontal e com o hipotálamo, influenciando os estados emocionais subjetivos e a personalidade do indivíduo. Núcleos intralaminares, através das suas conexões com a formação reticular e como componente do SARA, permitem controlar o nível de atividade geral do córtex cerebral e, assim, influenciar os níveis de consciência e vigilância. Os núcleos do grupo anterior, ao fazerem parte do circuito de Papez, têm um papel fundamental na memória.

Question 16

O que são os Núcleos da Base e quais são?

Answer 16

Os núcleos da base são massas de substância cinzenta subcorticais, situadas na base dos hemisférios cerebrais. Estes núcleos, especialmente, o corpo estriado dorsal, têm funções especialmente motoras, apesar de também estarem envolvidos em processos cognitivos, emocionais e motivacionais.
Os núcleos da base incluem o claustrum, a amígdala, o núcleo caudado, o putámen e o globus pallidus. Podem ainda ser incluídas 2 outras estruturas: os núcleos basal (de Meynert) e accumbens. Tendo em conta a sua função, mas não critérios anatómicos, a substantia nigra e os núcleos rubro e subtalâmico são incluídos neste grupo. A amígdala, apesar de ser uma estrutura límbica, apresenta uma origem embriológica semelhante à dos núcleos da base.

Os núcleos da base desempenham um papel importante no controlo da postura e dos movimentos voluntários. Por um lado, os núcleos da base são responsáveis pela planificação e seleção de padrões de contração muscular relativos a uma ação que se pretende realizar e o cerebelo, por outro lado, assegura-se de que a ação é realizada corretamente. Por exemplo, escrever as letras, desenhar, chutar uma bola e usar as cordas vocais durante a fala são exemplos de influência dos núcleos da base sobre as atividades motoras corticais hábeis.

Question 17

Explique os Termos utilizados para descrever os núcleos da base

Answer 17

O corpo estriado (dorsal) é = núcleo caudado + putámen + globus pallidus. A cápsula interna divide o corpo estriado em núcleos caudado e lenticular (putámen + globus pallidus). O putámen tem maior afinidade funcional com o núcleo caudado, pelo que se divide o corpo estriado dorsal numa porção filogeneticamente recente, neoestriado ou striatum (putámen + caudado), e numa porção antiga, paleoestriado (globus pallidus).

O neoestriado tem origem telencefálica, sendo que o núcleo caudado, durante o desenvolvimento, segue a curvatura da vesícula telencefálica, adotando uma disposição em C.

Question 18

Descreva o Circuito do Corpo Estriado

Answer 18

De um modo geral, os impulsos aferentes do corpo estriado chegam ao neoestriado, passam ao paleoestriado, de onde saem as fibras eferentes do corpo estriado. A este esquema veio juntar-se o corpo estriado ventral (núcleo basal + accumbens). O corpo estriado ventral têm conexões com áreas corticais do sistema límbico, participando na regulação do comportamento emocional, enquanto o corpo estriado dorsal tem conexões fundamentalmente motoras somáticas. O estriado ventral tem como principal componente o núcleo accumbens, situado na união entre o putámen e a cabeça do núcleo caudado.

Question 19

Descreva o Núcleo Caudado

Answer 19

O núcleo caudado é uma massa em forma de C, situada lateralmente ao tálamo e relacionada, em toda a sua extensão, com os ventrículos laterais. A sua face lateral relaciona-se com a cápsula interna, que a separa do núcleo lenticular. O núcleo pode ser dividido em cabeça, corpo e cauda. A cabeça é a extremidade anterior dilatada que forma a parede lateral do corno anterior (elevação caraterística – PERDE-SE EM SITUAÇÕES LESIVAS DO CAUDADO - ex: HUNTINGTON). Encontra-se unida, inferiormente, com a porção anterior do putámen. Superiormente a esta união, fibras de substância cinzenta atravessam a cápsula interna (APARÊNCIA ESTRIADA). O corpo é contínuo com a cabeça na região do foramen de Monro, formando parte do pavimento do corpo e do trígono do ventrículo lateral. A cauda é contínua com o corpo ao nível da extremidade posterior do tálamo. A cauda é arqueada, seguindo o contorno do ventrículo lateral até ao teto do corno inferior do ventrículo lateral, terminando anteriormente na amígdala.

