Introdução ao SNC; Embriologia

Question 1

Quais as divisões possíveis do Sistema Nervoso?

Answer 1

O sistema nervoso pode ser dividido várias porções, tendo em conta critérios anatómicos, funcionais e embriológicos.

Question 2

Faz a Divisão Anatómica do SN

Answer 2

Temos o sistema nervoso central, composto pelo Encéfalo (este constituído pelo Cérebro, Tronco Cerebral e Cerebelo) e Medula Espinhal, que se localizam ao nível do esqueleto axial e constituem ambos centros de integração de informação(corresponde ao neuroeixo); e o Sistema Nervoso Periférico, formado pelos Pares Cranianos (12) e os Nervos Raquidianos (31) -encontra-se “fora” do neuroeixo. Dentro dos pares cranianos, existe uma exceção à regra: o 2º par ou Nervo Ótico é considerado um prolongamento do SNC devido À sua origem embriológica e, como tal, não deve ser considerado SNP. Ainda no SNP são incluídos os gânglios nervosos e terminações nervosas.

Question 3

Faz a Divisão Funcional do SN

Answer 3

Sistema Nervoso Somático – responsável pelo controlo do movimentos voluntários
Sistema Nervoso Visceral/Autónomo - pertence simultaneamente ao sistema nervoso central e sistema nervoso periférico. O sistema nervoso autónomo, juntamente com o sistema endócrino, contribui para a regulação da homeostasia do nosso corpo e é responsável pelo controlo das estruturas viscerais, sendo por isso de controlo involuntário. Pode ser definido como uma espécie de “arco reflexo”, ou seja, temos um estímulo produzido num determinado órgão ou estrutura (ex: seio carotídeo), transportado por um neurónio aferente que transporta informação aos centros reguladores (ex: NTS) e estes elaboram uma resposta, constituindo a componente eferente e esta sim pode ser dividida em Sistema Nervoso Simpático e Parassimpático, terminando nas visceras (glândulas, musculo liso, musculo cardíaco). Atualmente o Sistema Nervoso Entérico é também considerado uma subdivisão do sistema Nervoso Autónomo, sendo exclusivo do trato gastrointestinal. A maioria das restantes vísceras apresenta inervação simpática e parassimpática.

O sistema Nervoso Entérico consiste num vasto conjunto de neurónios, que formam principalmente dois plexos, um submucoso (de Meissner) e outro mientérico (de Auerbach), que se estendem desde o esófago até ao esfíncter anal. Este circuito intrínseco medeia diversos reflexos gastro-intestinais, sendo capaz de realizar actividade local, independente do restante sistema nervoso autónomo.

Question 4

Descreve brevemente o SNA e a sua função

Answer 4

As fibras do SNS estão distribuidas por todo o corpo e quando activadas preparam o organismo para situações de “figth and fligth” (luta e fuga), ou seja situações de stress em que é importante estar alerta, agir com rapidez e eficácia e gastar o mínimo de energia possível.
As fibras eferentes do SNP Autónomo fibras pré-ganglionares e pós-ganglionares, separadas por um gânglio nervoso autonómico.

Os gânglios simpáticos estão perto das vértebras (maioria integra os troncos simpáticos que são
para-vertebrais; há uns quantos que são pré-vertebrais, como o gânglio celíaco). Os gânglios parassimpáticos estão perto das vísceras (ou mesmo dentro delas). Isto leva a que as fibras pós-ganglionares do sistema
simpático sejam longas enquanto que as do sistema parassimpático são curtas.

Question 5

Descreva a Distribuição do Sistema Nervoso Somático

Answer 5

Em contraste com o que se passa no SN vegetativo, em que há fibras pré e pós ganglionares intercaladas por um gânglio nervoso, no SN somático eferente não existem gânglios no trajecto das fibras pelo que o axónio que sai do sistema nervoso central é o mesmo que chega ao órgão.

