Høresansen og ligevægtssansen

Question 1

8.1.1 Lav en vellignende, skematisk tegning af det Cortiske organ og benævn de forskellige strukturer. Benævn de to typer af receptorceller og angiv deres funktion.

Answer 1

• Lyd rammer trommehinden
• Malleus, incus og stapes overfører lyden til det ovale vindue. Det ovale vindue er meget
mindre en membrana tympani, så lyden er nu forstærket
• Scala vestibulis perilymfe sættes i bevægelse, dette forplantes gennem membrana vestibuli
til endolymfen i ductus cochlearis
• Basilarmembranen sætes i bevægelse, hvilket igen sætter endolymfen i bevægelse.
Stereocilierne bevæger sig med endolymfen.
• Stereocilier er koblet til hinanden, så de bevæger sig samtidig, dette forstærker
følsomheden.
• Stereocilierne er ordnet fra korteste til længste. Ved bøjning mod de længste, så
depolarisers hårcellen. Ved væk fra de længste, så hyperpolariseres den (se billede under).
• Depolarisering fører til glutamatfrisætning fra de basale dele.
• Glutamat på AMPA og signal videre centralt.
Når der hele tiden dannes hyperpolariseringer og depolariseringer, så følger receptorpotentialet en sinuskurve, som på en eller anden måde kan analysers og tolkes af centrale systemer. De afferente fibre har trofisk centrum i ganglion spirale, herefter videre i den cochleære del af n. vestibulocochlearis.

Question 2

8.1.3 Angiv den tonotopiske repræsentation i cochlea, og anfør en mulig forklaring herpå.

Answer 2

Højfrekvente lyde høres bedst basalt (tæt på ovale vindue). Lavfrekvente lyde høres bedst apikalt, altså mod helicotrema.
Dette skyldes at basilarmembranen er smallets basalt og blivere bredere apikalt.

Question 3

8.2.1 To muskler kan beskytte det Corti’ske organ mod f.eks. overstimulering (høje lydtryk). Benævn disse muskler og angiv deres innervation, samt deres virkemåde.

Answer 3

• M. stapedius, innerveres af n. stapedius som afgår fra n. facialis 3. Stykke. Den trækker stapes lidt væk fra det ovale vindue, således bliver ledningen fra trommehinden til ovale vindue dårligere, og lyden sænkes.
• M. tensor tympani, innerveres af n. mandibularis. Trækker trommehinden lidt ind i mellemøret, således spændes den og svingningerne i hinden sænkes.

Question 4

8.2.2 Angiv hvad der udløser stapedius-reflexen. Hvad forstås ved stapediusrefleksen? Skitsér refleksbuen fra receptor til effektor.

Answer 4

• Stærk/høj lyd registreres af de indre hårceller
• Afferente fibre gennem n. vestibulocochlearis til cochleariskernen
• Reflekscentrum involverer cochleariskernen til retikulærsubstansen og videre til den
motoriske facialiskerne.
• Efferenter føres i n. facialis, fra 3. Stykke i canalis facialis i n. stapedius og ud til m.
stapedius
• Kontraktion af m. stapedius trækker stapes lidt væk fra fenestra vestibuli (ovale vindue)
Det der forstår er, at høj lyd er stimulus for en refleks der involverer m. stapedius, der trækker stapes væk fra ovale vindue og sænker lyden. Den er involuntær.

Question 5

8.2.3 Angiv to beskyttelsesreflekser for høreorganet og de dertil knyttede afferente og efferente nerveforbindelser.

Answer 5

• Stapediusrefleksen, afferenter i n. vestibulocochlearis, efferenter i n. facialis – n. stapedius
• Tympanirefleksen, afferenter i n. vestibulocochlearis (samme stimulus som stapedius,
involverer også retikulærsubstansen i reflekscentrum), efferenter i n. trigeminus videre i n. mandibularis.

Question 6

8.3.1 Beskriv forløbet af de centrale hørebaner, herunder placering af synapser og kryds- ningsforhold, og benævn de involverede strukturer.