Question 20

Descreva o Núcleo Lenticular

Answer 20

O núcleo lenticular, em forma de ”lente”, apresenta uma face lateral convexa e uma face medial côncava. Não aparece na superfície ventricular, situando-se profundamente no interior do hemisfério. Medialmente relaciona-se com a cápsula interna que o separa do núcleo caudado (anteriormente) e do tálamo (posteriormente); lateralmente relaciona-se com o córtex da ínsula, do qual é separado por (med  lat): cápsula externa, claustrum e cápsula extrema. O núcleo lenticular é dividido em putámen (lat) e globus pallidus (med) por uma lâmina de substância branca, a lâmina medular lateral ou lâmina palidal externa. O globus pallidus tem uma coloração clara devido às fibras mielínizadas, vindas do núcleo caudado e putámen, que o atravessam. O globus pallidus é subdividido pela lâmina medular medial ou lâmina palidal interna, em segmentos lateral e medial.
O GPi contém os neurónios eferentes do circuito motor dos núcleos da base. Comunica com os núcleos VA e VL do tálamo através de 2 vias:
Ansa lenticularis  passa inferiormente ao braço posterior da cápsula interna e dirige-se superiormente, até ao tálamo;
Fascículo lenticular (ou H2 field of Forel)  contido no braço posterior da cápsula interna. Parte da porção mais caudal do GP e passa superiormente ao núcleo subtalâmico. Neste nível une-se à ansa lenticular para formar o campo pré-rubral (ou H field of Forel). Após um curto trajeto ascendente, estas fibras unem-se a outras fibras (ex: cerebelo-talâmicas) originando o Fascículo Talâmico (ou H1 field of Forel), que se dirige aos núcleos VA e VL.
TODO O CIRCUITO MOTOR É HOMOLATERAL  os núcleos da base afetam a função motora mediada pelo córtex homolateral. Por sua vez, a área cortical motora de um hemisfério cerebral controla o movimento do hemicorpo contralateral. Concluindo, o circuito motor controla o movimento do hemicorpo contralateral.

Question 21

Descreva o Circuito Motor

Answer 21

Os núcleos da base e outras estruturas (tálamo, substantia nigra, núcleo subtalâmico) trabalham em conjunto no controlo dos nossos movimentos. REVISÃO:
GABA - principal neurotransmissor inibitório;
Glutamato - principal neurotransmissor excitatório.
Portanto, no que toca a movimentos há 2 coisas com as quais precisamos de ajuda:
1) A 1ª é quando precisamos de ajuda para efetuar o movimento;
2) A 2ª é quando não nos queremos mexer e permanecer em repouso.
A via que nos ajuda no movimento é a via direta e a que nos faz “não mexer” é a via indireta. Para ser mais fácil memorizar ações dos vários elementos das vias:
→ Córtex, Núcleo Subtalâmico e Núcleos VA e VL tálamo - GLUTAMATO → EXCITATÓRIO
→ Corpo Estriado, GPi e GPe → GABA → INIBITÓRIO

