VL 5: Diversität Flashcards
Biodiversität
- Vielfalt und Variabilität von Organismen, Zönosen und Ökosystemen
- Unterscheidung Ebenen
- Diversität unterhalb des Artniveaus
- Artendiversität
- Diversität von Lebensgemeinschaften und Ökosystemen
Diverrsität als ökologischer Fachterminus
- alpha-Diversität: Zahl der Arten in einem Habitat oder Biotop
-
beta-Diversität: Artenwchsel entlang ökologischer Gradienten
- z.B. Berg-/Talregion
- Uferzone eines Gewässers
-
gamma-Diversität: Diversität auf der Ebene von Landschaftsräumen
- z.B verschiedene Habitate oder Vegetationstypen
-
delta-Diversität: Zönosewechsel entlang von Gradienten
- unterschiedlichkeit des Artbestandes zweier Gebiete
-
epsilon-Diversität: Regionale Diversität
- große Gebiete mit verschiedenen Landschaftstypen
Beispiel für epsilon-Diversität
- pflanzliche Vielfalt nicht gleichmäßig auf Erde verteilt
- nimmt von Polen zum Äquator zu
- Ausnahmen
- extremes Klima (Wüsten, Gebirge)
- günstige Bedingungen (gemäßigte Breiten)
Tropen höchste Stabilität (keine Störungen durch Eiszeut)
Weitere Diversitätstypen
- Artenzahlen, Anzahl Vegetationstypen
- Lebensformtyp
- Trophische Diversität
- Phänologische Diversität
- Genetische und populationsspezifische Diversität
- Biochem. Diversität
Lebensformtyp-Diversität
- Umschreibt Gruppe von Arten mit häufig unterschiedlicher systematischer Stellung
- Anpassungen an dieselebn Umweltbedingungen
- morpholo. physiolog. Merkmale gleich
Trophische Diversität
- Gliederung in Produzenten, Konsumenten, Destruenten
- zusätzliche Einteilung von Untertypen
- Herbivore, Carnivore
Phänologische Diversität
- Charakterisierung erfolgt nach Zeitstrukturen
Genetische und POpulationsspezifische Diversität
- Charakterisierung der genetischen Variabilität
Biochemische Diversität
- versch. Pflanzeninhaltsstoffe (Fraßschutz wie Phenole)
- biochem. Verteidigung (induzierte Abwehr v. Phytophagen)
- Düfte als Lockmittel
Diversität und zeitliche Heterogenität
- Klimatisch bedingte Schwankungen
- Circdiane/Diurnale (tag/nacht) Rhythmen
- Biotische Interaktionen
- Sukzession
- Jahreszeitliche Heterogenität
- jährlich wiederkehrendes Auftreten von pflanzlichem und tierischem Leben
- Zeiten für Keimung, Paarung, Winterschlaf
- Grafik: Auftreten Kirschblüte letzten 100 Jahre
- starke Schwankungen
- Ab 1990 deutlich frühere Kirschblüte
- verändert Verfügbarkeit und Diversität der Blütenbestände für die Bestäuber

- Heterogenität durch endogene Aktivitätsrhythmen
Circadiane oder diurnale Rhythmen
- täglich wiederkehrende Phänomene
- Tiere Schlaf-Wach-Rhythmus
- Pflanzen Öffnen Schließen der Blüte
Beispiel
- Menschen tagaktiv
- wicht. physiologischen Körperfunktioenen
- innere Uhr über äußere Reize (Licht) gesteuert
- nach Abundanz zurück
- Füchse und Waschbären in der Stadt nachtaktiv
Artenspektrum und Diversität zeigen einen Tag-/Nacht-Rhythmus
- Heterogenität aufgrund biotischer Interaktionen
Biotische Interaktionen
- umfassen Räuber-Beute-Systeme
- Wirt-Parasit-Interaktionen
Grafik
- zeitl. Verlauf der Populationsentwicklung
- entsprechend dem Modell des Räuber-Beute-System
- R u. B haben unterschiedlichen zeitlichen Verlauf der Populationsentwicklung
- untersch. Abundanz der Arten entspricht Diversität im Habitat
- ähnlich bei Wirt-Parasit-Beziehung
- Sukzession
- definiert als nicht jahreszeitliche, gerichtete Abfolge von Ökosystemzuständen
- durch Muster der Kolonisation und Extinktion von Populationen
4a Sukzession und Diversität
4b Zeitskala des Artwechsel bei der Sukzession
4c Pflanzensukkzession und Diversität der Tiere
4a. Sukzession und Diversität
Bsp: Sekundärsukzession in einem Eichen-/Kiefernwald
- Artenvielfalt
- zu Beginn gering, wenige Pionierarten
- am höchsten im mittleren Stadium (krautige Pflanzen und Gräser)
- Rückgang im Verbuchungsstadium
- Abnahme der Artenzahl im Klimaxstadium des Waldes
- Im Verlauf der Sukzession verändert sich die Artenvielfalt

