Paladar Flashcards
Recetores Gustativos
Os órgãos gustatórios estão limitados à cavidade oral. Os recetores do paladar localizam-se nos botões gustativos da língua, palato mole, orofaringe, epiglote e vestíbulo laríngeo. A língua é o principal órgão gustatório, apresentando botões gustativos, cujo número vai diminuindo com a idade a uma taxa de 1% por ano (aumentando após os 40 anos). A sensação de paladar é transmitida ao SNC pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago.
A língua é o centro dos órgãos gustativos e intervém na mastigação, deglutição e fonação. A face superior da língua é dividida em 2 partes, uma anterior ou bucal e uma posterior ou faríngea, pelo sulco terminal, em forma de V aberto anteriormente.
Mucosa Lingual
Papilas filiformes: são as mais numerosas e pequenas. São projeções cónicas e alongadas de tecido conjuntivo, coberto por um epitélio estratificado pavimentoso muito queratinizado, ausente de botões gustativos. Estas papilas têm apenas um papel mecânico, distribuídas sobre toda a face dorsal anterior da língua, com os seus vértices voltados para trás. Elas formam filas que divergem para lá da linha média, paralelamente aos braços do V lingual;
Papilas fungiformes: têm a forma de cogumelos, localizadas na porção anterior da face dorsal da língua. Elas projetam-se entre as papilas filiformes. Como o tecido conjuntivo muito vascularizado ascende superficialmente na papila, elas são visíveis à vista desarmada como pontos vermelhos. São mais numerosas na ponta da língua e contêm um número razoável de botões gustativos;
Papilas circunvaladas: são as de maiores dimensões, em forma de cúpula, e que se localizam imediatamente à frente do sulco terminal. A língua apresenta 8 a 12 destas papilas, cada uma circundada por uma cripta circular que contém numerosos botões gustativos. Ductos das glândulas de von Ebner libertam secreções serosas na base destas criptas, para remover material das criptas e permitir a rápida disponibilidade dos botões gustativos a novos estímulos;
Papilas foliáceas: consistem em vilosidades paralelas, separadas por criptas mucosas, que estão alinhados em ângulo reto relativamente ao longo eixo da língua. Elas estão situadas nos bordos laterais da língua. Estas papilas podem não ser reconhecidas nos indivíduos idosos; em jovens, elas são facilmente identificáveis na porção mais posterior do bordo lateral da língua, e contêm numerosos botões gustativos nas paredes entre papilas adjacentes.
Inervação da Língua
Os nervos motores da língua provêm dos nervos hipoglosso e glossofaríngeo (para o músculo estilo-glosso). Os nervos sensitivos da língua provêm do nervo lingual (ramo do nervo mandibular) – transporta as fibras gustativas do VII bis para a mucosa anterior ao V lingual; nervo glossofaríngeo - distribui os seus ramos terminais nas papilas circunvaladas e na mucosa atrás do V lingual até à epiglote; nervo vago - mucosa das pregas e fossetas glosso-epiglóticas e do esófago proximal, através do nervo laríngeo superior.
Botão Gustativo
Os botões gustativos são corpos de forma oval, que se localizam na espessura do epitélio das papilas gustativas. Uma pequena abertura no ápice do botão forma o poro gustativo. Cada botão gustativo é composto por 50 células epiteliais modificadas, de 3 tipos celulares:
Células neuroepiteliais (sensoriais): são as mais numerosas e estão continuamente a ser renovadas na periferia (life span: 10 – 14 dias), pelo que as células vão migrando para o centro com o envelhecimento. Existem, portanto, 2 tipos: as claras (mais recentes) e as escuras (mais velhas). São células alongadas desde a base do botão até ao poro gustativo, através do qual a porção apical da célula projeta microvilosidades, onde estão os recetores do gosto. Na sua base, elas sinapsam com prolongamentos dos neurónios sensoriais aferentes dos VII, IX e X pares;
Células de suporte: são menos numerosas, alongadas desde a base até ao poro, contêm microvilosidades na porção apical, mas não sinapsam com terminais nervosos;
Células basais: pequenas células localizadas na porção basal do botão, perto da lâmina basal. São células estaminais para os outros 2 tipos celulares.
Para além da associação com as papilas gustativas, os botões gustativos ainda estão presentes nos arcos palatoglosso e palatofaríngeos, nas mucosas labial e gengival, na superfície posterior da epiglote e na parede posterior da faringe, até ao nível da cartilagem cricóide, e, eventualmente, até ao esófago proximal.
As fibras nervosas no botão gustativo são terminais:
Do nervo facial VII bis (corda do tímpano) => viajam através do nervo lingual do trigémeo (o nervo lingual assegura a sensibilidade dos 2/3 anteriores da língua)
Do glossofaríngeo (ramos linguais e tonsilares)
Do vago (ramo laríngeo superior)
Estas fibras são processos periféricos de neurónios sensitivos situados:
Gânglio geniculado – facial
Gânglio inferior (petroso) – glossofaríngeo
Gânglio inferior (nodoso) – vago
As fibras entram no botão gustativo pela base e espiralizam-se em redor das células recetoras. Vesículas sinápticas aglomeram-se nas faces internas das membranas das células receptoras nos locais de aposição das terminações nervosas.