Question 22

Descreva a Via Direta do Circuito Motor

Answer 22

Começando pela via direta, é importante saber que para que ocorram movimentos, o tálamo tem que os “autorizar” após receber o plano de ação vindo do córtex motor. No entanto, para que não ocorram movimentos desnecessários, o tálamo (núcleos VA e VL), à partida, está sobre um estado de inibição, controlado pelo GPi. Assim, o objetivo da via direta é remover esta inibição e tornar o tálamo mais ativo, para poder comunicar com as mesmas áreas do córtex motor que originaram o impulso original. Do córtex, surge um novo impulso que é dirigido aos músculos. PARA HAVER MOVIMENTO O TÁLAMO TEM DE SER ATIVADO!
Este circuito inicia-se no córtex motor quando pensamos em movimentar um músculo. Assim, um neurónio excitatório do córtex motor projeta-se, somatotopicamente, no neoestriado (via cortico-estriada), e sinapsa com um neurónio inibitório que se projeta no GPi. Assim, impulsos excitatórios conduzidos até ao neoestriado (glutamato) levam a que os seus neurónios inibitórios fiquem mais ativos  vão inibir fortemente o GPi (GABA). Portanto, é o GPi que normalmente “inativa” o tálamo (GABA), mantendo a sua atividade baixa. Assim, quando o GPi é inibido pelo neoestriado, a sua atividade inibitória sobre o tálamo é suprimida  o tálamo fica mais ativo (DESINIBIÇÃO – o tálamo deixa de receber input inibitório e passa a atuar pelos inputs excitatórios do cerebelo) e capaz de enviar sinais excitatórios ao córtex motor, que fica mais ativo e envia sinais excitatórios para os músculos.
Enquanto isto acontece, a substância nigra e o núcleo subtalâmico ajustam, num 2º plano, o circuito. A substância nigra (pars compacta) tem neurónios dopaminérgicos que se projetam no neoestriado (via nigroestriatal), onde sinapsam com os neurónios inibitórios que se projetam no GPi. Assim, quando a substância nigra está mais ativa, envia mais dopamina aos recetores D1 dos neurónios inibitórios do neoestriado, os quais ficam excitados, o que resulta numa maior inibição sobre o GPi, o que permite ao tálamo ficar ainda mais ativo. Por último, o núcleo subtalâmico é o que está a excitar a substância nigra, o que leva a uma maior libertação de dopamina. No entanto, a substância nigra também se projeta no núcleo subtalâmico através de neurónios inibitórios, inibindo o núcleo subtalâmico, que deixa de excitar a substância nigra que, por sua vez, deixa de contribuir para a ativação do tálamo. Não permite que o estriado iniba ainda mais o GPi e portanto não temos tanto movimento dos nossos músculos.

Question 23

Descreva a Via Indireta do Circuito Motor dos Núcleos da Base

Answer 23

A via indireta ajuda-nos a ter a certeza que não fazemos movimentos desnecessários. Então, tálamo, caso não fosse modulado, estava sempre a enviar sinais excitatórios ao córtex motor, que por sua vez aumenta a atividade dos músculos. Portanto, uma boa analogia é pensar no tálamo é um cachorrinho muito excitado, que deve ser mantido em controlo por uma trela que, no caso do tálamo, seria o GPi, com a função de impedir o tálamo de híper-excitar o córtex motor. Assim, quando os núcleos da base atuam em conjunto para prevenir que façamos movimentos não desejados, eles apertam esta trela, para torná-lo menos ativo. Portanto, no fundo, enviam um sinal excitatório ao GPi que aperta a trela, ou seja, envia sinais inibitórios ao tálamo para que este não comunique tanto com o córtex motor.
Esta via começa com o envio de impulsos excitatórios pelo córtex que alcançam o neoestriado, aumentando a sua atividade. O neoestriado tem neurónios inibitórios que se projetam no GPe. Então, quando o neoestriado é ativado, os seus neurónios inibitórios vão inibir o GPe, diminuindo a sua atividade. O GPe, por sua vez, tem neurónios inibitórios que se projetam no núcleo subtalâmico. Portanto, se ocorrer uma diminuição na atividade do GPe, ele deixa de inibir tão fortemente o núcleo subtalâmico, o qual fica mais excitado. O núcleo subtalâmico tem neurónios excitatórios que se projetam no GPi, aumentando a sua influência inibitória sobre o tálamo. Então a trela fica mais apertada. Portanto, quando não queremos mexer os nossos músculos, o nosso córtex motor envia um sinal por esta via, sendo o resultado final a excitação do GPi que aperta a trela ao tálamo.
Também aqui existem vias de ajuste do circuito. Então, o núcleo subtalâmico comunica com a substância nigra, aumentando a sua atividade. Esta tem neurónios dopaminérgicos que se projetam nos neurónios inibitórios do neoestriado, diminuindo a sua atividade. Estes neurónios inibitórios, por sua vez, projetam-se no GPe, inibindo a sua atividade. Portanto, quando a substância nigra é excitada, ela envia dopamina para os recetores D2 (D1 = excitatórios, D2 = inibitórios) dos neurónios inibitórios do neoestriado, diminuindo a atividade destes. Assim, deixam de inibir tão fortemente os neurónios inibitórios do GPe. Portanto, ao contrário da via normal, em vez de inibir o GPe, a substância nigra vai, em última instância, levar à sua ativação, permitindo o GPe ficar um bocadinho mais ativo e, por isso, o GPi fica um bocadinho menos ativo. Ora se a nossa trela do tálamo, o GPi, está menos ativo significa que não vai conseguir apertar tanto a trela, conter o tálamo fazendo com que este tenha um pouco mais de atividade, comunica mais com o córtex motor e, sucessivamente, os músculos, havendo mais movimento.
Mas novamente percebemos que a substancia nigra é inteligente, ela sabe que o o tálamo não é de confiar, e ela sabe quando é que já chega, quando é que temos de voltar a controlar o tálamo. E o que faz é enviar sinais inibitórios de volta ao núcleo subtalâmico. Assim, a substância nigra é capaz de inativar este mecanismo de background que ativa o tálamo.