Question 6

Descreve a Constituição dos Nervos Raquidianos

Answer 6

Cada nervo está ligado à medula por duas raízes: a raiz anterior e a raiz posterior. A raiz anterior é constituído pelas fibras que transportam informação para longe do SN Central (fibras eferentes) – fibras motoras e fibras vegetativas. A raiz posterior é constituída pelas fibras que transportam informação para o SN Central (fibras aferentes) – fibras sensitivas. Os corpos celulares destas fibras sensitivas estão localizados no gânglio da raiz posterior do nervo raquidiano (todas as fibras sensitivas transportadas pelos nervos raquidianos, não importa o tipo de sensibilidade, têm o seu corpo celular nestes gânglios).
Estas duas raízes unem-se ao nível dos buracos intervertebrais, formando o nervo raquidiano propriamente dito (que tem então fibras aferentes e eferentes todas misturadas). Após passar pelo buraco intervertebral, cada nervo raquidiano divide-se num ramo anterior grande e num ramo posterior mais pequeno, cada um deles contendo fibras motoras e sensitivas.

O ramo posterior dirige-se para trás, contornando a coluna vertebral, destinando-se à inervação dos músculos e pele da região dorsal. Quando aos ramos anteriores, o que lhes acontece depende do nível em questão – nesta imagem estamos a um nível torácico pelo que os ramos anteriores vão formar os nervos intercostais.

Question 7

Descreve o Neurónio

Answer 7

O neurónio é a unidade functional do sistema nervoso. A sua função é receber estímulos sejam estes do interior ou exterior do nosso organismo e produzir uma determinada resposta face a esse estímulo, sendoo transportado para as estruturas efectoras.
Pensando segundo este prisma concluímos que o Sistema nervosa é uma rede que incorpora um input  integração da “informação que chega” num centro  output (com vista ao transporte de uma resposta).

Em termos de constituição, o neurónio apresenta um corpo celular (pericário) e vários processos, as dendrites e o axónio. Todos os neurónios possuem pelo menos 1 axónio e 1 ou mais dendrites (com excepção da célula amácrina da retina e das células granulares do bulbo olfativo).

Constituição do Neurónio:
Corpo Celular: contém o núcleo e organitos membranosos internos; corpúsculos de Nissl (RER)
Dendrites: ao contrário do axónio, as dendrites são, geralmente, múltiplas em cada neurónio, permitindo aumentar a área de superfície receptora do corpo celular; possuem os mesmos organelos que o pericário, exceto o complexo de Golgi.
Axónio: é considerada a parte efetora da célula; possui diâmetro variável e não tem organelos celulares; o seu segmento inicial é desprovido de mielina, onde começa o impulso nervoso, potencial de ação; na sua extremidade distal terminam em ramificações (telodendrites) antes de estabelecerem contacto sinático.

Podem ser mielínicos ou amielínicos; quando presente, a bainha de mielina é descontínua- nódulos de Ranvier -permitindo que ocorra nesses locais a despolarização da membrana axonal - condução saltatória, aumenta velocidade de transmissão do impulso nervoso. O processo de mielinização é realizado pelos oligodendrócitos (SNC) e pelas células de Schwann (SNP).

Portanto tanto os pares cranianos como os nervos raquidianos são na realidade um conjunto de axónios por onde passa informação nervosa.

Tendo em conta a sua estrutura podemos ter neurónios:
Pseudounipolares corpo celular esférico com um único processo que se bifurca. Constituição da maioria dos nervos sensitivos.
Bipolares  corpo cellular é fusiforme e apresenta 1 prolongamento em cada extremidade: 1 dendrite e 1 axónio (ex:células da g. cóclea e células vestibulares; receptors de células olfactivas e retinianas)
Multipolares  1 corpo celular com várias dendrites, 1 axónio e deste várias ramificações (telodendrites). Constitui a maioria dos neurónios motorores do SNP, maioria das células do SNC e ainda neurónios dos gg viscerais (neurónio pós gg)

Tendo em conta a sua função os neurónios podem ser classificados de sensitivos, motores e interneurónios.

