VL 9: Herbivorie Flashcards
Nutzung pflanzlicher Substanz - Herbivorie und Detrivorie
- Herbivorie
- Trophische Interaktionen bei der Tiere lebendes pflanzliches Gewebe konsumieren
- Detritivorie
- Organismen ernähren sich von toten Pflanzen oder Tierresten
Typen von Herbivoren
- Grazer
- größere Herbivore
- Graslangökosysteme (Zebra, Kühe)
- Tundra - Flechten/Moose (Rentiere
- Browser
- Blätter und Zweige
- je nach Körpergröße unterschiedliche Stockwerke
- Nashorn, Giraffe
- Granivore
- Samenfresser
- Käfer, Vögel, Nagetiere
- Frugivore
- fleischige Früchte
- Reptilien, Vögel, Säugetiere
Granivore - (herbivore) Prädatoren i.e.S
- Fraß führt zum Tode der Beute
- hohe Konsumptionsrate
- potentiell Einfluss auf Vegetationsentwicklung
- Beispiel: Kängururatte (Dipodomys)
- frisst bevorzugt große Samen
- förder Grasarten mit kleinen Samen
- Beispiel: Kängururatte (Dipodomys)
Pflanzensaft as Ressource (oberirdisch)
- Phloemsauger: Läuse, Zikaden, Wanzen
- Parenchymsaftsauger: Wanzen
- Nektarsauger: Insekten, Vögel
- Xylemsaftsauger: Zikaden (Cercopidae)
- Saftlecker: Spechte (Sphyrapicus)
Untrirdische Herbivore - Beispiel Nematoden
- Ektoparasiten
- kurzes Stylet > Epidermis, Wurzelhaare
- langes Stylet > Gewebe der Wurzelspitze
- Wandernde Endoparasiten (WE)
- bewegen sich frei im Parenchym
- Pratylenchus (Getreide, Karotten, Kaffee)
- Sedentäre Endoparasiteb (SE)
- stationär am Zentralzylinder
- Gallen, Zysten
- Kartoffelälchen, Zuckerrübenälchen
Eine Pflanze - viele Herbivore
Funktionelle Gruppen
- kauende Fresser - chew
- Saftsauger - suck
- Minierer - mine
- Gallbildner - gall
Oberirdische Herbivore zeigen Präferenz für junge Triebe und Blätter aufgrund des dort höheren Gehaltes an Nährstoffen
Einfluss von Herbivoren auf Phytomasse (NPP)
Oberirdisch zwei Großgruppen mobiler Herbivorer:
- große, wenig selektiv fressende Arten => polyphag
- kleine, selektiv fressende Arten => oligophag, monophag
Einfluss auf die Nettoprimärproduktion (NPP):
- große Arten (Weidetiere)
- Konsumption von >80% der Primärproduktion
- kleine Arten (v.a. Insekten
- Konsumption meist <15% der Primärproduktion
Oberirdische Herbivore haben den größten Einfluss auf die NPP in Grassteppen und flechtenbewachsenen Hartböden.
Unterirdische Herbivore können Totalausfall bewirken aufgrund der stark negativen Effekte durch die Schädigung der Wurzel.
Herbivoreneffekt auf Ökosystemlevel
Primärproduktion begrenzt Sekundärproduktion
- Sekundärproduktion (SPP) steigt mit Nettoprimärproduktion (NPP=
- Konsumption der Herbivoren steigt mit der NPP (Wenn mehr Gras auf der Wiese wächst, fressen die Kühe auch mehr)
- Biomasse der Herbivoren erhöht sich mit NPP
Herbivoren-FraßpflanzenKomplex
- von terrestrischen Herbivoren konsumierte Phytomasse
- 3 10 % in Waldökosystemen
- 3050% in Grasland-Ökosystemen
- starke Schwankungen (z.B. Wanderheuschrecken, Rentierzug)
- Entnahme von Pflanzengewebe
- beeinträchtigt Fitness (Vitalität, Reproduktionserfolg)
- vermindert Konkurrenzkraft (Licht, Nährstoffe, Raum)
- junge Pflanzen besonders anfällig
- aber: Kompensationswachstum
- Pflanze reagiert auf Blattverlust mit höherer Photosyntheserate und einem Wachstumsschub
Massenauftreten und Kompensation
- nachwachsende Blätter 30-60% kleiner
- nachwachsende Triebe nicht voll entwickelt
- Laubbäume überleben, Nadelbäume oft nicht
Indirekte Effekte der Herbivoren
- Dichte einzelner Pflanzenarten
- Konkurrenzverhältnis zwischen Pflanzenarten
- Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft
- Verlauf der Sukzession
- Effekte auch bei moderater Entnahme von Phytomasse!