Answer 6

Fra de indre hårceller går afferenter → trofisk centrum i ganglion spirale → videre gennem cochlea i modiolus → videre af n. vestibulocochlearis til cochleariskernerne gennem meatus acusticus internus til den cerebellopontine vinkel.
Cochleariskernen består af en dorsal og en ventral del. Den ligger i øvre del af medulla oblongata ved pedunculus cerebellaris inferior. Der er en tonotopisk ordning i kernerne.

• Fra cochleariskernerne går signaler til modsatte sides colliculus inferior. Krydsningen kaldes stria acusticae, banen til colliculus inferior kaldes lemniscus lateralis.
• Nogle fibre går dog også til oliva superior på begge sider, som herefter går til colliculus inferior på begge sider. Det er primært den ventrale kerne der sender til begge. Den dorsale er primært til colliculus inferior kontralateralt.
• Neuroner i colliculus inferior sender fibre til thalamus i corpus geniculatum mediale. Disse fibre danner et tydeligt bundt kaldet brachium quadrigeminum inferius.
• Fra corpus geniculatum mediale går fibrene til auditive cortex, denne ligger i øvre del af temporallappen, gyrus temporalis superior BA 41 og 42.
• Fibrene går i capsula interna pars sublenticularis, som radiatio auditiva. • Alle niveauer har en tonotopisk ordning

Question 7

8.3.2 Angiv om ensidig læsion af auditiv cortex giver anledning til døvhed.

Answer 7

Nej, det vil det ikke. Begge ører fører fibre til begge A1. Måske er der nedsat hørsel, men døvhed ses ikke. Man kan måske få noget der hedder akustisk agnosi. Det betyder, at der er nogle lyde man ikke længere kan høre, eks. En klokke der ringer. Ens egen stemme kan også være muligt.

Question 8

8.3.3 Hvad er funktionen af nc. olivaris superior (oliva superior)?

Answer 8

Oliva superior, som ligger i nedre del af pons, er vigtig i lokalisering af lyd i horisontalplanet. I vertikalplanet er det lidt uklart, muligvis dorsale cochleariskern?
Hvis lyden ikke kommer lige bag os eller lige foran os, så vil der være latenstid på det øre der er længst væk fra lydkilden.
Olivea superior kan deles i en lateral og en medial del, som er lidt funktionel forskellig:
Oliva superior lateralis (LSO), får fibrer fra begge siders cochleariskerner. Herfra sender de fibre til begge siders colliculus inferior.
• Cochleariskernerne vil eksitere samme sides LSO, men hæmme den anden sides LSO via interneuroner. Hvis lyden eks. Kommer fra venstre, så eksiteres venstre LSO mens højre hæmmes.
Nu når lyden også højre øre, og det samme sker her. Dog vil det eksitatoriske signal til venstre LSO være højere end det inhibitoriske, og et signal videresendes. Det inhibitoriske til højre LSO vil være højere end det eksitatoriske, og et signal inhiberes nu.
LSO bruger således lydintensitet for at skelne. I bogen står at det er fra 4kHz, i forelæsning
står der 5kHz.
• Oliva superior medialis (MSO) reagerer særligt på tidsforskel. MSO modtager fibre fra
begge siders cochleariskerne. Derudover sender celler heri dendritter som går på tværs i hjernestammen. Signaler fra venstre når venstre MSO først, højre vil således komme til sidst. Signalerne kommer altså med en lille tidsforskel.
Efferenter fra oliva superior:
Oliva superior sender efferenter til de ydre hårceller, acetylkolin hæmmer dem. Ved stimulering reduceres impulstrafikken i de indre hårceller.

Question 9

8.3.4 Hvordan bestemmes en lydkildes placering i rummet omkring os?

Answer 9

Fibre fra oliva superior går til begge siders colliculus inferior. I colliculus inferior findes enkelte neuroner der reagerer specifikt på lyde i en bestemt retning. Dette giver muligvis et kort over lydrummet omkring os.

