VL 16 Inhalt N Assimilation Flashcards
Nitratassimilation in den Wurzeln
Plasmamembran der Wurzelzellen, nehmen Nitrat auf, kann weiter transportiert oder verstoffwechselt werden
Ein Teil wird schon in der Wurzel benötigt
Enzym: Nitratreduktase (im zytoplasmam) und Nitritreduktase (in Plastiden)
Weg in adnere Gewebe: mit Xylem in die Blattzellen, alternativ Zwischenspeichering in der Vakuole der Wurzelzellen
1.) in Leukoplasten zu NH4 reduziert und für Synthese von Glutamin und Aspartat verwendet
2.)NO3-Transport über Xylem-
Gefäße
Ebenso Amid-Transport
3.)Vakuole : NO3-Speicher
Nitratassimilation in den Blättern:
auch hier 2 Reduktasen des Nitrats in Ammonium
In Chloroplasten: zu NH4
reduziert und für Synthese
von Glutamin und Aspartat
verwendet
Nitratreduktase
Enzym besitzt 3 Domänen (mit Kofaktoren) für die Bindung des Nitrats: FAD, Häm und Moco
-> übertragen e- vom NADH auf Nitrat, stufenweise Reduktion des Redoxpotentials
NADH stammt aus der Glycolyse
FAD -> Cyt-b -> MoCo (Molybden Kofakor)
MoCo überträgt 2 e- auf NO3- und wandelt NO3- in NO2- +H2O um
Regulation der Nitrat-Reduktase:
A) Auf Transkriptionsebene
B) Auf Postranslationsebene:
reversible Regulation, die die Aktivität
der NR um das 3-10-fache reduzieren kann
Inaktivierung von NR erfordert nicht
nur eine Kinase, sondern auch
einen Inhibitor (14-3-3 Protein
Grund der Regulation
-> optimale Langzeit (transkriptional) und Kurzzeit (posttranskriptional) Anpassung an die Nitratverfügbarkeit plus an exogene und endogene Faktoren
-> exogene Faktoren: Licht, Glucose (pos stimulation), Glutamin& andere AS (neg. Stimulation)
-> keine Verschwendung von Ressourcen für die NR Synthese
postranslationale Regulation der Nitrat-Reduktase
aktive Nitrat-Reduktase zu phosphorylierter: Licht kann sich negativ auswirken
Phosphorylierung: Vorrausetzung zur Inaktivierung, es wird noch ein Inhibitor gebraucht
alles reversibel:
eine Phosphatase kann wieder dephosphorylieren => aktive Reduktase
N Assimilation
limitierender Nährstoff, kann nicht aus der Luft aufgenommen werden von Pflanzen
- Pflanzen nehmen N als NO3- oder NH4+ auf
- NO3- ist die max. oxidierte Form, muss für Einbau reduziert werden
Nitrataufnahme- Transporter
-> Transport entgegen dem elektrochemischen Potentialgradienten
mit Hilfe eines Cotransports von Protonen (2-3 H+/ NO3-)
-> Strenge Regulation in Abhängigkeit zur Verfügbarkeit und der
Akkumulation in den Zellen
untersch. Transporter:
->Hochaffinitäts-Transportsystem:
für Aufnahme in die Wurzel und
in die Zelle, haben schnell ihre Sättigung erreicht, geringe Konz. können tdm aufgenommen werden
-> Schwachaffinitäts-Transportsystem:
nicht-sättigende Aufnahme, aber hohe Transportkapazität
-> Zwei Genfamilien von Nitrattransportern:
NRT2 Hochaffinitäts-Carrier
NRT1
Nitritreduktase (NiR)
Funktionsweise und Kofaktoren
- Die Nitritreduktase in den Plastiden überträgt Elektronen vom Ferredoxin auf NO2
- Reduktionsäquivalente werden über Photosynthese-Elektronentransportkette
oder in Leukoplasten durch den oxidativen Pentose-Phosphat-Weg bereitgestellt - Bedarf an e- & hat Elektronentransportkette
- hat auch 3 Kofaktoren, die stufenweise die e- vom Ferredoxin auf Nitrit übertragen
=> Nitrit ist das Substrat der Reduktase
Kofaktoren: Fe-S-Cluster, FAD und Sirohäm
-in Plastiden, als E- Donor: NADH und
Integration von N in AS
Enzyme?
Nitratreduktase im Zytoplasma
Nitritreduktase in den Plastiden
Ammonium durch Fotorespiration
Ammonium (NH4+) wird bei Fotorespiration umgesetzt
- Kompartimentierung der Teilreaktionen der Nitratassimilation
- Refixierung des Ammonium-Ions bei der Photorespiration erfolgt wie bei seiner Fixierung
nach Umwandlung wird NH4+ durch Glutamin Synthetase stabilisiert
Glutaminsynthetase (GS)
-braucht 2- wertiges Kation als Kofaktor
-2 Klassen von Enzymen:
cytosolisch: produziert Glutamin für den intrazellulären transport
plastidiäre GS:
Glutamatsynthase (GOGAT)
2 Klassen von Enzymen:
- NADH abh. GOGAT
- Fd abh. GOAT (chloroplasten)
hier optional noch mehr
Kosten der Nitrat-assimilation
und Grund dafür
-ATP Verbrauch um Nitrat gegen Gradienten in Zytoplasma zu transportieren
- 3 ATP um Nitrat zu Nitrit
- bis zu 7 ATP von Nitrit zu Ammonium
bis zu 25% des gesamten Energieverbrauchs
Assimiliationsprozesse sind an photosynthetischen Elektronentransport gekoppelt -> deshalb gibt es genug Energie dafür