Dichte bestimmt Effekte auf Pflanzengemeinschaft
Moderate Dichten
- fördern Produktivität (Wachstum)
- erhöhen Diversität der Pflanzen
Hohe Dichten
- kein Kompensationswachstum
- nur ungenießbare Pflanzen oder starke rStrategen überdauern
Zusammenfassung
Unter Herbivorie versteht man eine trophische Interaktion bei der Tiere
lebendes pflanzliches Gewebe fressen.
Es gibt eine Vielzahl von Herbivorentypen mit unterschiedlicher
Selektivität. Eine hohe Diversität an funktionellen Gruppen findet
sich oberirdisch bei Insekten sowie unterirdisch bei Nematoden.
Da sich fast alle Nahrungsquellen der Heterotrophen letztendlich auf
organische Kohlenstoffverbindungen der Autotrophen zurückführen
lassen, sind Interaktionen zwischen Herbivoren und Pflanzen der
Schlüsselfaktor in nahezu allen Ökosystemen.
Warum ist die Welt grün? Warum ist die Nutzung von Pflanzen durch herbivorie so gering?
Hairston, Smith & Sloboodkin
Phytophage sind i.d.R. nicht durch die Nahrung limititert, sondern werden durch Prädatoren reguliert (“top-down” Kontrolle)
White, Southwood u.a.:
Pflanzen sind von geringerem Nährwert; vor allem die Verfügbarkeit von Stickstoff limitiert Phytophage (“bottom-up” Kontrolle)
Lawton & McNeill, Janzen u.a.:
Phytophage leben in der Welt voller Feinde und mit geringwertiger Nahrung (“between the devil and the deep blue sea”)
Frettwell-Oksanen-Modell
Herbivoren-Einfluss variiert systematisch mit der Produktivität des Ökosystems - ecosystem exploitation hypothesis
bottom up
- unproduktive Systeme
- von Ressource reguliert
top-down
- hochproduktive Systeme
- durch höhere trophische Ebenen reguliert
In natürlichen Ökosystemen liegt der maximale Einfluss von Herbivoren bei Sstemen mittlerer Produktivität
Warum ist die Welt grün? - Pflanzen haben zu geringen Nährwert
- Pflanzennahrung reich an KH, arm an Proteinen
- KH vorwiegend als unverdauliche Cellulose, Herbivore haben id.R keine Cellulasen
- effektive Nutzung nur mittels Symbionten, d.h. spezialisierter Mikroorganismen (Bakterien, Pilze) und Einzeller (Protozoa)
- endosymbiontische Verdauung
- Symbionten zersetzen Cellulose
- anaerobe Gärung (Zucker > anorganische Säuren, Alkohole)
- Pansen der Wiederkäuer, Enddarm der Termiten
- reklazitrant - hoher Anteil an Cellulose und Lignin
- harte Blätter und teilweise geringer Wassergehalt
- geringe Nährstoffgehalte (v.a. Proteine, N)
Stickstoff- ein Shclüsselfaktor?