Question 10

8.3.5 Angiv placeringen af hørecortex.

Answer 10

Superiort i temporallappen, gyrus temporalis superior i BA 41. Området kaldes planum temporale. BA 42 som ligger lige rundt om er auditiv associationscortex.
Nogle tager også BA 22 med som associationscortex, som igen ligger rundt om 42. BA 42 og 22 kaldes bælteområdet.

Question 11

8.3.6 Hvor i cortex er de dybe og de høje toner repræsenteret?

Answer 11

De høje toner er lokaliseret mest kaudalt i A1, de lave toner mest rostralt. Der kommer således en tonotopisk ordning, hvor den smalle basilarmembran ved basis modtog højfrekvente lyde, de kommer nu kaudalt i A1.
De lavfrekvente lyde i den brede basilarmembran ved apex kommer nu rostalt i A1.

Question 12

8.3.7 Angiv den arterielle karforsyning af området.


Answer 12

a. cerebri media

Question 13

8.3.8 Angiv det forventede funktionelle udfald ved en ensidig (venstresidig) beskadigelse.

Answer 13

Evnen til at lokalisere lyd reducers, der ses ingen døvhed. Muligivs ses akustisk agnosi, da nogle toner kan være overrepræsenteret til den ene side.

Question 14

8.4.1 En pusansamling i mellemøret kan udtømmes gennem et lille snit i trommehinden (paracentese) sædvanligvis i nedre bageste kvadrant for at undgå at beskadige en øreknogle og en nervegren. Benævn øreknoglen og nervegrenen.

Answer 14

Malleus og chorda tympani

Question 15

8.4.2 Benævn de nerver/nevetråde, der løber ind i eller igennem cavitas tympanica, og angiv for hver af disse deres funktion(er) og perifert innerverede struktur(er).

Answer 15

• Chorda tympani, fører smagsfibre tilbage til nucleus tractus solitarius. Fører præganglionære parasympatiske fibre til ganglion submandibulare, herefter innervation af gl. submandibularis og gl. sublingualis.
• N. stapedius, somatiske efferente til m. stapedius.
• Plexus tympanicus, dannes af n. tympanicus fra n. glossopharyngeus og postganglionære
sympatiske fibre til mellemøret.
n. tympanicus fører visceral efferente fra nc. Salivatorius inferior. De skal videre af n. petrosus minor til ganglion oticum. Her er der synapse med de postganglionære parasympatiske fibre som føres til gl. parotis gennem n. auricolotemporalis fra n. mandibularis. Innervation af gl. parotis → spytsekretion.

Question 16

8.5.1 Benævn de lydledende strukturer fra meatus acusticus externa til det Cortiske organ

Answer 16

• Fra meatus acusticus externus rammer lydbølgerne membrana tympani
• Vibration fra membrana tympani til malleus
• Videre til incus
• Til stapes som overfører vibrationerne til fenestra vestibuli (ovale vindue)
• Perilymfen i scala vestibuli sættes i bevægelse
• Forplanter sig bl.a. til ductus cochlearis, endolymfen og basilarmembranen
• Basilarmembranens svingninger sætter yderlige endolymfen i bevægelse
• Stereocilierne på de indre hårceller (del af cortiske organ) bevæger sig nu
Bevægelsen i perilymfen i scala vestibuli sætter desuden også perilymfen i scala tympani i bevægelse. Det går ud og sættes det runde vindue i bevægelse.

Question 17

8.5.2 Angiv enheden for lydstyrke og det normale frekvensområde for menneskets hørelse.

Answer 17

Amplituden af lydbølgerne bestemmer lydtrykket, altså hvor kraftigt luftmolekylerne trykkes mod trommehinden. Det spænder sig fra 0 til 10^12. Derfor bruges decibel som enhed.
Lydstyrke måles i decibel dB som er defineret som log til det aktuelle målte lydtryk divideret med et veldefineret referencetryk.
0 dB kan lige nøjagtig høres. 130-140dB er smertefuldt og kan ødelægge hørelsesorganet. Fra 0-10dB sker således en 10 dobling i styrke.
Frekvensområdet for menneskets hørelse ligger mellem 20- 20.000 Hz.