4b. Zeitskala des Artwechsel bei der Sukzession
- obere Grafiken genereller Verlauf Sukzession
- Intermediate disturbance hypotheses
- zu Beginn nur Pionierarten
- Hinzukommen Arten im Lauf der Zeit
- Abnahme Artenzahl im Klimaxtadium
- untere Grafiken Verlauf Diversität
- Schlüsselroll: verfügbare Ressourcen
- unmittelbare Auswirkung auf Pflanzenwachstum
- wenige –> Verllangsamung Wachstum der Konkurrenzstarken Arten
- Verdrängung der frühen Arten der Sukzession später
- verlängerste Phase der Koexistenz
- Wenn Ressourcen gering verfügbar sind, ist mit der höchsten Artenvielfalt zu rechnen
- *

4c. Pflanzensukzession und Diversität der Tiere
- Pflanzensukzession: Wechsel Vegetation –> Veränderungen in Tierwelt
- Sukzession von Ackerbrache zu Nadelwald
- durch großflächige Vegä können bestimmte Tierarten Lebensraum erlangen oder verlieren
- Spitzmaus: tolerant, angepasst, immer vorhanden
- Wiesenwühlmaus: Grasbedeckung
- Vögel: stark an Vegetatitionssturktur verbunden Nistplätze
- Fuchs später
spezifische Sukzessionsstadium hat eigene spezifische Tiergemeinschaften
Diversität und räumliche Heterogenität
- Großräumige Heterogenität in Ökosystemen
- verschiedene Biotope, Halbinseln
- räumliche Isolation
- Habitatinseln
- Kleinräumige Heterogenität in Biotopen
- Nebeneinander verschiedener Teillebensräume (Mikrohabitate)
- abiotische Umwelt
- biotische Umwelt
- Zönosen
- Kontaktzonen und Randeffekte
- Rand- und Übergangsbereiche bieten Organismen vieelfältige Lebensbedingunge
- Korridore
- ermöglichen in fragmentierten Landschaften den Individuenaustausch zwischen Habitaten
1.1. Großräumige Heterogenität - räumliche Isolation
- Beispiel Heidelandschaften an der Südwestküste von England
- Im allgemeinen enthalten großflächige Lebensräume sowohl eine größere Anzahl an Individuen (höhere Dicht) als auch mehr Arten (höherer Artenreichtum als kleinere
1.2. Großräumige Heterogenität - Habitatinseln
- Equilibriumstheorie zur Artenzahl auf Inseln
- Artenzahl befindet sich im dynamischen Gleichgewicht
- Ständig neu einwandernde Arten
- Auswanderung vorhandener Arten oder Aussterben
- Grafik
- Einwanderungsrate sinkt mit zunehmendem Artenreichtum
- Aussterberate nimmt zu

2.1. Kleinräumige Heterogenität - abiotische Umwelt
Vor Ort variierende Umweltfaktoren
- schaffen Mikrolebensräume und i.d.R. größere Artenvielfalt
- Beispiele für kleinräumige Schwankungen von Umweltparametern
- Wälder - Licht
- Gezeitenzone -Salzgehalt
- Gewässerbden - Nährstoffe
2.1. Kleinräumige Heterogenität - biotische Umwelt
Korrelation zwischen der Vielfalt der Vogelarten und der Vielfalt des Belaubungsgrades in Laubwäldern
–> Je größer die Anzahl vertikaler Schichten, desto größer ist die Diversität der anwesenden Vogelarten im Wald