Warum ist die Welt grün? - Sekundäre Pflanzenstoffe als Schutz
- Stickstoffverbindungen:
- Alkaloide, Amine
- tooxissch, bitter schmeckend (Mutterkornalkaloide, Morphin, Atropin)
- Cyanogene Glycoside (toxisch als HCN), Glucosinolate (Cruciferen)
- Alkaloide, Amine
- Treoenoide
- Sesquiterpene, Diterpene
- teilweise toxisch, bitter schmeckend, manche allergen
- oft spezifische für bestimmte Pflanzengruppen
- Limonoide, Cardenolide, Curcubitacine
- Sesquiterpene, Diterpene
- Phenole
- universell in Blättern und anderen Pflanzenteilen
- Gehalt meist erhöht bei Herbivoren-Befall
Chemische Abwehr - Toxine
Sorghum (Hirse): Cyanogenes Glycosid - Dhurrin
- setzt nach Abspaltung des Zuckers durch Hydrolyse das Zellgift Cyanwasserstoff (Bllausäure) frei
Chemische Abwehr - Repellents
Gift-Efeu produziert Urushiol
- von Herbivoren über Geruchssinn wahrgenommen
- schrecken ab ohne zu töten
Repellents - Transgenerationseffekt möglich
Induktion von Repellents wird von Mutterpflanzen auf Tochtergeneration (F1) weitergegeben
Beispiel: Hederich (Raphanus raphanistrum) bei Raupen-Fraß
Raupen, die auf F1-Nachkommen geschädigter Mutterpflanzen fraßen, entwickelten 20% weniger Biomasse
Produktion sekundärer Pflanzenstoffe ist kostspielig
Trade-off zwischen Wachstum und Produktion sek. Pflanzenstoffe
bei maximaler Verteidigung haben alle Pflanzen, unabhängig vom Wachstumspotential, dieselbe niedrige realisierte Wachstumsrate
Herbivore als Selektionsfaktor führt zu
- schnell wachsende Pflanzenarten mit geringer Abwehrkraft
- langsam wachsende Pflanzenarten mit hoher Abwehrkraft
Sekundäre Pflanzenstoffe- ein Schlüsselfaktor
- Toxizitätswirkung auf einzelne Herbivore beschränkt, andere bleiben unbeeinflusst
- Entgiftungsmechanismen v.a. bei herbivoren Insekten weit verbreitet
- kein klarer Zusammenhang zwischen Gehalt (und Vielfalt) an sekundären Pflanzenstoffen und Diversitätt der Herbivoren der Pflanze
Warum ist die Welt grün? - Pflanzen tolerieren und kompensieren Verlust
- Einfluss auf Gesamtindividuum
- Fraß an alten Blättern oder Schattenblättern ohne Wikrung
- teilweise Entlaubung führt zu besserer Versorgung der übrigen Blätter mit Wasser und Nährstoffen
- Selektionseffekt auf Nachkommen:
- Fraß von Blüten und Früchten verringert deren Abortionsrate, Überlebende sind besser versorgt
- “fittere” Embryonen werden verbreitet
- Austrieb schlafender Meristeme wird durch Fraß stimuliert
- Reservoir von Nährstoffen in Kompartimenten die schwer zugänglich sind (Wurzeln, Knollen, Zwiebeln)
Blattflächenindex (LAI-leaf area index
Dichte einer Vegetationsschicht (Beschattungsgrad eines Blattes in Abhängigkeit von seiner Fläche)
Steigerung der Produktivität durch Herbivore
Relation Produktion zu Blattmasse kommt ins Optimum
Kompensation von Herbivorenfraß
- Rückgang der Nettoprimärproduktion
- Kompensations bis zu einem Schwellenwert, dann fällt Produktivität
- gesteigerte Produktivität bei geringerem Fraßdruck
Überkompnsation “grazing effect”
Moderate Beweidung erhöht Pflanzenwachstum und Fitness
Kompensation - ein Schlüsselfaktor?
Experimentell Überprüfung (mechanische Entfernung Biomasse)
- Kompensation nur in bestimmten Wachstumsphasen
- Phase korreliert mit dem Auftreten der Herbivoren
Warum ist die Welt grün? - Pflanzen wehren sich
- strukturelle Verteidigung (i.d.R. Konstitutiv)
- wirkt vorbeugend
- vor Kontakt mit Herbivoren aktiv
- behaarte Blätter, Dornen, Stacheln, Sklerenchymreichtum
- chemische Verteiigung (induziert)
- Abwehr setzt als Reaktion auf Beschädigung ein
- Prädatoren der Herbivoren werden angelockt
Die Kosten der Verteidigung (gesteigerter Energie und Nährstoffeinsatz) müsseen durch den Nutzen des Schutzes vor Fraßfeinden ausgeglichen werden.
Strukturelle (konstitutive) Verteidigung
Sonderfall: Strukturelle induzierte Verteidigung
Membranipora membranaceae (Seerinde)
- marine Tierkolonie (Moostierchen - Bryozoa)
- Beweidung durch Nachtschnecken (Limancia clavigera)
- induziert Dornenbildung
chemische (induzierte) Verteidigung
- Mechanische Verletzung durch Fraß
- Beschädigung zerstört Zellwände
- löst Signalkaskade aus
- Produktion von Botenstoffen (Elicitoren)
- I. exogen - Glutamin im Speichel von Insektenlarven => Fettsäureamide
- II. endogen: meist Jamonsäure (Pflanzenhormone)
- Anlockung von Helfern
- Bodyguards (Parasiten, Parasitoide)
- Mobilisierung höherer trophischer Ebenen (Räuber i.e.S.)