Question 18

8.6.1 Beskriv kort, gerne suppleret med tegning, balanceorganets (ligevægtsorganets) strukturelle opbygning, herunder type, placering og funktion af receptorceller.

Answer 18

Den vestibulære del af labyrinten består af to små blærer kaldet sacculus og utriculus. Derudover findes 3 halvcirkler kaldet ductus semicircularis. Buegangene har en udvidelse kaldet ampullen. Buegangen står vinkelret på hinanden, og der er en horisontal, anterior og posterior buegang. Ligesom høreorganet, så er det hårceller der er sansecellen. Det fungerer på stort set samme måde.
I ampullerne sidder epithelceller som danner crista ampullaris, de står lodret på buegangens længeretning. Blandt epithelcellerne findes hårcellerne. De har lange cilier der stikker ind i en geléagtig masse kaldes cupula.
I utriculus og sacculus findes også et område med sanseepithelet. Her kaldes det macula sacculi og macula utriculi. Cilierne her stikker også ind i en geléagtig masse, dog findes også øresten (otolitter) i denne masse, de dannes af calciumsalte.
Type receptorceller er således hårceller. De er placeret i hhv. crista ampullaris og macula utriculi og sacculi og står vinkelret i buegangene.
Når vi bevæger hovedet, så sættes væsken i hhv. buegangene og sacculus/utriculus i bevægelse. Væsken herinde er endolymfen. Dvs. endolymfen sættes i bevægelse, hvilket bøjer cilierne på hårcellerne. Dette vil enten hæmme eller starte et signal.
Hårcellerne har ligesom i høreorganet cilier ordnet i størrelse. Når cilierne bøjes mod det største vil den depolarisers, mod det mindste vil den hyperpolariseres. Igen er det pga. forankrende proteiner der hiver i ionkanalerne så de åbner.

Question 19

8.6.2 Hvilke områder indgår i det vestibulære sanseorgan, og hvad er de adækvate sensoriske stimuli?

Answer 19

Udgøres af en anterior, horisontal og posterior buegang på hver side, samt utriculus og sacculus.
Buegangene:
Buegangenes adækvate stimuli er positive eller negative rotationsbevægelser. Når vi roterer hovedet sættes endolymfen i bevægelse. Der bliver nu skubbet på cupula som bevæger cilierne på hårcellerne. Væsken er lidt træg, derfor hænger den efter. Holder vi en konstans hastighed i rotationen, så bevæger væsken sig ikke. Buegangene viser derfor dynamisk følsomhed. Stopper vi bevægelsen, så fortsætter væsken lidt endnu.
De registrerer ikke lineær acceleration, da hovedet ikke ændrer sin position i rummet. Buegangene er orienteret således, at alle rotationer vil sætte væsken i bevægelse. Det er det samlede mønster fra alle buegangene som bruges til at beregne hovedets rotationsbevægelser.

Sacculus og utriculus:
Sacculus registrerer primært fleksion og ekstension af nakkeleddene. Utriculus primært lateralfleksioner.
I sacculus og utriculus finder vi otolitterne. Når vi eks. Lateralflekterer, så vil otolitterne hældes til samme side som vi hælder hovedet, og sansecellernes cilier bøjes nu også med.
Sansecellerne her viser statisk følsomhed da de er langsom/ikke-adapterende. De kan således fortælle os om hovedet stilling til enhver tid. Det er et samspil mellem utriculus og sacculus på begge sider der giver korrekt billede. Det kræver tyngdekraft for at virke.
De har også dynamisk følsomhed. De kan nemlig reagere på lineær acceleration. Otolitterne vil være for tunge i forhold til hårcellerne, og de hænger derfor efter. Således bøjes cilierne nu. Det modsatte sker hvis den linære acceleration standses. Så fortsætter otolitterne og bøjer cilierne den modsatte vej.

Question 20

8.7.1 Nævn de vigtigste afferente og efferente forbindelser til og fra det vestibulære kernekompleks, og nævn mindst to reflekser i relation til navngivne forbindelser.

