Sistema nervoso e potenziali d'azione Flashcards
Sistema nervoso centrale
Il sistema nervoso centrale (SNC) consta dell’ENCEFALO e del MIDOLLO SPINALE.
Il SNC riceve ed elabora informazioni dagli organi sensoriali e dai visceri per determinare lo STATO dell’AMBIENTE ESTERNO (informazioni sensoriali) e dall’AMBIENTE INTERNO (informazioni viscerali). Il SNC integra queste informazioni e invia istruzioni ad alcuni organi perché svolgano compiti appropriati.
Il SNC è anche la sede dell’apprendimento, della memoria, del linguaggio, delle emozioni, dei pensieri e di altre funzioni complesse
Sistema nervoso periferico
Il sistema nervoso periferico è formato da CELLULE NERVOSE che garantiscono la comunicazione tra il sistema nervoso centrale e gli organi.
Il sistema nervoso periferico può essere diviso in due componenti: AFFERENTE ed EFFERENTE.
Le cellule nervose della divisione AFFERENTE trasmettono informazioni provenienti dagli organi del SISTEMA NERVOSO CENTRALE. Tali informazioni comprendono AFFERENZE SENSORIALI SOMATICHE (provenienti da pelle, muscoli e articolazioni), AFFERENZE provenienti dagli ORGANI DI SENSO (visione, udito, equilibrio, olfatto e gusto), ed informazioni VISCERALI provenienti dall’AMBIENTE INTERNO (senso di pienezza gastrica, pressione e pH del sangue).
Le cellule nervose della divisione EFFERENTE trasmettono informazioni dal SNC ad organi periferici definiti ORGANI EFFETTORI i quali svolgono funzioni in risposta ai comandi provenienti dai neuroni. Gli organi effettori di solito sono MUSCOLI e GHIANDOLE.
Un neurone capace di trasmettere messaggi ad un organo effettore è definito neurone che innerva l’organo effettore.
La divisione efferente può essere ulteriormente suddivisa in: SISTEMA NERVOSO SOMATICO e SISTEMA NERVOSO AUTONOMO.
Il sistema nervoso SOMATICO è formato da cellule nervose, i MOTONEURONI, che regolano la contrazione dei muscoli scheletrici.
Il sistema nervoso AUTONOMO consta di cellule che regolano la funzione di ORGANI INTERNI e di altre strutture che NON sono sotto CONTROLLO VOLONTARIO.
Il sistema nervoso autonomo si suddivide in SISTEMA NERVOSO SIMPATICO e PARASIMPATICO che tendono ad avere effetti opposti sugli organi
Sistema nervoso enterico
L’organismo possiede anche un sistema nervoso enterico che consta di una rete nervosa situata nel TRATTO GASTROINTESTINALE e funziona INDIPENDENTEMENTE dal resto del sistema nervoso, ma comunica con il sistema nervoso autonomo
Cellule del sistema nervoso
Il sistema nervoso è costituito da due classi di cellule: i NEURONI e le CELLULE GLIALI.
I NEURONI sono CELLULE ECCITABILI che comunicano trasmettendo IMPULSI ELETTRICI. Le cellule eccitabili sono in grado di produrre ampi e rapidi segnali elettrici definiti POTENZIALI D’AZIONE.
Le CELLULE GLIALI rappresentano il 90% delle cellule del sistema nervoso, svolgono funzioni di SUPPORTO STRUTTURALE e METABOLICO per i neuroni
Neuroni
I neuroni sono costituiti da un CORPO CELLULARE o SOMA, dai DENDRITI e da un ASSONE.
Il CORPO CELLULARE contiene il NUCLEO e la maggior parte degli ORGANULI INTRACELLULARI. Esso assolve la maggior parte delle funzioni svolte dalle altre cellule come la sintesi proteica e il metabolismo cellulare.
I DENDRITI si diramano dal corpo cellulare ricevendo afferenze da altri neuroni a livello di giunzioni specializzate chiamate SINAPSI.