Question 8

Descreva a divisão Histológica do SNC

Answer 8

substância cinzenta e Substância branca e cuja distribuição difere no cérebro, cerebelo e medula!
Substância cinzenta- composta pelos corpos celulares de neurónios
Substância branca- composta pelos axónios dos neurónios (a coloração branca deve-se aos lípidos da bainha de mielina).

Macroscopicamente, os cortes do encéfalo podem ser distinguidos dos da medula espinhal pela distribuição das substâncias branca e cinzenta. No telencéfalo, a maioria da substância cinzenta situa-se na periferia e também no interior (núcleos da base), enquanto a substância branca está mais profundamente ao córtex, em volta da cinzenta. Na medula espinhal é o oposto, na periferia há a substância branca e no centro a cinzenta.

Question 9

Descreva as Células da Glia

Answer 9

A Neuróglia ou Células da Glia são células de suporte entre os neurónios do SN. Ao nível do SNC podem ser classificadas em:

Astrócitos: são as maiores células da glia; são estreladas ramificadas. Podem ser fibrosos (predominam na substância branca; os seus pés formam a membrana limitante perivascular que envolve os vasos sanguíneos- BHE) ou protoplasmáticos (os quais existem principalmente na substância cinzenta, envolvem os neurónios, são também conhecidos por células satélite)
Oligodendrócitos: presentes tanto na substância branca como na cinzenta; são responsáveis pela produzção da mielina no SNC
Células ependimárias: revestem o canal central da medula espinhal e os ventrículos do encéfalo; estão envolvidas na formação do LCR.
Micróglia: únicas células do SN derivadas da mesoderme; possuem funções imunológicas, atuando como fagócitos, quando ocorrem lesões.

Question 10

Descreva a Estrutura do Córtex Cerebral e a sua Divisão Filogenética

Answer 10

É a camada de substância cinzenta que cobre o centro de substância branca dos hemisférios cerebrais. Considerando o desenvolvimento filogenético e a estrutura microscópica, são identificados 3 tipos: Alocórtex; Mesocórtex e Isocórtex

Question 11

Descreva o Alocórtex

Answer 11

Alocórtex (Paleocórtex+Arquicórtex): compreende as partes filogeneticamente mais antigas do córtex; é composto pelo Paleocórtex com 3 camadas celulares e o Arquicórtex com 1 única camada. Em termos regionais, o Alocórtex integra o Sistema Límbico, o Paleocórtex integra o sistema olfativo e o Arquicórtex está relacionado com a formação hipocâmpica, indisium e fórnix.

Question 12

Descreva o Mesocórtex

Answer 12

Mesocórtex: é intermédio entre o Alocórtex e o Isocórtex, correspondendo a zonas de transição entre os outros 2; encontra-se ao nível da circunvolação do corpo caloso e na ínsula; é córtex do tipo misto

Question 13

Descreva o Isocórtex

Answer 13

Isocórtex (Neocórtex): é filogeneticamente mais recente, estando associado aos mamíferos superiores; compõe cerca de 90% do córtex humano. É composto por 6 camadas de células, numeradas de fora para dentro (I camada molecular; II camada granulosa externa; III camada piramidal externa; IV camada granulosa interna; V camada piramidal interna; VI camada multiforme
O isocórtex está relacionado com a atividade consciente e voluntária, estando naturalmente muito mais desenvolvido no ser humano. As 6 camadas corticais encontram-se bem individualizadas e podem-se distinguir 2 tipos de neocórtex:
Córtex Homotípico – 6 camadas têm tamanhos semelhantes, encontramos nas áreas de associação corticais.
Córtex Heterotípico – Há camadas que se encontram mais desenvolvidas que outras. Podemos ter dentro deste:
Córtex granular – As camadas granulares estão mais desenvolvidas.
Córtex agranular – As camadas piramidais estão mais desenvolvidas.