Answer 20

Vestibulariskomplekset består af 4 kerner, en lateral, medial, superior og inferior. Det strækker op i både medulla oblongata og pons i gulvet af 4. Ventrikel. Modtager afferenter fra ligevægtsorganet gennem n. vestibulocochlearis.

Afferente:
• Buegangene ender primært i superior og mediale kerne.
• Utriculus ender primært i laterale kerne
• Medulla spinalis – Vigtige forbindelser fra proprioceptive fibre.
• Retikulærsubstansen
• Mesencephalon – colliculus superior (tæt samspil med synet for at holde balancen)
• Cerebellum – lobus flocculonodularis og i mindre grad fra lobus anterior (styring af de
vestibulære reflekser)
• Direkte og indirekte fra cortex (SI, bageste parietalcortex og insula). Disse områder
modtager selv forbindelser fra vestibulariskomplekset gennem thalamus.

Efferenter:
• Medulla spinalis
Fra laterale vestibulariskerne dannes tr. Vestibulospinalis lateralis – funiculus lateralis. Innerverer monosynaptisk ipsilateralt - og -motorneuroner og virker på muskel der opretholde ligevægt og balancen
Fra mediale kerne går fibre i tr. Vestibulospinalis medialis i forstrengen. Kun til øvre thorakale segmenter. Vigtig for hovedet stilling.
• Cerebellum – vestibulocerebellare fibre
Fra vestibularis til lobus flocculonodularis. Der er reciprok forbindelse. Kontrol af reflekssvar (VOR).
• Øjenmuskelkerner
Fra nucleus superior og medialis (som modtager fibre fra buegangene) afgår fibre som ligger sig i fasciculus longitudinalis medialis. De ligger i midtlinjen i bunden af 4. Ventrikel. Der er både krydsede og ukrydsede fibre.
De virker på både abducens, trochlearis og occolomotoriuskernen samt retikulærsubstanse. Vigtige for den vestibulo-okulære reflex (VOR)
• Thalamus
Fibre når til VPL, herfra videre til cortex.

Question 21

8.8.1 Angiv to forskellige typer af vestibulære reflekser og angiv deres funktion beskrevet ud fra den klassiske opbygning af en refleks.

Answer 21

Vestibulo-okulære reflekser har til opgave at sikre billedet på retina holdes stille når hovedet bevæges. En rotation i hvilket som helst plan kompenseres med bevægelse af øjne i modsat retning. Eks. Drejes hovedet til højre og øjnene reflektorisk til venstre. Der skal finde koordinering til, da m. rectus lateralis sin og m. rectus medialis dxt. Skal kontraheres samtidig med musklerne på modsatte side skal hæmmes. Se også afsnit om horisontale blikcenter (PPRF).
• Sansecellerne er hårcellerne. Ved rotation hænger cupula efter og cilierne bøjes
• Afferente fibre føres via den vestibulære del af n. vestibulocochlearis til
vestibulariskompleksets superiore og mediale kerne
• Reflekscentrum involverer superiore og mediale kerne, fibre til premotoriske
øjenmuskelkerne og fibre der løber i fasciculus longitudinalis medialis til
øjenmuskelkernerne
• Fibre fra øjenmuskelkerne løber i deres respektive nerver
• Kontraktion af diverse øjenmuskler i koordinering.
Hvis vi eks. Drejer hovedet til højre, så ville øjnene jo dreje mod venstre. På et tidspunkt kan vi ikke fastholde blikket på det samme punkt, og vi skal finde et nyt punkt at fiksere på. Der kommer nu en hurtig sakkadebevægelse i samme retning som hovedets bevægelse, altså mod højre. Væksling mellem følgebevægelser og sakkadebevægelser kaldes nystagmus. Nystagmus vil i dette tilfælde være mod højre. Dette var en vestibulær nystagmus. Der findes også en optokinetisk nystagmus, men de er gennemgået tidligere.

