La planification du mouvement et Wise - Cours 8 Flashcards
Que sont les processus sériels ?
Principes issus de la psychologie, de la robotique. Mais la neurophysiologie suggère que ces modèles sont simplistes et parfois incorrects
Comportement volontaire :
Stimulus - Perception - Cognition - Action - Réponse
Action :
Intention - Cinématique extrinsèque - Cinématique intrinsèque - Cinétique - Réponse
Quelles sont les étapes de l’action?
Transport de la main = Atteinte
Préhension
Processus parallèles
Expliquez le transport de la main, atteinte des étapes de l’action
-Où est la cible? Ma main?
-Planifier une trajectoire
-Déterminer la configuration des articulations
-Appliquer les forces aux muscles pour exécuter le mouvement
Transformation de l’espace visuel à la configuration des articulations du bras et aux contractions musculaires = transformations sensorimotrices
Expliquez la préhension des étapes de l’action
-Quelle est la forme de l’objet?
Transformation de la forme à l’orientation et la configuration des doigts
Expliquez les processus parallèles des étapes de l’action
La forme de la pince s’établît pendant le transport
Pourquoi dit-on que les mouvements ont un fonctionnement hiérarchique?
Des centres de “haut niveau” planifient des objectifs généraux (par exemple, une trajectoire pour écrire un mot), de façon abstraite, et des niveaux “inférieurs” se chargent de résoudre les problèmes liés à l’exécution de cette trajectoire
Le plan moteur est d’abord représenté dans le cerveau de façon abstraite, et non en termes de configurations spécifiques d’articulations ou de contractions musculaires
Quelles sont les propriétés du transport?
Propriétés spatiales
Propriétés temporelles (vitesse)
Ces propriétés simples requièrent une grande complexité du contrôle des rotations des articulations (qui elles ont des caractéristiques de mouvement très compliquées, non linéaires)
Quelles sont les caractéristiques des propriétés spatiales du trajet de la main?
-Trajectoires droites. Surprenant car les muscles agissent sur les articulations qui pivotent (rotation)
-“Invariances”
Que sont les modèles internes?
Processus neuronaux postulés (dans le cervelet?) qui tiennent compte des propriétés physiques des effecteurs afin de contrôler un mouvement et simuler ses conséquences. Affinés par l’expérience et l’apprentissage
Quelles sont les caractéristiques des propriétés temporelles du trajet de la main?
-En forme de cloche
-“Invariances”
Dans quel but le système moteur utilise des modèles internes?
1- De contrôler le système neuromusculaire pendant le comportement rapide et précis
2- De prédire les conséquences de nos actions
Avec quoi démarre le contrôle de l’action?
Avec un comportement désiré utilisé comme entrée pour un modèle “inverse” qui génère une commande motrice appropriée
Quels sont les 2 types de contrôles?
Feedfoward
Feedback
Qu’utilise la prédiction?
La commande motrice comme entrée d’un modèle “foward” qui va produire une estimation des conséquences de cette commande motrice
Comment se nomment les mouvements sans aucun contrôle?
Les mouvements balistiques (ex : saccades).
Expliquez ce qu’est le contrôle feedfoward
Utilise un modèle inverse, sans intervention des retours sensoriels (open-loop). Permet d’initier le mouvement en s’affranchissant des délais sensori-moteurs. Ne permet pas de corriger une erreur de planification
Expliquez ce qu’est le contrôle feedback
Permet de corrgier les erreurs pendant l’exécution du mouvement grâce aux retours sensoriels (cutanés par exemple). Le système génére un signal de correction proportionnel à l’erreur. Contrôle dicté par l’erreur et potentiellement lent
De quoi dépend la préparation ?
Du contexte (motivation, modèle interne pour la force nécessaire en fonction du poids, sélection de l’action, décision motrice, planification, etc.)
Quelles sont les étapes d’un mouvement selon le cortex cérébral pré-moteur et moteur?
-Observation et compréhension des actions d’autrui
-Règle gouvernant l’action
-Décision
-Planification
-Exécution
Qu’est-ce qui permet un meilleur contrôle?