Question 14

Quais as diferentes camadas corticais?

Answer 14

I- Camada Molecular (plexiforme): poucas células; contém principalmente processos neuronais, entre os quais surgem interneurónios dispersos; é maioritariamente uma área sináptica
II- Camada Granulosa Externa: predominam os neurónios estrelados;
III- Camada Piramidal Externa: predominam neurónios piramidais
IV- Camada Granulosa Interna: predominam neurónios estrelados; é uma camada especialmente bem desenvolvida nas áreas corticais sensitivas primárias (no córtex visual 1ário, essa lâmina é atravessada por uma densa faixa de fibras, a estria de Gennari = faixa externa de Baillarger)
V- Camada Piramidal Interna: predominam neurónios piramidais (é atravessada por um feixe de fibras, a faixa interna de Baillarger)
VI- Camada Multiforme

Question 15

Descreva os Neurónios do Córtex Cerebral

Answer 15

Os neurónios do córtex cerebral pertencem a 2 categorias funcionais: neurónios principais (piramidais e fusiformes) e os interneurónios (granulares, horizontais de Cajal e células de Martinotti).
Neurónios Piramidais: são maioritariamente células efetoras; estão em todas as camadas corticais, exceto na I; são células de axónio longo, que termina no próprio córtex; os de maiores dimensões designam-se células piramidais gigantes de Betz, cujos longos axónios terminam fora do córtex
Neurónios Fusiformes: estão presentes nas camadas corticais mais profundas
Neurónios Estrelados ou Granulares: são mais abundantes na camada IV; são células de axónio curto, para o processamento de informação local; são o único tipo de interneurónio excitatório do córtex (neurotransmissor é o glutamato), todos os outros interneurónios exercem funções inibitórias (neurotransmissor GABA)
Células horizontais de Cajal: apenas na camada I
Células de Martinotti: são neurónios multipolares; estão mais presentes nas camadas profundas

Question 16

Correlacione as Camadas Corticais com as suas Funcionalidades

Answer 16

Funcionalmente, podemos distinguir as camadas granulares como sendo pisos de receção, ou seja captam a informação das fibras aferentes; as camadas piramidais como sendo pisos de emissão, que transmitem a informação através de fibras eferentes; a camada molecular assegura conexão com superfícies vizinhas; e a camada multiforme, sendo a mais profunda, permite estabelecer relações interhemisféricas através de fibras comissurais. Portanto considerando isto, é fácil de perceber que o córtex granular corresponde a áreas sensitivas/sensoriais e o córtex agranular a áreas motoras.

Question 17

Descreva a Distribuição das Camadas Granulares nos Vertebrados Superiores

Answer 17

Nos vertebrados superiores temos um Arquicórtex claramente mais desenvolvido e que governa os comportamentos e a vida instintiva. Nos humanos, o Paleocórtex (que é constituído por camadas celulares desorganizadas) está localizado no Aparelho olfativo e o Arquicórtex (constituído por uma camada molecular, uma multiforme e ou uma granular ou uma piramidal) encontra-se em estruturas do lobo temporal denominadas Hipocampo e no gyrus dentado. Ambas as estruturas pertencem ao sistema límbico.

Question 18

Descreva de que folheto germinativo deriva o SN e as estruturas mais significativas da sua evolução embriológica

Answer 18

Todo o sistema nervoso vai derivar da ectoderme.
Incialmente temos um processo de Indução ou seja, a mesoderme, nomeadamente a notocorda, vai enviar um estimulo por sinalização célula a célula para a ectoderme, levando à formação de uma região destinada à origem do SN- placa neural (3ª semana).