I neuroni sono provvisti anche di un’altra diramazione che parte dal corpo cellulare, l’ASSONE o fibra nervosa.
L’assone serve per la trasmissione di informazioni che si propagano per lunghe distanze sotto forma di segnali elettrici definiti POTENZIALI D’AZIONE, rapide e ampie modificazioni del potenziale di membrana durante le quali l’interno della cellula diviene positivo rispetto all’esterno.
L’INIZIO e la FINE di un assone sono strutture specializzate del neurone dette MONTICOLO ASSONICO e TERMINALE ASSONICO.
Il MONTICOLO ASSONICO che è il sito in cui l’assone si diparte dal corpo cellulare è specializzato nella GENESI dei POTENZIALI D’AZIONE.
Il TERMINALE ASSONICO è specializzato nel RILASCIO DEL NEUROTRASMETTITORE all’arrivo del potenziale d’azione. Il rilascio del neurotrasmettitore trasmette un segnale alla CELLULA POST-SINAPTICA. Il neurone il cui terminale assonico rilascia il neurotrasmettitore è detto CELLULA PRESINAPTICA
Canali ionici nei neuroni
Nella membrana cellulare dei neuroni ci sono CANALI IONICI PASSIVI che sono sempre aperti e sono alla base del mantenimento del potenziale di riposo.
I CANALI LIGANDO-DIPENDENTI si azionano in risposta al legame di un messaggero chimico ad uno specifico recettore presente sulla membrana plasmatica. Tali canali sono localizzati nei dendriti e nel corpo cellulare.
I CANALI VOLTAGGIO-DIPENDENTI si azionano in risposta a modificazioni del potenziale di membrana. I canali voltaggio-dipendenti per il sodio e per il potassio sono localizzati in un po’ tutto il neurone, mentre quelli per il calcio sono nel terminale assonico
Classificazione strutturale dei neuroni
I NEURONI BIPOLARI sono neuroni sensoriali con due proiezioni, un assone e un dendrite, che si proiettano dal corpo cellulare (es. neuroni olfattivi e visivi).
Molti neuroni sensoriali sono NEURONI PSEUDO-UNIPOLARI in cui le propaggini sono rappresentate da un assone e da un dendrite modificato che si dirigono in direzioni opposte. Il dendrite funziona come un assone ed è una continuazione funzionale di esso.
I NEURONI MULTIPOLARI hanno proiezioni multiple che si dipartono dal corpo cellulare. La più lunga è l’assone, le altre sono dendriti
Classificazione funzionale dei neuroni
NEURONI EFFERENTI: trasmettono informazioni dal SNC agli organi effettori. Originano nel SNC dove il loro corpo cellulare e i loro dendriti formano sinapsi con altri neuroni
NEURONI AFFERENTI: trasmettono sia informazioni da recettori sensoriali sia da recettori viscerali al SNC. Gli assoni periferici fanno parte del sistema nervoso periferico, ma le terminazioni assoniche sono localizzate nel SNC dove comunicano con altri neuroni
INTERNEURONI: rappresentano il 99% di tutti i neuroni dell’organismo. Sono localizzati totalmente nel SNC e comunicano con i neuroni afferenti, efferenti e altri interneuroni
Nel SNC i CORPI CELLULARI dei neuroni sono raggruppati in NUCLEI e gli ASSONI viaggiano insieme in fasci chiamati VIE, COMMESSURE o TRATTI.
Nel SNP i CORPI CELLULARI dei neuroni sono raggruppati in GANGLI e gli ASSONI viaggiano insieme in fasci detti NERVI
Cellule gliali
Forniscono INTEGRITA’ STRUTTURALE al sistema nervoso.
Vi sono cinque tipi di cellule gliali: gli ASTROCITI, le CELLULE EPENDIMALI, la MICROGLIA, gli OLIGODENDROCITI e le CELLULE DI SCHWANN.