Question 24

Descreva a Modulação Colinérgica do Circuito Motor

Answer 24

Os inputs da substância nigra (dopaminérgico) e do núcleo subtalâmico modulam os neurónios do circuito motor, levando a que estes se processem de maneira diferente para que os movimentos sejam mais controlados e precisos. O input dopaminérgico leva à aprendizagem de certas ações pelo reforço das vias diretas e indiretas em determinadas circunstâncias. Ou seja, quando a ação é “boa”, há um reforço da via direta (ativada pela dopamina nos D1) e não há reforça da via indireta (dopamina nos D2). Se a ação for “má”, então não há reforço da via direta e a via indireta atua sem inibição.

Para além destes inputs, existe uma via de modulação colinérgica, intrínseca ao neoestriado. Ou seja, no neoestriado existem interneurónios colinérgicos (Ach) que sinapsam com os neurónios estriatais GABAérgicos que se projetam no GPi e no GPe. Portanto, os neurónios colinérgicos vão ser excitatórios na via indireta e inibitórios na via direta (inibem os neurónios inibitórios que se projetam no GPi), ativando a via indireta e inibindo a via direta (ação oposta à da dopamina). É por causa desta modulação colinérgica que algumas patologias podem ser tratados por ação farmacológica direta nesta via (ex: na doença de Parkinson, há uma subativação da via direta e hiperativação da via indireta por ausência de input dopaminérgico, mas os inputs colinérgicos, não opostos, superativam, também, a via indireta, pelo que antagonistas colinérgicos são utilizados nesta patologia).

Question 25

Descreva as Conexões do Globo Pálido

Answer 25

→ Aferentes: -Fibras estriato-palidais (GABA)	→ Eferentes: -Fibras PálidoFugais:
	Ansa Lenticular
	Fascículo Lenticular
	Fibras PálidoTegmentais
	Fibras PálidoSubtalâmicas

Question 26

Descreva as Conexões do Corpo Estriado

Answer 26

→ Aferentes:
Fibras CorticoEstriatais (Glutamato)
Fibras TálamoEstriatais (N. Intralaminar)
Fibras NigroEstriatais (Dopamina)
Fibras do Tronco Encefálico (serotonina → inibitórias)
→ Eferentes:
Fibras EstriatoPalidais (GABA)
Fibras EstriatoNigrais (GABA, Ach, Subs P)