Labyrintreflekser:
Udløses også fra buegangene og utriculus/sacculus. Faktisk er labyrintrefleksen tæt samordnet med nakke-refleksen. Det er proprioceptive receptorer der registrerer hovedets stilling i forhold til kroppen. Labyrinten siger kun noget om hovedets stilling. Derfor skal de samordnes.
Den kan være fasisk eller tonisk. En fasisk er hurtige bevægelser som svar på ofte uventede stillingsændringer af hovedet.
Toniske reflekser udløses en spænding så længe stillingsændringen finder sted.
De 5 trin for labyrintrefleksen
• Hårcellernes cilier i buegangen eller utriculus bøjes
• Afferent signal føres i den vestibulære del af n. vestibulocochlearis til vestibulariskernene.
Buegangene til sup. Et med. Kerne og utriculus særlig til laterale
• Reflekscentrum er fra mediale og laterale kerne i hhv. tr. Vestibulospinalis medialis et
lateralis til rygmarvens - og -motorneuroner.
• Efferenter i - og -motorneuroner til muskler der skal oprette stilling
• Kontraktion af musklerne.

Question 22

8.8.2 Angiv de udløsende stimuli for labyrintreflekserne og virkningen heraf på ekstremi- tetsmuskulaturen.

Answer 22

Udløsende stimuli er buegangene og sacculus/utriculus’ hårceller. Det vil være ved stillingsændringer af hovedet. De toniske vil kun være fra sacculus og utriculus.
Ved de fasiske vil det være kontraktion af muskler der kan få os tilbage i udgangspunktsstillingen. Ved de toniske vil det være kontraktion af muskler, der sørger for, at vi kan blive ved med at holde stillingen. Eks. Hvis vi lateralflekterer hovedet en smule, så vil der komme ekstra tonus i musklerne på modsatte side for at holde hovedet fra at falde helt ned.

Question 23

8.8.3 Beskriv kort, gerne suppleret med tegning, de forskellige neurale strukturer i den vestibulo-okulære refleks, og angiv refleksens funktion.

Answer 23

Funktionen er at fastholde billedet på retina når hovedet drejes.

Question 24

8.8.4 Anfør forskellen på en vestibulo-okulær refleks og en optokinetisk refleks (øjet følger et objekt, der bevæger sig i synsfeltet), og benævn de respektive receptorceller.

Answer 24

Ved en vestibulo-okulær reflex drejes øjnene modsat af hovedet for at holde billedet på retina stille. Vi fikserer altså på et objekt. Det der udløser denne reflex er bevægelser af hovedet. Sansecellerne er hårceller i ligevægtsorganet.
Ved den optokinetiske reflex ses følge eller sakkadebevægelser for at stabilisere billedet på retina, når hele synsfelter bevæger sig i forhold til hovedet. Her er stimulus altså at noget bevæger sig på retina, uden vi bevæger hovedet. Her er det fotoreceptorerne der er receptorcellen.

Question 25

8.8.5 Redegør kort for de motoriske reaktioner, der kan observeres hos en stående person lige efter stop af en ca. 2 minutter lang rotation mod højre i stående stilling omkring personens længdeakse.

Answer 25

Når vi roterer mod højre vil endolymfen hænge efter. I højre buegang vil cupula skubbes så hårcellerne bøjes mod det længste cilie, i venstre væk fra længste cilie. Dvs. vi får nu et øget stimulus fra højre buegang. Det er nok horisontale rotationer, så det er ductus semicircularis horisontalis dxt. Der stimuleres.
Afferenter til vestibulariskomplekset og vi starter nu den vestibulo-okulære reflex, så øjnene drejes mod venstre.
Når fikseringspunktet kommer ud af synsfeltet finder vi et nyt ved en hurtig sakkadebevægelser mod højre. Vi har nu startet den vestibulære nystagmus.
Når vi stopper rotationen, så fortsætter endolymfen en lille stund med at strømme. Cilierne bøjes således modsatte vej, vi hæmmer højre side, og stimulerer venstre. Det føles nu som om man roterer modsatte vej. Der kommer nu nystagmus mod venstre. Vi har nu fremkaldt en postrotatorisk nystagmus.
Desuden ses motoriske fejl mod højre. Beder man personen pege ligeud vil armen dreje mod højre. Dette er pga. de vestibulospinale baner.