La principale funzione degli OLIGODENDROCITI e delle CELLULE DI SCHWANN è quella di formare un AVVOLGIMENTO DI MIELINA attorno agli ASSONI dei neuroni, in modo da isolarli. Tale isolamento fa sì che i neuroni possano trasmette i potenziali d’azione in modo più efficace e rapido.
La MIELINA è formata da STRATI CONCENTRICI DI MEMBRANE CELLULARI di oligodendrociti o cellule di Schwann.
Oligodendrociti: guaina mielinica molti assoni SNC.
Cellule di Schwann: guaina mielinica singolo assone SNP
Poiché il doppio strato lipidico della membrana cellulare ha bassa permeabilità agli ioni, i molti strati di membrana che costituiscono il rivestimento di mielina RIDUCONO il PASSAGGIO di IONI attraverso la membrana cellulare. Tuttavia, esistono INTERRUZIONI della guaina mielinica chiamati NODI DI RANVIER in cui la membrana dell’assone contiene CANALI VOLTAGGIO-DIPENDENTI per il SODIO e per il POTASSIO che funzionano nella trasmissione dei POTENZIALI D’AZIONE permettendo i movimenti ionici attraverso la membrana
Genesi del potenziale di membrana a riposo
Una cellula a riposo presenta una DIFFERENZA DI POTENZIALE a cavallo della membrana che fa sì che l’INTERNO della cellula sia carico NEGATIVAMENTE rispetto all’esterno. Tale differenza di potenziale è definita POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO perché in tali condizioni la cellula è a riposo, ossia non riceve né trasmette alcun segnale elettrico.
Il potenziale di membrana di un NEURONE A RIPOSO è di -70 mV.
Il potenziale di membrana a riposo dipende dal GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE degli ioni attraverso la membrana e dalla presenza di CANALI IONICI di membrana.
La pompa sodio-potassio crea dei gradienti di concentrazione per gli ioni sodio e potassio trasportando tre ioni sodio fuori la cellula e due ioni potassio dentro la cellula per ogni ATP idrolizzato.
Le forze chimiche che muovono sodio e potassio attraverso la cellula e le differenze di permeabilità della membrana nei loro confronti generano il potenziale di membrana
Potenziale di membrana di una cellula permeabile soltanto al potassio
Il potassio e gli anioni organici sono presenti a concentrazione più alta all’interno della cellula. Il sodio e il cloruro sono presenti a concentrazione più alta all’esterno della cellula.
Poiché la cellula è PERMEABILE solo agli ioni POTASSIO, tali ioni diffonderanno seguendo il loro gradiente di concentrazione all’ESTERNO della cellula. La fuoriuscita di potassio trasporterà CARICHE POSITIVE all’ESTERNO della cellula e renderà l’INTERNO relativamente NEGATIVO rispetto all’esterno. Come conseguenza di tale movimento ionico si genererà un POTENZIALE DI MEMBRANA NEGATIVO. Una volta generatosi il potenziale di membrana, sugli ioni potassio agiranno due forze: una forza chimica, generata dal gradiente di concentrazione, e una forza elettrica determinata dal potenziale di membrana. La direzione della FORZA CHIMICA è tale da spingere lo ione potassio all’ESTERNO della cellula, mentre la FORZA ELETTRICA è tale da tirare il potassio all’INTERNO della cellula (attrazione cariche). All’aumentare della fuoriuscita del potassio, aumenta il potenziale di membrana e aumenta la forza elettrica che tira il potassio all’interno della cellula. Appena inizia a stabilirsi un potenziale di membrana, la fuoriuscita di potassio diminuisce al pari della forza elettromotrice del potassio. Quando la forza elettrica BILANCIA esattamente quella chimica, non vi è più alcun movimento netto di ioni attraverso la membrana. In queste condizioni lo ione potassio si trova all’EQUILIBRIO in quanto la FORZA ELETTROCHIMICA NETTA è pari a 0. Il POTENZIALE DI MEMBRANA è UGUALE al POTENZIALE DI EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO del potassio