La prédiction des conséquences du mouvement. Utilise la copie de la commande motrice qui aliment un modèle foward pour prédire et corriger le mouvement. S’affranchît des délais sensorimoteurs
Expliquez l’étape de décision dans les étapes du mouvement
Sélection du but de l’action - l’intention
Expliquez l’étape de planification dans les étapes du mouvement
Transformation des informations sensorielles (visuelle, proprioceptive) en un plan moteur (une trajectoire d’objet contrôlé, une séquence de mouvements pour atteindre le but)
Expliquez l’étape d’exécution dans les étapes du mouvement
Transformation du plan en mouvement
-Une trajectoire de la main, la forme des doigts
-Un patron des contractions musculaires
Contrôle par “feed-foward” (boucle ouverte, proactif) et/ou “feedback” (boucle fermée, rétroactif)
Quelles sont les aires corticales impliquées dans le transport?
-Cortex moteur primaire (M1/F1/Brodmann aire 4)
-Cortex prémoteur dorsal (PMd/F2)
-Cortex prémoteur ventral (PMv/F4)
-Cortex intrapariétal médial (MIP)
-Cortex pariéto-occipital (V6A)
-Aires pariétales PEip et PEc
Quelles sont les aires corticales impliquées dans l’observation et la compréhension?
-Cortex prémoteur ventral (PMv/F5)
-Cortex pariétal inférieur (7b/PF)
Quelles sont les aires corticales impliquées dans la préhension?
-Cortex prémoteur ventral (PMv/F5)
-Cortex intrapariétal antérieur (AIP)
-Aires pariétales PF et PFG
À quoi est sensible le cortex pariétal ?
À l’information spatiale :
-Où sont les objets d’intérêt
-Comment réaliser une action
Quelle région est plus impliquée dans l’exécution d’un mouvement?
M1 caudal
Que reflète le cortex prémoteur?
Les intentions du mouvement
-Où, comment et si faire un mouvement
Quelle région est plus impliqué dans la planification et l’exécution du mouvement?
PMd
Le cortex prémoteur dorsal répond à des mouvements de quel bras?
Activité similaire avec les deux bras
Le cortex moteur primaire répond à des mouvements de quel bras?
Activité pour le bras controlatéral
Si l’animal a décidé de ne pas bouger, il n’y a pas de réponse neuronale dans quelle aire?
PMd
Si l’animal a décidé de na pas bouger, la réponse neuronale reste toujours dans quelle aire?
Aire 5/MIP
Que faut-il savoir avant de planifier être d’exécuter un mouvement pour prendre un objet?
1- Où se trouve cet objet dans l’environnement et par rapport à notre corps
2- À quoi il ressemble
Quelles sont les 2 voies visuelles dans le cortex cérébral?
-La voie ventrale
-La voie dorsale
Que fait la voie visuelle ventrale?
-Occipitale à temporale
-“Que” sont les objets
-La perception du monde extérieur
-L’identité des objets
Que fait la voie visuelle dorsale?
-Occipitale à pariétale
-L’information spatiale
-“Où” sont les objets
-“Comment” faire les actions
-Le contrôle du mouvement
Que font des lésions dans le cortex pariétal ?
Déficit de la planification/mouvement
Que font des lésions dans le cortex temporal?
Déficit de perception
Mais la planification et le mouvement sont intacts
Comment la région LIP représente l’information sensorielle?
Représentation de l’espace par rapport à la direction de regard (rétinotopie), les mouvements des yeux, attention
Comment la région MIP représente l’information sensorielle?
Mouvements du bras dans un repère centré sur les yeux
Comment la région VIP représente l’information sensorielle?
Représentation de l’espace par rapport à la tête, les mouvements de la tête
Comment la région AIP représente l’information sensorielle?
Sensible à la forme des objets, la préhension
Quelles aires sont impliquées dans l’espace péri-personnel?
VIP
F4
Que font les neurones dans l’aire VIP?
-Sensibles aux stimuli visuels dans une région limitée de l’espace
-Sensibles aux stimuli tactiles dans une région limitée du corps
Que font les neurones dans l’aire F4?
Sensibles aux stimuli visuels ou tactiles dans les régions avoisinantes de l’espace et du corps
Neurones bimodaux
Quelles aires sont impliquées dans les mouvements du bras dans l’espace des yeux?
MIP
PRR
Que font les neurones dans l’aire MIP/PRR?
-Reçoivent les inputs proprioceptifs et visuels
-Sont impliqués dans les mouvements du bras
-Encodent la cible dans un système de référence relié à la direction du regard
Quelles aires sont impliquées dans la préhension et l’intégration d’informations sensori-motrices?
AIP
Que font les neurones de l’aire AIP?