A placa neural vai-se tornando cada vez mais espessa nas suas margens laterais. O rápido crescimento destas margens conduz à sua elevação e formação das pregas neurais e consequentemente do sulco neural, que se aprofunda formando a goteira neural. Com o evoluir do desenvolvimento da placa, as pregas vão se aproximando uma da outra na linha mediana e fundem-se, constituindo o tubo neural. A fusão das margens inicia-se ao 21º dia, na região média do tubo e depois progride em ambos os sentidos (cranial e caudal), deixando em aberto as extremidades do tubo- neuroporos anterior e posterior. Normalmente, o encerramento do tubo neural encontra-se completo até aos 28 dias de gestação, encerrando primeiramente o neuroporo anterior e depois o posterior.

Nota: o lúmen do tubo neural não “desaparece”, vai constituir o sistema ventricular e o canal ependimário na medula (importante na circulação do LCR)

Durante a formação do tubo neural, um agrupamento de células ectodérmicas situadas originalmente nas margens do sulco neural /goteira neural destaca-se para formar a crista neural. (aquando o fechamento do tubo neural, ficam situadas externamente a esse mesmo tubo)

O tubo neural dá origem às estruturas do Sistema Nervoso Central.
Por volta dos 28 dias, quando o tubo neural se fecha completamente, começam a surgir dilatações – as vesículas encefálicas primordiais e podemos distinguir inicialmente duas:
Uma cranial – o arquencéfalo
Uma caudal – a medula espinhal

Após o fechamento do neuroporo anterior, a porção mais rostral/cranial do tubo neural divide-se em 3 vesiculas, de anterior para posterior : prosencéfalo, mesencéfalo e romboencéfalo.
Mais tarde o prosencéfalo e o romboencéfalo subdividem-se em duas partes cada um. O prosencéfalo divide-se em telencéfalo (região anterior) e diencéfalo (posterior). O telencéfalo diferencia-se ainda em duas vesiculas encefálicas que vão dar origem aos hemisférios cerebrais. A partir do Diencéfalo surgem duas protuberâncias, as vesiculas ótica, que se diferenciam nos nervos óticos e retina (parte nervosa).
O romboencéfalo divide-se em metencéfalo ( anterior) e mielencéfalo (posterior) . O metencéfalo dá origem à protuberância e ao cerebelo, enquanto o mielencéfalo se diferencia no bulbo. Assim, as 5 vesiculas vão constituir o encéfalo e o encéfalo pode ser didivido nestas 3 estruturas tendo em conta a vesicula primordial que lhe deu origem [colocar tabela].
A RESTANTE porção do tubo neural alonga-se e origina a medula espinhal.
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O arquencéfalo por sua vez vai dar origem à 3 dilatações:
Uma anterior – correspondente ao proséncefalo – o qual por sua vez vai dar origem ao telencéfalo e diencéfalo – a cavidade do diencéfalo e a da parte mediana do telencéfalo formam o III ventrículo; o “lúmen” das vesículas telencefálicas laterais formam de cada lado os ventrículos laterais; Ao nível do diencéfalo, para além da formação do tálamo e do hipotálamo temos também a formação de 4 vesículas: duas laterais que formam a retina, uma dorsal que origina a glândula pineal e uma anterior, que irá formar a neuro-hipófise.
Uma média – correspondente ao mesencéfalo, sendo que aqui vai formar-se o aqueduto de Sylvius
Uma posterior – corresponde ao rombencéfalo – que vai dar origem à ponte, cerebelo e bulbo – e aqui vai formar-se o IV ventrículo
Estes vão estar revestidos pelo epêndima e contêm LCR
Os ventriculos laterais comunicam com o III pelo buraco de Monro/interventricular (delimitado anteriormente pelos pilares anteriores do fórnix e posteriormente pela extremidade anterior do tálamo); e este com o IV pelo aqueduto de Sylvius, sendo este circundado pela substância cinzenta central, revestido pelo epêndima não havendo no entanto aqui plexos coroideus. O IV continua-se pelo canal ependimário da medula espinhal, terminando no ventrículo terminal que situa-se na extremidade inferior do cone terminal.
A restante porção do tubo neural vai-se desenvolver e podemos distinguir:
lamina basal/placa basal
Lamina alar /placa alar (tem asas é posterior!)
Canal central
A separar as duas tempos o sulco limitante, que é visível ainda nos adultos principalmente ao nível da medula espinhal.
A lâmina basal é responsável pela origem de grupos neurónios principalmente com função motora, enquanto que as alares estão relacionadas com grupos de neurónios sensitivos. Ou seja, a nível medular, a placa basal vai cosntituir os cornos anteriores da medula, tendo componente motora, e a placa alar vai constituir os cornos posteriores, tendo uma componente sensitiva.