Potenziale di membrana di una cellula a riposo permeabile soltanto al sodio
Il potassio e gli anioni organici sono presenti a concentrazione più alta all’interno della cellula. Il sodio e il cloruro sono presenti a concentrazione più alta all’esterno della cellula. Poiché solo il SODIO può attraversare la membrana, esso diffonde seguendo il suo gradiente di concentrazione all’INTERNO della cellula. Il movimento del sodio trasporta CARICHE POSITIVE all’INTERNO della cellula che diviene CARICO POSITIVAMENTE rispetto all’esterno generando così un POTENZIALE DI MEMBRANA POSITIVO. In presenza di tale differenza di potenziale la direzione della FORZA CHIMICA tende a spingere il sodio verso l’INTERNO della cellula, mentre la FORZA ELETTRICA tende a spingerlo verso l’ESTERNO (repulsione cariche). La forza elettrica continuerà a modificarsi in seguito all’ulteriore ingresso nella cellula di tale ione fino al raggiungimento di un EQUILIBRIO quando la forza elettrica diverrà sufficientemente grande da CONTROBILANCIARE la forza chimica. A tal punto il sodio si troverà ad una situazione di equilibrio in cui il POTENZIALE DI MEMBRANA sarà UGUALE al POTENZIALE DI EQUILIBRIO del sodio
Potenziale di membrana a riposo di un neurone
I neuroni possiedono canali sia per il sodio che per il potassio e quindi sono permeabili ad entrambi gli ioni. Tuttavia, a riposo, il numero di canali aperti per il potassio è superiore a quello dei canali per il sodio aperti; pertanto, la membrana risulta circa 25 VOLTE più PERMEABILE allo ione POTASSIO che allo ione sodio. Poiché il sodio e il potassio si muovono secondo i loro gradienti di concentrazione, gli ioni potassio si sposteranno verso l’esterno della cellula secondo il loro gradiente di concentrazione, mentre il sodio entrerà nella cellula. Il movimento del potassio verso l’esterno è di entità maggiore di quello del sodio verso l’interno della cellula perché la membrana è più permeabile al potassio. In queste condizioni si genera un movimento netto di cariche positive verso l’esterno della cellula che crea un POTENZIALE ENDOCELLULARE NEGATIVO che diventa sempre più negativo fino a che si giunge alla situazione in cui il flusso di potassio verso l’esterno diminuisce, mentre il flusso di sodio verso l’interno aumenta. Alla fine del processo, i FLUSSI dei due ioni divengono UGUALI ma con DIREZIONE OPPOSTA e il FLUSSO NETTO di cariche elettriche sarà pari a 0. A tal punto, il potenziale di membrana si stabilizzerà intorno ad un valore di circa -70 mV che è il tipico potenziale di riposo di un neurone. Nessuno dei due ioni può raggiungere le proprie condizioni di equilibrio in quanto il movimento di uno si oppone a quello dell’altro. Per questa ragione il POTENZIALE DI RIPOSO finale assumerà un VALORE INTERMEDIO tra i POTENZIALI DI EQUILIBRIO del sodio e del potassio. Le forze elettrochimiche che agiscono su entrambi gli ioni tendono a spingere il sodio all’interno della cellula e il potassio all’esterno. Si generano così delle CORRENTI PASSIVE o di perdita che potrebbero aumentare la concentrazione di sodio e ridurre quella di potassio. Tali flussi ionici incontrollati potrebbero annullare i gradienti dei due ioni attraverso la membrana ed azzerare il potenziale di riposo. La POMPA SODIO-POTASSIO evita questa situazione attraverso il trasporto attivo di sodio all’esterno della cellula e di potassio all’interno utilizzando l’energia derivante dall’idrolisi di ATP. Poiché è necessario un dispendio energetico per mantenere il potenziale di riposo di un neurone, la cellula si trova in uno STATO STAZIONARIO.