2.3. Pflanzliche Raumstrukturtypen - Zönosen
Stratotope <> Stratozönosen
- horizontale Schichten im Lebensraum
- Kronen-, Strauch-, Streuschicht
- Zönose: Bodenfauna
Choritope <> Chrizönosen
- einzelne, gut abgrenzbare, vertikale Raumstrukturen
- einzelner Baum oder Strauch, Vogelnest, Tierleiche
- Zönose: Phytophagenkomplex eines Baume
Merotope<>Merozönosen
- umfassen immer auch Teile eines Stratotops oder Choritops
- Kleinräume mit ökologischen Gilden von Tieren
- Blätter, Blüten, Früchte
- Zönose: Gallbildner in Blättern, Blütenbesucher, Fruchtfresser
2.3. Pflanzliche Raumstrukturtypen - Bsp Regenwald
- Stratotope: 5 Vegetationsschichten (Stockwerke) im Regenwald
- Choritop: Emergenten (Urwaldriesen) als 45m hohe Einzelbäume
- Merotop: Früchte am Baum (umfassen Stratotop “obere Baumkronenschicht”)
3.1. Kontaktzonen und Randeffekte
Kennzeichen
- plötzlicher Wechsel abiotischer Umweltbedingungnen
- u.a. Bodentyp, Mikro-/Mesoklima
Strukturfaktoren
- Höhe, Breite, Dichte der Vegetation
- beeinflussen den Gradienten der Umweltfaktoren
Ökotone
- breite Kontaktzonen
- mildern abiotische Faktorengradienten

Randeffekt (edge effect)
- Übergangsbereiche werden von beiden Lebensräumen beeinflusst
- hoher Strukturreichtum und hohe Pflanzendiversität
- Ansiedlung spezifischer Arten des Übergangsbereiches sowie Vorkommen von Arten aus beiden ebensräumen
hohe Diversität in Ökotonen
- Korridore
In fragmentierten Landschaften ermöglichen Korridore den Arten- und Individuenaustausch zwischen Habitatinseln
- Korridore häufig vom Menschen geschaffen
- Netzwerk an Ausbreitungswegen
- erleichtern Individuen- und Genaustausch zwischen Subpopulationen
- Filtereffekt! Manchen Arten ist Ausbreitung möglich, anderen nicht.
Zusammenfassung
- Man unterscheidet verschiedene Diversitätstypen
- alpha- bis epsilon-Diversität
- Lebensform, trophisch, phänologisch, genetisch, biochemisch
- Die Artdiversität wird vond er zeitlichen Heterogenität beeinflusst.. Hierzu zählen Klima, circadiane Rhythmen, biotische Interaktionen und Sukzessionsvorgänge
- Räumliche Heterogenität wirkt über Isolation, Habitatinseln, abiotische Umweltfaktoren und biotische Umwelt (pflanzliche Raum strukturen
- Randeffekte und Korridore können negative Auswirkungen räumlicher Isolation auf die Artdiversität abmildern
Bestimmung der Diversität
- Artenarealkurven zeigen die Beziehung zwischen Artenreichtum und der Anzahl der gesammelten Individuen
- Die Individuendominanz charakterisiert den Dominanzgrad von Arten innerhalb einer Lebensgemeinschaft
- Rang-Häufigkeits-Diagramme sind eine graphische Darstellung der Individuenzahlen der Arten (Häufigkeit) gegenüber der Artenzahl
- Diversitätsindices berücksichtigen neben der Artenzahl auch die Häufigkeitsverteilung der Arten. Häufig verwendet werden der Shannon-Wiener Index (Hs) und der Simpson (D)
- Evenness ist das Verhältnis der mir dem Diversitätsindex ermittelten Diversität zur maximal möglichen Diversität
Artenzahl als Maß der Diversität - Artenarealkurven
- Beziehung zwischen Artenreichtum und der Anzahl der gesammelten Individuen
- Anzahl neu nachgewiesenen Arten pro Probe nähert sich asymptotisch der Gesamtartenzahl