Fisiologia do Paladar
Um indivíduo pode percecionar centenas de sabores diferentes com base em 5 categorias principais: doce, amargo, salgado, ácido e umami. As preferências gustativas têm um papel adaptativo e na sobrevivência, pois elas modificam-se de acordo com as necessidades corporais e a sensibilidade gustativa tem um limiar de excitabilidade muito mais baixo para as substâncias tóxicas ou nocivas. Muitas das toxinas encontradas em plantas venenosas são alcalóides, bem como muitos fármacos (quinino, cafeína, estricnina, nicotina), que despertam um forte sabor amargo. O mapeamento das áreas linguais para cada sensação primária do gosto deixou de fazer sentido actualmente, pois a sensibilidade a todos os sabores está distribuída por toda a língua.
O mecanismo de estimulação nervosa acontece devido à ligação de substâncias a recetores metabotrópicos (doce, amargo e umami) e ionotrópicos (salgado e ácido) na célula sensorial, que levam à despolarização. Existem 2 teorias para a distribuição das sensações nos botões gustativos:
Modelo da especificidade linear (MAIS ACEITE) – as células gustativas respondem só a uma modalidade gustativa quando a substância química se encontra em baixas concentrações (no entanto, podem ser captadas outras modalidades gustativas quando a concentração do elemento é muito elevada) e é inervada por fibras nervosas sensíveis a essa modalidade;
Modelo do padrão cruzado – cada célula e fibra responde a vários gostos ou cada fibra responde a diferentes células especializadas num gosto.
O gosto não implica só a activação dos botões gustativos e das suas modalidades primárias, implica também a co-ativação de neurónios somato-sensitivos, que circundam os botões gustativos, com diferentes recetores mecânicos e químicos, veiculando a textura, peso, temperatura via o trigémeo. Outros quimiossensores detetam a presença de químicos irritantes ou outros efeitos trigeminais, tais como a temperatura ou o picante, e a nova informação é adicionada à anterior. A combinação destas sensações origina o verdadeiro sabor! Sabor: sensações mais complexas, que associam a estimulação dos botões gustativos e recetores olfativas, e dos elementos táteis e térmicos da língua e cavidade oral.
Vias Gustativas – Aparelho Receptor
As vias gustativas compreendem um aparelho recetor, uma via de transmissão e o aparelho de perceção.
Aparelho Recetor – a sensação gustativa é captada pelos botões gustativos, nas papilas linguais. Na zona do V lingual, a acuidade gustativa é mais fina do que na ponta da língua, e é dupla da das restantes áreas da língua. A zona do V lingual é também mais ricamente inervada que o resto da língua, existindo aí mais papilas linguais.
Via Gustativa
1º NEURÓNIO – as dendrites do 1º neurónio ligam-se às papilas da face superior da língua, em particular com as do V lingual. Este neurónio pode seguir 2 vias:
As dendrites que se ligam às papilas do 1/3 posterior da língua seguem o nervo glossofaríngeo. O corpo celular desse neurónio encontra-se no gânglio inferior do glossofaríngeo. O axónio penetra no bulbo com o nervo glossofaríngeo e termina, após percorrer o trato solitário, ao nível da porção média do núcleo do trato solitário, no núcleo gustativo (de Nageotte).
As dendrites que se ligam às papilas adiante do V lingual, seguem o nervo lingual, a corda do tímpano e o nervo facial, estando o seu corpo celular situado no gânglio geniculado. As fibras alcançam, então, o sulco bulbo-pontino, seguindo o VII bis e penetram no bulbo, terminando, após percorrer o trato solitário, na porção superior do núcleo do trato solitário.
As dendrites que se ligam aos botões gustativas ao nível do esófago proximal, faringe e base da língua seguem o nervo vago até ao trato solitário, sinapsando com os neurónios do núcleo gustativo. A porção do núcleo do trato solitário (a porção rostral) onde terminam as fibras do intermédio, glossofaríngeo e vago constitui o núcleo gustativo (de Nageotte).
2º NEURÓNIO – o corpo celular está no núcleo de Nageotte, de onde emergem axónios que formam as fibras solitário-talâmicas. Estas não parecem decussar, e ascendem como trato tegmental central (alcançando o lemnisco medial?), e terminam, juntamente com as fibras da sensibilidade geral, no núcleo VPM do tálamo. Existem ainda terminações hipotalâmicas e límbicas (amígdala) que vão gerar as respostas motivacionais (ex: controlo da ingestão de alimentos).
3º NEURÓNIO – o seu corpo celular está no núcleo VPM do tálamo e envia axónios, através da radiação talâmica (braço posterior da cápsula interna), que terminam na porção inferior da circunvolução pós-central (área 43 de Brodmann). Podem haver fibras que terminam na porção anterior do lobo da ínsula e no seu opérculo frontal, juntamente com fibras olfativas. Esta área localiza-se lateral, ventral e anteriormente à região correspondente à língua na área somatoestésica primária.
4º NEURÓNIO – é um neurónio intra-cortical.
Centro de Perceção
A área do paladar situa-se na extremidade inferior da circunvolução pós-central, no lábio superior do sulco lateral e na área adjacente da ínsula (área de Brodmann 43). Este é um isocórtex heterotípico granular que tem neurónios não só sensíveis ao paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somatoestésica da boca. Caso se considere a existência de uma área secundária do paladar, na região orbitofrontal da área pré-frontal, que recebe aferências do centro do paladar, temos que esta é a área primária do paladar.
Reflexos Gustativos
REFLEXOS GUSTATIVOS – indução reflexa de salivação
A partir do núcleo do trato solitário, existem vias reflexas que partem para os núcleos salivares superior e inferior. O núcleo salivar inferior envia fibras pelo IX par destinadas à secreção salivar pela parótida. O núcleo salivar superior dá origem às fibras do VII bis destinadas à secreção salivar pelas glândulas submaxilar e sublingual.