-Différentes cellules sont sensibles à l’information visuelle, motrice et visuo-motrice
-Sensibles à la forme des objets
Quelles aires sont impliquées dans la sensitivité à la forme des objets?
Le cortex prémoteur ventral (F5)
Que font les les neurone dans le cortex prémoteur ventral (F5) concernant la sensitivité à la forme des objets?
-Cellules active pendant la préhension des anneaux
-Répond aussi quand le singe regarde simplement l’anneau
Quelles aires sont sensibles au but de l’action?
Le cortex pariétal inférieur
F5
Que font les cellules dans le cortex pariétal inférieur et dans l’aire F5 concernant le but de l’action?
-La cellule #1 préfère la préhension dans le but de porter l’objet à la bouche
-La cellule #2 préfère la même préhension mais dans le but de mettre l’objet dans une boîte
-La cellule #3 est elle moins modulée par le but de l’action
Quelles aires sont associées à la séquences des mouvements?
Cortex moteur supplémentaire :
-Impliqué dans l’initiation des actions volontaires du bras
-Ces neurones préfèrent des séquences spécifiques des mouvements
Comment se fait la prise de décision?
Quand deux cibles possibles sont présentées simultanément, l’activité dans le cortex prémoteur dorsale (PMd) représente les deux possibilités d’action
Après qu’un stimulus indique la cible correcte - l’activité dans PMd reflète la décision
Quelles neurones sont impliquées dans l’observation des actions?
Certains neurones du cortex prémoteur ventral (F5) et du cortex intra-pariétal inférieur (aire 7b/PF) sont actifs pendant que le singe prend un objet et aussi quand le singe regarde une autre personne prendre l’objet
L’activité est sensible aux propriétés d’action - par exemple, le même neurone est inactif quand le morceau est pris avec un outil
“Neurone-miroir”
Comment se fait la compréhension des actions?
Pas simplement une réponse visuelle
-L’activité dépend de la présence d’un objet
-Même si l’objet n’est pas visible pendant l’action
Conclusion : Ces neurones sont impliqués dans notre capacité à comprendre les actions des autres personnes
Quels sont les types de réponses dans le cortex pariétal ?
-Plusieurs cartes d’espace, reliées aux différents types de mouvements volontaires (des yeux, de la tête, transport du bras, préhension…)
-L’intégration d’informations sensorielles (visuelle, somesthésique, vestibulaire…)
-Le but du mouvement
Quels sont les types de réponses dans le cortex prémoteur ?
-L’intention du mouvement, la planification
-La décision, les règles
-Les séquences
-Le but du mouvement (aussi des autres personnes)
Quelle était l’hypothèse de Wise?
L’activité neuronale du PMd en réponse à un stimulus visuel est purement sensorielle/attentionnelle et non visuomotrice
-La réponse neuronale sera identique selon que le stimulus instruit un mouvement versus un autre
-Un stimulus visuel identique va évoquer des réponses neuronales similaires selon que ce stimulus instruise un déplacement de l’attention ou une réponse motrice
Quels sont les sujets dans l’expérience de Wise?
Macaque
N = 3
Observation des mouvements oculaires à l’aide d’un oculomètre infrarouge
Tête fixée durant la tâche
Enregistrement de l’hémisphère controlatéral du cerveau avec single-neuron recording
Quelle était l’expérience comportementale 1 de Wise?
2 règles :
-Compatible : PS = cible
-Incompatible : Cible = loin du singe, indépendamment du PS
Note : Après chaque série de 50 essais, la règle alternait
1) Fixer la LED centrale
2) Attendre 800 ms
3) PS : 1 des 8 LES périphériques allumait pour 500 ms
4) Distracteurs : 0-4 (non-prédictifs) des 7 LED restantes allumait pour 100 ms, chacune séparée de 550-750 ms
5) PS est allumé pour 100 ms
6) Donner aux singes 650 ms pour sélectionner une LED
Quels étaient les buts de l’expérience comportementale 1 de Wise?
-Le stimulus visuospatial a été observé/mémorisé de manière égale dans les deux conditions (i.e : pour les deux règles)
-La limite de temps de réaction _ les délais variables ont empêché le singe de choisir la bonne réponse en se basant sur le “timing”
-Le nombre imprévisible de distracteurs a empêcher le singe de choisir la bonne réponse en se basant sur le “compte”
-Le même stimulus visuospatial ainsi indiquer deux mouvements de membres différents selon la tâche
Quels sont les résultats de l’expérience 1 de Wise?