Artenzahl als Maß - Effekt der Häufigkeit
- Beziehung zwischen Häufigkeit und Auftreten von Individuen bei der Erassung
- Häufigkeitsverteilung von Schneckenarten in den Jurabergen bei Basel
- Die erfassten 6490 Individuen gehörten 56 Arten an

Artenzahl als Maß - größere Skala

Vier Habitate in zwei Landschaftsräumen
- alpha-Diversität (Zahl der Arten in einem Habitat oder Biotop)
- an den Standorten a und b gleich
- am Standort c niedriger
- am Standort d am niedrigsten
- beta-Diversität (Artenwechsle entlang ökologischer Gradienten)
- in Landschaft 1 niedrig (hohe Ähnlichkeit von a und b)
- in Landschaft 2 hoch (geringe Ähnlichkeit von c & d)
- gamma-Diversität (Diversität auf der Ebene von Landschaftsräumen)
- in Landschaft 1 und 2 mit je 6 Arten gleich

Artenzahl als Maß der Diversität - Nachteile
Generell
- Artenzahl ist von der Stichprobengröße abhängig
- seltene Arten werden häufig nicht erfasst
Im Vergleich zur Erfassung der relativen Häufigkeit
- Dominanz (und damit Ökosystemfunktion) der einzelnen Arten wird nicht berücksichtig
- hat damit eine geringere wissenschaftliche Aussagekraft als Erfassung der relativen Häuigkeiten von Arten
Häufigkeitsverteilung von Arten - Individuendominanz
Die Individuendominanz (DN) charakterisiert den Dominanzgrad einer Art in einer Lebensgemeinschaft bezogen auf die absolute Individuenzahl aller Arten

Erfassung der Individuendominanz

- in beden Lebensgemeinschaften die gleichen vier Arten
- unterschiedlich ist jedoch die Dominanzverhältnisse
- Diversitäts-Indices berücksichtigen beide Aspekte: Artenreichtum und Häufigkeit
Rang-Häufigkeits-Diagramme
… sind eine graphische Darstellung der Individuenzahlen der Arten (Häufigkeit) gegenüber der Artenzahl; das Diagramm ordnet die Arten in absteigender Rangfolge.

Rangliste und Häufigkeitsverteilung
Aus der georneten Menge von Wertepaaren (Art und zugehörige Häufigkeit), der Rangliste, ergeben sich Rückschlüsse auf die statistische Verteilung der Daten

Rothamsted “Park Grass Experiment”
- am längsten laufendes Langzeitexperiment
- seit 1856
- untersucht Effekt von Düngung auf NPP eines Graslandes mit randomisierter Blockanlage und unterschiedlicher Düngeapplikation
- Rang-Häufigkeits-Diagramm
- Rückgang der Pflanzendiversität bei Düngegaben
- Effekt wird erst nach längerer Zeit sichtbat
- Phytozönose wird von wenigen, konkurrenzstarken Pflanzen dominiert
- seltene Arten fallen weg

Diversitöts-Indices: Simpson (D)
- gibt die Wahrscheinlichkeit an, mit der ein zweites erfasstes Individuum einer gleichen Art angehört
- besonders empfindlich gegenüber Veränderungen der häufigsten Arten, reagiert weniger empfindlich auf Artenreichtum (pi)
- mit zunehmenden Artenreichtum und vermeehrter Gleichverteilung er Individueenzahlen der Arten geht der Wert von D gegen 0
- Werte: 0 (niedrigste Diversität) und 1 (höchste Diversität

Beispielrechnung für Simpson (D)

Diversitäts-Indices: Shannon-Wiener (HS)
- Summe der Häufigkeit aller Arten, multipliziert mit dem logarithmus ihrer Häufigkeit
- HS ist hoch wenn die Artenzahl hoch sowie die Gleichverteilung der Indivviduen zwischen den Arten groß ist
- in der Natur nie völlige Gleichverteilung, reale Werte meist im Bereich von 1,5 bis 4,5
Eveness (Aquität - Bedeutungsgleiche)
- Diversitätsindices erlauben keine Aussage ob ihr Wert auf einer höheren Artenzahl oder auf einer gleichmäßigen Verteilung der Individuen bei niedriger Artenzahl beruht
- Beim Vergleich von Lebensgemeinschaften mit unterschiedlichen Artenzaahlen muss hierzu die Eveness berechnet werden
- Eveness
- Das Verhältnis der mit einem DI ermittelten Diversität zu der bei vorgegebener Artenzahl maximal möglichen Diversität

Vergleich Shannon und Eveness
- Anfangs und Endpunkte von Shannon und Eveness sind gleich
- Shannon schwankt deutlich mehr
- Ungleichgewicht zwischen Artenreichtum und deren Häufigkeitsverteilung

Diversität und Stabilität von Ökosystemen
- Bedeutet Verlust von Biodiversitöt auch Verlust Ökosystemfunktionen?
- Bedingt eine hohe Diversität ökologische Stabilität?
Artenreichtum in Biozönosen - Thienemann (1920)
Erstes Thienemann’sches biozönotisches Grundprinzp
- Je variable die Lebensbedingungen einer Lebensstätte (Biotop), um so größer die Artenzahl der zugehörigen Lebensgemeinschaft
Zweites Thienemann’sches biozönotisches Grundprinzip
- Je mehr sich die Lebensbedingungen eines Biotops vom Normalen und für die meisten Organismen Optimalen entfernen, um so artenärmer wird die Biozönose, um so charakteristischer wird sie, in um so größerem Individuenreichtum treten einzelne Arten auf
Faktoren mit Wirkung auf die Struktur von Lebensgemeinschaften
Fundamentalnische
- Abhängig von Umweltfaktoren kann immer nur ein bestimmter Anteil von Organismen exisitiern
Direkte und indirekte Beziehungen
- Konkurrenz, Mutualismus, Kommensalismus, usw.
- Nahrungsgesetze
Fundamentalnische
Krogerus-Regel (1932): In diversen Lebensräumen dominieren euryöke Arten, in extremen Lebensräumen stenöke Arten

Nahrungsnetze
- Metaanalysen von Gemeinschaften zeigen meist einen abnehmenden Verknüpfungsgrad bei zunehmender Artenzahl
- Nahrungsnetze haben oft eine inverse Beziehung zwischen Verknüüfungsgrad (Konnektanz) und Artenvielfalt
- Negativer Zusammenhang von Diversität und Stabilität

Hohe Komplexität und hohe Stabilität
Ökosystemkonzept (Odum 1953)
Ökosysteme sind gekennzeichnet durch Energiefluss, Stoffkreisläufe, Mannigfaltigkeitsmuster in Raum und Zeit, Regelmechanismen,, Entwicklung und Evolution
Regelmechanismen von Ökosystemen bewirken Stabilität:
- Beständigkeit des Systems gegenüber äußeren Einwirkungen
- System ändert sich nicht selbst und reguliert Veränderungen
- Eigenscaften eines Ökosystems, welche dessen Funktion in einem Fließgleichgewicht aufrecht erhalten
- Tendenz in einer Lebensgemeinschaft, nach einer Störung wieder zu ihrem ursprünglichen Zustand zurückzukehren
Vier wesentliche Konzepte ökologischer Stabilität
-
Konstanz
- im wesentlichen unverändert bleiben
-
Resistenz
- Konstanz trotz potentieller Störungen
-
Resilienz
- nach Änedrung durch vorübergehende Störung wieder in den Ausgangszustand zurückkehren
-
Persistenz
- langfristige Existenz von Genpools enzelner Populationen, Arten oder Vielartensystemen
Diversität-Stabilität-Diskussion - May (1975): D-S-Hypothese
Eine ältere Auffassung, dass die Stailität einer Biozönose mit der Diversitöt (im Sinne von Artenvielfalt) wachse

Ehrlich und Ehrlich Nietenmodel
Vielfalt der Arten einer Lebensgemeinschaft entspricht den Nieten einer Flugzeugtragfläche. Der Verlust weniger Nieten fällt nicht ist Gewicht, bei vielen Nieten kann Stabilitöt Schlagartig verloren geheen.
Diskussion - Walker (1991) - Rdundanzmodel
Die meisten Arten sind für das Funktionieren eines Ökosystems nicht notwendig. Sie entsprechen nicht den Nieten der Tragfläche sondern den Menschen an Bord, welche mit Ausnahme der Besatzung keine Rolle spielen