Alcune cellule sono permeabili anche ad altri ioni per cui la permeabilità della membrana a questi altri ioni contribuisce alla genesi del potenziale di riposo (es. cloruro). Ogni ione cercherà di portare il potenziale di membrana vicino al valore del suo potenziale di equilibrio. Il potenziale di membrana dipende dalla permeabilità relativa della membrana ai diversi ioni. Se la permeabilità ad un determinato ione aumenta, il potenziale di membrana si avvicina al potenziale di equilibrio di tale ione. La forza elettrochimica che agisce su uno ione tende a farlo muovere attraverso la membrana in direzione tale da avvicinare il potenziale di membrana al potenziale di equilibrio di quello stesso ione, cioè di portare lo ione più vicino all’equilibrio
Variazioni del potenziale di membrana
Il potenziale di membrana può cambiare in seguito all’apertura o alla chiusura di canali ionici. Poiché il potenziale di membrana rappresenta la differenza di potenziale tra i due lati della membrana, si dice che la membrana è POLARIZZATA.
Poiché il potenziale ha un valore negativo, un cambiamento verso VALORI PIU’ NEGATIVI è detto IPERPOLARIZZAZIONE, in quanto la membrana diventa più polarizzata. Un cambiamento verso VALORI MENO NEGATIVI o l’instaurarsi di POTENZIALI POSITIVI determina una depolarizzazione della membrana in quanto la membrana diventa meno polarizzata.
La RIPOLARIZZAZIONE si verifica quando il potenziale di membrana ritorna al VALORE DI RIPOSO dopo una depolarizzazione.
I neuroni comunicano attraverso due tipi di segnali elettrici risultanti dall’apertura o dalla chiusura di canali ionici con gate:
- POTENZIALI GRADUATI: piccoli segnali elettrici che agiscono a breve distanza poiché diminuiscono di ampiezza man mano che ci si allontana dal sito della loro genesi
-POTENZIALI D’AZIONE: ampi segnali elettrici che si propagano per lunghe distanze senza diminuire in ampiezza
Potenziali graduati
I potenziali graduati rappresentano piccole MODIFICAZIONI DEL POTENZIALE DI MEMBRANA che si verificano quando i canali ionici si aprono o si chiudono in risposta ad uno stimolo che agisce sulla cellula. L’AMPIEZZA della variazione del potenziale di membrana VARIA, cioè viene graduata, in funzione dell’INTENSITA’ dello stimolo (stimolo debole, piccolo cambiamento potenziale di membrana, stimolo intenso maggiore cambiamento).
Un potenziale graduato DIMINUISCE d’AMPIEZZA durante la sua propagazione ad AREE ADIACENTI della membrana plasmatica e attraverso la membrana plasmatica.
Alcuni potenziale graduati sono DEPOLARIZZANTI, mentre altri sono IPERPOLARIZZANTI. La direzione della variazione di potenziale dipende dal tipo di neurone interessato dallo stimolo applicato e dal tipo di canale ionico che si apre o si chiude in risposta allo stimolo stesso.
I potenziali graduati generano un POTENZIALE D’AZIONE se DEPOLARIZZANO la membrana fino ad un valore di potenziale di membrana critico definito VALORE SOGLIA che deve essere raggiunto o superato per generare il POTENZIALE D’AZIONE.
Un singolo potenziale graduato non ha ampiezza sufficiente per determinare l’insorgenza di un potenziale d’azione. Tuttavia, se i POTENZIALI GRADUATI si SOVRAPPONGONO possono SOMMARSI tra loro spazialmente e temporalmente.
Nella SOMMAZIONE TEMPORALE, gli stimoli si succedono tanto rapidamente che il potenziale graduato associato ad uno stimolo non si estingue prima dell’arrivo del successivo, così che gli effetti dei potenziali graduati si possono sommare. Maggiore è la sovrapposizione temporale, maggiore sarà l’ampiezza del potenziale risultante. Nella SOMMAZIONE SPAZIALE gli effetti degli stimoli provenienti da aree del neurone vicine danno origine a potenziali graduati che se contemporanei si sommano tra loro. Potenziali graduati depolarizzanti e iperpolarizzanti se sommati tendono ad annullarsi reciprocamente