63 des 81 cellules (78%) ->Réponse basée sur les instructions
Le neurone est sensible à la règle et donc au mouvement à effectuer
Quelle était l’expérience comportementale 2 de Wise?
1) 2 singes devant un écran avec 2 joysticks
2) Ne pas presser le bouton : regarder fixement le centre de l’écran
3) Après 0.25-1 s, un signal SAM était présenté pendant 0.2 ou 0.8 s :
-Couleur non importante
-Dans 1 des coins
-Indique où le signal MIC viendra 1.8-3.3 secondes plus tard
4) Le singe devait resté statique et maintenir son attention jusqu’au MIC : 1-3s
-2 types de signaux MIC : Simple ou complexe
MIC simple :
-Même localisation que SAM
-Le singe avait 1 s pour répondre une fois qu’il voyait le signal
-Vert : Mouvement à droite
-Rouge : mouvement à gauche
MIC complexe :
-2 carrées apparaissaient (1 rouge et 1 vert)
-Seulement le carré qui apparaissait au même endroit que le SAM donnait la règle
-L’autre ne servait à rien
Quels étaient les buts de l’expérience comportementale 2 de Wise?
-Stimulus MIC -> Mouvement d’un membre
-Stimulus SAM -> Attention spatiale
-Un même stimulus pouvait indiquer un mouvement vers la droite ou la gauche selon l’indice précédent
-Certains indices MIC pouvaient être identiques à l’indice SAM
-Le même indice, mais un mouvement différent à exécuter
Quels sont les résultats de l’expérience 2 de Wise?
-Confirment l’effet du mouvement (58% des cellules)
-Les neurones sont différemment modulés lorsqu’un stimulus identique instruit SAM vs MIC (68% des cellules testées)
-Il y avait 4 fois plus de cellules PMd avec une activité supérieure après MIC qu’après SAM
Les résultats de Wise confirment-ils son hypothèse?
Non, les résultats montrent que les activités apparemment sensorielles de PMd sont en fait des activités sensori-motrices. Ce sont des activités qui dépendant des mouvement effectués après l’extinction de ces stimuli
Des réponses différentes en fonction de l’instruction
Est-ce que l’approche de Wise présente des limites/critiques?
-Le nombre de cellules enregistrées est-il suffisant?
-Le nombre d’animaux est-il suffisant?
-La description des résultats est-elle suffisamment complète pour répondre à toutes les questions?
-Reste des ambiguïtés sur les activités : comment différencier par exemple une réponse purement perceptive d’un déplacement attentionnel?
-Shift attentionnel vs mémoire?
Quels sont les contrôles des expériences de Wise?
Contrôle de l’attention. Même si le singe ne bouge pas les yeux, il peut déployer son attention. Ce déploiement de l’attention fait intervenir les mêmes structures cérébrales que celles impliquées dans les vraies mouvements
-Via l’utilisation de distracteurs dans l’expérience 1
-Via l’utilisation de délais variables, donc impossibilité d’anticiper et donc attention requise pour ne pas manquer les deadlines
-Enregistrement des EMG. On peut donc contrôler si les effets observés sont dus aux stimuli et à leur signification ou alors à des contractions musculaires ou encore à des changements de postures
-Instruction de fixation du regard pendant la durée de l’essai. Les variations ne sont pas dues aux mouvements oculaires, mais peuvent être dues aux mouvements attentionnels
Dans l’expérience de Wise, des stimuli visuels identiques instruisent des actions différentes. Quelle autre manipulation les auteurs aurait-ils pu faire pour tester l’hypothèse selon laquelle les réponses visuelles dans PMd ne sont pas purement sensorielles?
Utiliser des stimuli différents qui instruisent le même mouvement. La prédiction est que les cellules auraient cette fois déchargées de la même façon
Quelles sont les principales implications des résultats décrits dans le papier de Wise pour la compréhension du cortex prémoteur?
-L’activité d’une large proportion de cellules de PMd est modulée par la signification comportementale des stimuli et ne dépend donc pas uniquement des caractéristiques intrinsèques de ceux-ci
-Ces résultats confirment donc que le PMd fait probablement partie du réseau de structure impliquées dans le contrôle moteur, et non dans le traitement basique des stimuli sensoriels et des phénomènes perceptifs