Esta disposição é especialmente importante quando vocês tiverem a estudar o tronco cerebral, nomeadamente no bulbo, a região de junção da medula com o resto do tronco cerebral (e por conseguinte com o encéfalo)! e irão verificar que a maior parte dos núcleos motores se encontram mais anteriormente e numa região mediana, enquanto os núcleos sensitivos têm uma disposição mais posterior e lateral.
Isto acontece porque na junção do bulbo com a medula espinhal o canal central vai dilatar-se (forma o 4º ventriculo, não dizer para não confundir Xd) e isso faz com que a placa alar faça uma rotação para tras e para os lados, passando os neuronios dessa placa para tras dos neuronios da placa basal, tendo uma disposição mais posterior ou postero lateral face aos neuronios motores.

A restante porção do tubo neural vai começar a apresentar dois espessamentos, um anterior (placa basal) e um posterior (placa alar). A placa basal vai conter as células motoras dos cornos anterior da futura medula espinhal e a placa alar vai dar origem às areas sensitivas da medula espinhal. Porque é que eu não disse que a placa alar continha as células sensitivas dos cornos posteriores? Porque elas não estão lá, relembrar que o corpo celular dos neurónios sensitives se localiza nos gânglios nervosos! Vai-se ainda formar um sulco, o sulcus limitans, que separa a placa basal da placa alar.
Para além do corno ventral motor e do corno dorsal sensitivo, um grupo de neurónios acumula-se entre estas duas áreas e forma um pequeno corno intermédio. Este corno vai contém neurónios da porção simpática do SNA e encontra-se presente (como vão estudar depois) apenas na porção torácica e lombar superior da medula espinhal.

[A crista neural neural diferencia-se vários tipos celulares que vão migrar e constituir o SNP, nomeadamente gânglios sensitivos e viscerais, e não só:
Melanócitos, medula SRs, Celulas de Schwann, Células C da Tiróide]

Question 19

Descreva a Terminologia utilizada na Descrição em Neuroanatomia

Answer 19

A terminologia utilizada na descrição em neuroanatomia depende da disposição do SNC e do seu desenvolvimento a partir do tubo neural. Partindo da observação da imagem da direita conseguimos observar algumas semelhanças entre o snc do lagarto e o nosso SNC ainda às 28 semanas (SNC). Os repteis como o lagarto apresentam um SNC central linear, em que os termos rostral (Bico) = mais anterior, caudal (cauda)= posterior , dorsal (dorso do ser vivo)= superior e ventral (ventre/barriga do ser vivo)= inferior são aplicados.

No entanto, como o ser humano é bípede, o desenvolvimento do sistema nervoso acbada por sofrer uma angulação (entre o diencéfalo e o mesencéfalo, designado de junção diencéfalo-mesencefálica), pelo que o nosso SNC deixa de ser linear com o dos repteis.

Assim sendo, para estruturas superiores a esta junção, a aplicação dos termos rostral = anterior; caudal = posterior; dorsal = superior; ventral = inferior é igual ao SNC linear do lagarto. Existem dois planos perpendiculares entre si, sendo o plano horizontal o bicomissural).

No entanto, para estruturas inferiores a esta junção,o significado dos termos muda pois são utilizados planos transversos ao TC e Medula para a descrição, sendo que ventral dorsal se referem a anterior posterior respectivamente e cranial caudal se referem a superior inferior, respectivamente.