Pflanzen und ihre “Bodyguards”
Jasmonsäure als Infochemikalie
Tomatenpflanzen mit Infochemikalie (Jasmonsäure) bepinselt => lockt Feinde (Parasitoide) der Herbivoren an
Optimal Defense Theory
Kosten-Nutzen-Rechnung
Welcher TradeOff entsteht durch kosten der Verteidigung?
Ressourcenverfügbarkeit
- Welchen Mehrwert hat die Verteidigung
- Kann Biomasseeverlust toleriert werden
Apparenz (Auftreten des Herbivors)
- Wie wahrscheinlich ist ein Angriff?
- Wann sollte in Verteidigung investiert werden?
Warum ist die Welt grün?
Nutzung von Pflanzen durch Herbivore wird eingeschränkt durch:
- geringen Nährstoffgehalt
- Schutz durch sekundäre Pflanzenstoffe
- Kompensation und Tolenranz
- konstitutive und induzierte Abwehr
Ecosystem services der Herbivoren
Samenausbreitung
- Pflanzen garantieeren durch Überproduktion an Samen eine erfolgreiche Etablierung von Keimlingen
- pflanzliche Mechanismen der Samenausbreitung sind Anemochorie, Hydrochorie und Autochorie
Zoochorie (Ausbreitung von Samen durch Tiere)
- Säugetiere, Vögel, Insekten
- durch die Nahrung aufgenommen und später ausgeschieden
- im Rahmen der Nahrungsversorgung
Versteckausbreitung durch Granivore
- meist krautige Pflanzen
- Haselwurz (Asarum)
- Veilchen (Viola)
- Lerchenspron (Corydalis)
- Elaiosom
- Anhängsel des Sammens
- eiweißhaltug, fettreich
- Myrmekochorie
- Ameisen machen Ausbreitung
- tragen Samen in den Bau
- Elaiosom als Futter für Brut
Endochorie durch Frugivore
- Samen mit nahrhaftem Fruchtfleisch
- zucker, Fruchtsäuren
- kleine Samen mit harten Schalen
- Darmpassage oft obligat für Keimung
- Anlockungstrategie
- unreif: grün (unauffällig), hart
- reif: attraktive Gerüche und Farben, hoher Gehalt an Zucker
- Verbreeitungsstrategie
- verschiedene Tierarten angelockt
- tragen Samen in unterschiedliche Habitate
Schlüsselarten einer Biozönose
- Entfernen der Schlusssteinart kann bewirken
- Wegfall essentieller Lebeensräume
- Fehlen interspezifischer Interaktionen (Konkurrenz)
- Veränderungen in der dominanten Vegetation
- typische Schlusssteinarten
- häufig Spitzenräuber mit großen Nahrungsrepertoire (Jaguar)
- aber auch: Regenwürmer (Humusbildung)
Herbivore als Schlüsseldominante - afrikanischer Elefant
- ernährt sich vorwiegend von Gehölzen
- reduziert Baumvegetation
- stärkt Wuchskraft der Gräser
- fördert Grassresser (Antiilope, Zebra)
- bei mittleren Dichten strukturbildend für die Savannen-Lebensgemeinschaft des südlichen Afrika
Herbivore als Schlusssteinart - Biber
- in Nordamerika und punktuell auch Europa landschaftsprägend
- veränderte Dynamik der Gewässer
- staut Wasserläufe > Feuchtgebiete entstehen
- verhindert Sukzession der Vegetation
- Fraß der Rinde von Weichhölzern
Ungewöhnliche Herbivoreninteraktion
Mammalian herbivore breath alerts aphids to flee host plant
- große Wirbeltier-Herbivore lösen Fluchtreaktion bei Blattläusen aus
- vermittel über Atem (Kombination aus Wärme und Feuchtigkeit)
Zusammenfassung
Pflanze-HerbivorInterkationen können auch mutualistischer Art, d.h. positiv sein, so bei der Samenverbreitung durch Granivore und Frugivore. Diese ist ein wichtiger “Ecosystem Service” von Herbivoren
Herbiore stellen häufig Schlüsselarten und beeinflussen die Struktur und/oder Funktion von Ökosystemen
Ungewöhnliche Herbivoreninteraktionen zeigen Wirkungen über Verhaltensänderungen
