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Tierzucht und Genetik > Genetisch modifizierte und geklonte Tiere > Flashcards

Genetisch modifizierte und geklonte Tiere Flashcards

1
Q

GMO/GVO

A

genetisch modifizierter Organismus/genetisch veränderter Organismus

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2
Q

Transgen

A

Fremd-DNA, die durch gentechnische Methoden in Organismus eingeführt wird

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3
Q

Gentransfer

A

Übertragung in-vitro kombinierter DNA (Labor-Genkonstrukt) in eine Empfängerzelle

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4
Q

Transgener Organismus

A

Organismus mit fremder oder modifizierter DNA

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5
Q

Nutzung der GMOs für:

A
  • Grundlagenforschung
  • Leistungsverbesserung bei Nutztieren
  • Veränderte Proteinzusammensetzung “functional food”
  • Herstellung therapeutisch wirksamer Proteine/Peptide (Bioreaktor)
  • Gentherapie für Mensch und Tier
  • Tiere als Organspender (Xenotransplantation)
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6
Q

Gundlagenforschung

A

= Funktionsbestimmung von Genen

  • Erstellen von Knock-Out-(KO)-Tieren, denen ein bestimmtes Gen fehlt oder inaktiviert wurde
  • Knock-In-Experimente führen ein neues Gen an bestimmten Locus ein
  • Analyse der Folgen geben Rückschlüsse auf Funktion des Gens
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7
Q

Leistungsverbesserung bei Nutztieren

A
  • erstes transgenes Schwein mit Metallothionein-(MT)-Promotor und bGH (bovine Wachstumshormon) durch Pursel et al. (1990)
  • positiv: 11-14% mehr Gewicht, 4-20% weniger Fett
  • negativ: schlechte Fruchtbarkeit, Gelenkprobleme, Gastritis, Pneumonie, Dermatitis, Nephritis, Hohe Mortalitätsrate
  • erstes Transgenes Rind durch Bowen et al. (1994), enorme Muskelhypertrophie, gefolgt von Muskeldegeneration
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8
Q

Beobachtungen bei transgenen Forellen

A
  • bei domestizierten Forellen transgen größerer Effekt als beim Wildtyp
  • transgener Wildtyp wuchs nicht stärker als domestizierter
  • exogenes Wachstumshormon hatte ähnlichen Effekt wie Transgen
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9
Q

Herstellung therapeutisch wirksamer Proteine/Peptide (Bioreaktor)

A
  • Gene Pharming: Bulle “Hermann” (Niederlande 1990-2003)
  • Lactoferrin-Gen (Eisenversorgung für Immunsystem)
  • 80.000 Eizellen aus Schlachtovarien (28 Mio. Mark)
  • einige 100 Trächtigkeiten, 5 transgene Kälber, davon 1 Bulle
  • Aus Besamungen 55 Kälber, davon 23 transgen
  • Sollen bis zu 10g Laktoferrin/kg Milch erzeugen
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10
Q

Gentherapie für Mensch und Tier

A
  • Modulierung des Immunsystems
  • Transfer von spezifischen Krankheitsresistenz-Genen
  • Expression von Immunoglobin-Genen
  • Intrazelluläre Immunisierung (Expression eines Gens gegen Viren)
  • gezielte Zerstörung von Genen, die Krankheiten hervorrufen
  • somatischer Gentransfer bei Defekten
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11
Q

Tiere als Organspender

A

= Xenotransplantation

  • Versuche an Schweinen mit humanen Immungenen
  • große Diskussionen: Stellung des Menschen, Tierrechte
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12
Q

Aktuelle Beispiele aus der Tierzucht

A
  • Zygoten-Injektion von TALEN modifizierter mRNA des Myostatins (MSTN) bei Rind, Schaf, Schwein
  • Hornlosigkeit durch Einführung des POLLED Allels in Kühe durch somatischen Zellkerntransfer von modifizierten embryonalen Fibroblasten mittels TALEN
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13
Q

Schaffung “makelloser” Elitetiere - