VL 7: Konkurrenz vs Symbiosen Flashcards
Konkurrenz vs Symbiosen
“Wenn mehr Individuen entstehen als potentiell weiterleben können, dann muss es in jedem Fall einen Kampf ums Dasein (‘struggle for existence’) geben, entweder zwischen Individuen der gleichen Art, oder zwischen Individuen verschiedener Arten, oder mit den unbelebeten Umweltbedingungen” - Charles Darwin
- Eine Beziehung, bei der sich die Populationen von zwei oder mehreren Arten aufgrund einer beschränkten Anzahl vorhandener Ressourcen (z.B. Raum, Nahrung) negativ beeinflussen bezeichnet man als interspezifische Konkurrenz
- Prinzip der Konkurrenz zwischen Arten ist einer der Eckpfeiler der Evolutionsbiologie. Sie wird als stärkste Triebkraft von Artbildung bzw. Spezialisierung von Arten angesehen
- Möglichkeiten der Konkurrenzvermeidung/-verringerung sind Nischenbildung, Revierbildung und Allelopathie.
Interspezifische Beziehung: Interaktion, Beziehung, Intensität
interspezifische Konkurrenz, Typen
Konkurrenz verschiedener Arten
Typen
- Exploitation (“Ausbeutung”)
- Interferenz (“Überlagerung”)
interspezifische Konkurrenz - Exploitation
Ausbeutung
- Individuen mehrerer Arten
- starke Reduktion einer Ressource durch intensive Nutzung
- permanente Erhöhung Konkurrenzdruck unter Individuen
⇒ Mangel erhöht die Konkurrenz
interspezifische Konkurrenz - Interferenz
Überlagerung
- gegenseitige Behinderung Zugang zur Ressource
- Erhöhung Konkurrenzdruck mit zunehmender Dichte unter Individuen
- an Nahrungsquelle zu gelangen
⇒schlechte Verfügbarkeit führt zu Konkurrenz
Häufige Ressourcen um die konkurriert wwird
biotische Ressourcen
- Nahrung
- Partner
abiotiische Ressourcen
- Raum
- Nährstoffe
Vermeidung interspezifische Konkurrenz durch Nischendifferenzierung
- durch Konkurrenz entstanden
- morphologische Anpassungen
- physiologische Anpassung
- Beispiel Pflanzen
- Sonnen- und Schattenpflanzen
- Folge der Konkurrenz um Licht
- morphologische Anpassung des Blattes (Größe, Dicke, Palisadenparenchym)
- physioloische Anpassung der PS (Lichtkompenationspunkt, Sättigungspunkt)
- Besipiel Entenvögel
- Pflanzenbewuchs an Land
- pflanzliche Nahrung der Wasseroberfläche
- Wasserpflanzen und Kleintiere
- Wasserpflanzen und Kleintiere
- Wasserpflanzen und Kleintiere
- 3-5 unterschiedliche Halslängen –> unterschiedliche Wassertiefen
- tierische Nahrung am Gewässergrund
- freischwimmende Beute 2-4 m Tiefe
Verringerung der Nischenüberlappung
- Vergleich ökologischer Nischen von drei Arten (A,B,C) unter Berücksichtigung zweier Nischendimensionen
- ähnliche Umweltansprüche nur für einen Faktor, weniger für den zweiten
- Darstellung beider Nischendimensionsn (Kreise) zeigt die reduzierte Nischenüberlappung
Konkurrenzvermeidung durch Revierbildung
- aktiver Ausschluss anderer Tierarten
- Verteidigungsformen
- Gesang
- Einschüchterungsgesten
- etc.
- Philopatrie: Rückkehr in dasselbe Territorium
- Beispiele
- Links
- Grashüpfer
- Sitzplätze beim Singen und Reviergrenzen
- Philopatrie
- Rechtes
- Besiedlung freier Reviere
- regelmäßige Verteilung
- Brutpaare der Kohlmeise
- Vergrößerung Reviers
- Links
Allelopathie - Bekämpfung des Konkurrenten
Allelopathie: sppezifische Eigenschaft von Pflanzen gegen Pflanzen
- Pflanzen scheiden organische Verbindungen aus
- über Wurzeln oder Blätter
- direkt oder nach Umwandlung phytotoxisch
- verhindern Wachstum oder Keimung anderer Pflanzen
- im Pflanzenschutz - biologische Schädlingsbekämpfung
Lotka-Volterra-Gleichung: Beschreibung der Konkurrenz
- Beziehung zwischen 2 Arten mit gleicher Ressource
- Ausgang ist Gleichung des logistischen POpulationswachstums
Gleichungspaar zum Populationswachstum von zwei konkirrierenden Arten
Konkurrenz-Ausschlussprinzip nach Gause
- Reinkulturen und gemeinsame Kulturen beider Arten
- Nahrungsmenge blieb konstant
-
P. aurelia
- Reinkultur
- höhere Wachstumsrate
- toleriert höhere Individuenrate
- intraspezifische Konkurrenz nicht sehr stark ausgeprägtt
- Mischkultur
- log. Wachstum
- erreicht nur halbe Populationsgröße
- Reinkultur
-
P. cauadatum
-
Mischkultur
- starke Abnahme
-
Mischkultur
→ Grund: geringe intraspezifische Konkurrenz von P. aurelia, P. aurelia behindert P. caudatum stärker als sich selbst.
Lotka-Volterra Modelle der Konkurrenz
- Nullwachstums-Isoklinen (Diagonalen)
- Individuendichten N1 und N2 mit Populationswachstum gleich Null:
- dN1 / dt = 0 bzw. dN2 /dt = 0
- Kapazitätsgrenze K ist erreicht:
- N1 = K1 bzw. N2 = K2
- Individuendichten N1 und N2 mit Populationswachstum gleich Null:
4 Grundtypen der Konkurrenz
Populationsisoklinen - 2 Drosophila-Arten
- real: Isokline sind meist nicht linear
- Kurven gleicher Neigung
- 2 Drosophila Arten im gleichen Habitat
- konkurrieren um Nahrung
- beide Arten unterdrücken sich gegenseitug stärker als das eigene Wachstum
- instabiles GGW
- Koexistenz nur bei mittleren Populationsdichten möglich
Laborversuche zu Lotka-Volterrs-Gleichungen
Konkurrenz icht nur von Ressourcen beeinflusst
Beispiel Temperatur
Temperatur als Konkurrenz beeinflussend
- 5 Pionierpflanzen
- unterschiedliche optimale Temperaturbereiche der Samenkeimung
- T wirkt aus Keimung unt Etablierung der Pflanzenarten
- Nach Etablierung Licht als Ressource Konkurrenz
- sekundäre Wirkung
- Arten mit hoher PS-Rate und guter C-Fixierung besseren Zugang
zeitlich varriernde Umweltfaktoren
- Daueruntersuchung
- Regenfälle beeinflusste Konkurrenz
- Urochloa bei weniger Niederschlag überlegen
- bei wachsenden Regenmengen Heteropogon vorherrschaft
- Lotka-Volterra
- links und rechts: eine Art gewinnt
- Mitte: Koexistenz
Konkurrenz findet meist um verschiedene Ressourcen gleichzeitig statt
Relative Konkurrenzstärke bei wechselnden Umweltbedingungen
Relative Konkurrenzstärke entlang von Umweltgradienten
Zusammenwirkung von Umweltgradienten und Verhalten
- Streifenhörnchenarten entlang Vegetationszonierung
- nahrungspräferenz überlappt stark
- Besiedlung unterschiedlicher Zonen
- Konkurrenzerfolg stark abhängig von Habitatsüräferenz, Stresstoleranz, Aggressivität
- Aggressivität
- Obergrenz: gelber Kiefer-Chipmung
- entfernen –> kleiner Chipmunk besiedelt gesamtes Habitat
- Untergrenze: Lodgepole
- geringe Hitzetoleranz
- kann nicht in tiefere Gebiete
- ermöglicht gelben Kiefern-Chipmunk diese Habitate zu besiedeln
- Obergrenz: gelber Kiefer-Chipmung
Zusammenfassung interspezifische Konkurrenz
- die interspezifische Konkurrenz lässt sich anhand von Lotka-Volterra Gleichugnen beschreiben
- Man unterschedet hierbei vier Grundtypen der Konkurrent
- Konkurrenz wird meist über (eine oder mehrere) Ressourcen vermittelt. Die Fähigkeit eine Ressource gut zu erschließen ermöglicht oft einen besseren Zugang zu weiteren Ressourcen
- Die relative Konkurrenzstärke ändert sich entlang von Umweltgradienten und kann vom Verhalten moduliert werden
Symbiose
- Gegenpol der Konkurrenz
- mutualistische Beziehung
- Eine Beziehung zwischen Individuen zweier Arten, von der beide profitiern
- Diese Interaktion bedingt gegenseitige Abhängigkeit
- Nutzen sowie räumliche Nähe der Partner
Symbiose i.e.S. (Eusymbiose)
- Beziehung für beide Partner unmittelbar elbensnotwendig
Mutualismus (Allianz)
- eine nicht unmittelbar zwingend notwendige Partnerschaft
Evolution von Eusymbiosen
- viele Spezialanpassungen der Partner
- lange gemeinsame Evolution
- koordinierte Selektionsprozesse
- Entstehung aus trophischen Beziehungen
- Endosymbiose häufig auf Räuber-Beute-Beziehungen
- parasitische Bodenbakerien werden zu Wurzelsymbionten
- Pollenfresser entwickelt sich zu Blütenbestäubern
- Entwicklung der Koexistenz
- durch kleine Geschenke wird parabiotischer Partner gedultet
- wechselseitiger Nutzen stabilisiert Koexistenz
Entstehung neuer taxonomischer Gruppen durch Eusymbiosen
- Endosymbiontentheorie
- Die Bildung der Eukaryoten lässt sich auf eine Symbiose mit Prokaryoten zurückführen
- Flechten
- Entstehen durch die Symbiose von Pilz und Cyanobakterium bzw. Grünalgen
- Flechtensäuren
- Sind bei den einzelnen Partnern unbekannt und werden nur in Symbiose gebildet
Symbiosenbeispiel - Steinkorallen
Endosymbiontische, einzellige Algen (Zooxanthellen)
- geben 90% der Photosyntheseprodukte an Korallen ab
- erhalten Stickstoffverbindungen (Aminosäuren, Peptide) vom Polyp
- beschleunigen Kalkausscheidung –> Riffbildung
Symbiosenbeispiel - Flechten
- Consortium (Doppelorganismus)
- Pilz (meist Ascomycet) mit Photosynthesepartner (Cyanobakterien oder Grünalgen)
- Pilz:
- nutzt KH des Partners
- bietet Wohnraum
- verbessert Wasser-/Mineralstoffversorgung
Symbiontische Verdauung: niedere Termiten
Termiten erhalten
- Cellulase-Aktivität (Enzym zum zersetzen des Holzes) vom Flagellat
- kurzkettige Fettsäuren (Nahrung) von Bakterien
Bakterien/Flagellaten bekommen
- Nahrung (Holzsubstrat)
- Verbreitung, Schutz
Mutualismus (fakultativ)
Arten können auch ohne mutualistischen Partner überleben:
- Ein Partner ist nicht auf eine bestimmte Art als Mututalist angewiesen:
- Bestäuber
- Mykorrhizapilze
- Mutualismus für eine Art obligat, für die andere Art nicht:
- Elaiosomen (Ölkörperchen) von Pflanzen - Verbreitung für die Pflanze obligat
- Ameise (Vektor) jat aber eine Vielzahl von Nahrungsquellen
Typen mutualistischer Beziehungen
Die Vielzahl der in Mutualismen ausgetauschten Waren und Dienstleistungen teilen sich in frei Klassen ein
- Nahrungsmutualismen: Eine Art stellt der anderen Nahrung zur Verfügung, z.B. Mykorrhiza (beide Partner), Bestäubung und Samenverbreitung (aus Sicht der Tiere)
- Schutzmutualismen: Ein Partner gewährt dem anderen Schutz, z.B. Clownfisch und Seeanemone (beide Partner), Putzer
- Transportmutualismen: Der Vorteil eines Partners besteht in der Verbreitung seiner selbst oder seiner Gameten; z.B. Bestäubung und Samenverbreitung (aus Sicht der Pflanze)
Nährstofftransfer für Phosphor
(a) Endomykorrhiza (häuufigste: Arbuskuläre Mykorrhiza - AM)
- krautige Pflanzen und Süßgräser mit Glomeromyceten
- intrazellulär - Arbuskel (bäumchenartige Verzweigungen in Parenchymzellen)
(b) Ektomykorrhiza
- Bäume der temperatren Zone mit höheren Pilzen (Basidomyceten)
- interzellulär - Hartigsches Netz (zwichen Parenchymzellen)
Nährstofftransfer für Stickstoff
Stickstoff
- 99% in der Erdatmosphäre als N2
- sehr reaktionsträge - aus der Luft nur mikrobiell oder industriell fixiert (v.a. Düngmittel; Haber-Bosch-Verfahren)
Rhizobium - Bodenbakterien (Knöllchenbakterien)
- Symbiose mit Leguminosen => Knöllchenbildung in der Wurzel
- fixieren Luftstickstoff (als NH4)
- bekommen im Gegenzug Kohelnhydrate aus der PS
Verteidigung - beidseitig
- beide Partner wehrhaft
- Seeanemone (Aktinien) + Clownfisch
- Anemone gute Verteidigung über Nesselkapseln
- Clownfisch
- greift Feind der Anemone (Schmetterlingsisch) an
- sucht Schutz innerhalb der Tentakel
- chemische Tarnung
Verteidigung von Pflanzen
- Verteidigung des einen Partners, Ernährung des anderen
- Süßgräser + endophytische Pilze <> große Herbivore
- Pilz: bittere oder gifte Alkaloide als Fraßschutz
- Pflanze: Versorgung mit PS-Produkten
- Pflanzen + Ameisen <> herbivore Insekten
- Ameise: Abwehr von Pflanzenfresser
- Pflanze: Wohnraum, Schutz, Ernährung
Putz-Symbiosen
- Putz-Partner dient der Verminderung von Parasitenbefall
- Putzerfische
- entfernen verletztes oder abgestorbenes Gewebe
- Putzertracht (Signalfarben) => Fresshemmung beim zu putzenden Fisch
- Vögel und Weidetiere
- entfernen ektoparasitische Insekten (z.B. Zecken)
Samenverbreitung durch Tiere (Zoochorie)
Granivore (Samenrfesser)
- meist krautige Pflanzen
- Elaiosom (Anhängsel des Samens) ist eiweißhaltig oder fettreich
Frugivore (Fruchtfresser)
- Samen mit nahrhaftem Fruchtfleisch (Zucker, Fruchtsäuren)
- Darmpassage oft obligat für Keimung
Bestäubung durch Tiere (Zoophilie)
Pflanze
- Anlockung über Blüten, Böütenstände
- Belohnen Gäste für Pollenübertragung mit Nektar, proteinreichen Pollen
Bestäuber
- eurynath = Generalisten
- stenanth = Spezialisten
Übergänge Symbiose <> Antibiose
Populationsdichte der Samenfreser
- gering: Ohne Wirkung auf Fitness der Pflanze => neutral
- mittel: Erhöhung Fitness via Samenverbreitung => mutualistisch
- hoch: negativer Einfluss via Samenfraß dominiert => prädation
Kosten-Nutzen Perspektive
Sowohl Kosten als auch Nutzen für die Beteiligten hängen von der ökologischen Umweltfaktoren ab!
Mykorrhiza
- Vorteil der Pflanze abhängig vom P-Gehalt des Bodens
- phosphatarm - Nutzen hoch
- phosphatreich - Pflanze wird parasitisch (Pilz wird verdaut)
Ameisen und Blattläuse
- Feinde der Blattläuse in der Umgebung
- vorhanden - Nutzen der Verteidigung hoch
- keine - Sekrettropfen umsonst an Bewacher gegeben
- Kosten für die Produktion des Honigtaus
- abhängig von Menge und Qualität der Nahrung der Blattläuse
(!) Populationsentwicklung mutualistischer Arten
Mehrere Beteiligte - Populationsdynamik
Zusammenfasung
- Als Mutualismus werden WW zwische zwei (oder mehreren) Arten bezeichnet, deren Vorteile normalerweise die jeweiligen Nachteile überwiegen
- In diesen biologischen Märkten werden wechselseitig Waren und Dienstleistungen angeboten. Dies kann man als gegenseitiges Ausbeuten (reciprocal exploitation) der Partner auffassen, wovon in der Summe beide profitieren
- genaue Funktion oft nur vermutet - experimentelle Prüfun notwendig
- Übergänge zur Antibiose teilweise fließend