Question 27

Descreva os Restantes Circuitos

Answer 27

O corpo estriado não tem conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula. As suas funções são exercidas por circuitos nos quais áreas corticais diferentes se projetam para áreas específicas do corpo estriado, o qual se liga ao tálamo e através deste às áreas corticais de origem. Fecham-se assim os circuitos em alça cortico-estriado-talamo-corticais. Para além do Circuito Motor existem outros 4: Circuito Oculomotor – começa e termina no campo ocular motor frontal e está associado com movimento oculares (ver imagem);
Circuito Pré-Frontal Dorsolateral – origem na parte dorsolateral da área pré-frontal. Projeta-se para Núcleo Caudado → Globo Pálido → Núcleo DorsoMedial Tálamo → Córtex Pré-Frontal;
Circuito Pré-Frontal Orbitofrontal – Parte Orbito-frontal área Pré-Frontal → Núcleo Caudado → Globo Pálido → Núcleo DorsoMedial Tálamo → Córtex Pré-Frontal (manutenção atenção e supressão comportamentos socialmente indesejáveis);
Circuito límbico – origem nas áreas neocorticais do sistema límbico (parte anterior da circunvolução do cíngulo). Projeta-se para o estriado ventral (núcleo accumbens) → Núcleo Anterior do Tálamo. Relacionado com o processamento das emoções.
Nota: Há evidências de que o Transtorno Obsessivo-Compulsivo (TOC) se deve ao comprometimento dos 2 circuitos pré-frontais.

Question 28

Como podemos descrever os distúrbios do movimento?

Answer 28

Os distúrbios do movimento são de 2 tipos gerais:
Distúrbios hipercinéticos  há movimentos involuntários excessivos e anormais (ex: coreia, atetose e balismo);
Distúrbios hipocinéticos  há carência ou lentidão dos movimentos, acompanhados de uma hipertonia.
A maior parte destes distúrbios, mas nem todos, estão relacionados com lesões dos núcleos da base. Estes 2 tipos de distúrbios podem coexistir, como na doença de Parkinson.

Em situações patológicas que cursem com a destruição do córtex motor primário, o indivíduo é incapaz de realizar movimentos de grande precisão (ex: dedos das mãos) no hemicorpo contralateral. No entanto, os movimentos “grosseiros” ainda estão patentes. Caso a destruição se estenda e acometa o corpo estriado dorsal, ocorre paralisia total do hemicorpo contralateral.

Question 29

Descreva o Claustrum

Answer 29

É um núcleo periférico (fina camada de substância cinzenta) que se estende verticalmente entre o córtex da ínsula e a face externa do núcleo lenticular, do qual está separado pela cápsula externa e separado do córtex pela cápsula extrema. A sua função é desconhecida.

Question 30

Descreva o Núcleo Amigdalino

Answer 30

Forma de amêndoa que integra o sistema límbico, localizando-se sípero-anteriormente ao vértice do corno inferior do ventrículo lateral e anteriormente à cauda do núcleo caudado (com o qual se funde). Estende-se até perto do úncus e é da sua vertente posterior que emerge a stria terminalis. Apresenta 4 núcleos agrupados em 2 grupos: o Cortico-Interno (filogeneticamente mais antigo, núcleos cortical+central) e o basolateral (filogeneticamente mais recente, núcleos basal+lateral). O Córtex periamigdalóide e a metade cortico-interna do corpo amigdalino pertencem ao córtex olfactivo primário (parte do córtex e núcleo da base imerso na substância branca) e, através das suas conexões pode influenciar a resposta do corpo a mudanças ambientais

Question 31

Descreva o Núcleo Accumbens

Answer 31

Juntamente com o tubérculo olfativo forma o striatum ventral, estando na junção da cabeça do núcleo caudado com a porção anterior do putamen, imediatamente lateral ao spetum pelucidum. É considerado o centro do prazer – associado aos fenómenos de recompensa e adição de drogas e com possíveis papéis igualmente importantes nos fenómenos do riso, agressividade, medo e efeito placebo. Recebe a via mesolímbica (uma das vias dopaminérgicas do cérebro) da área tegumental ventral.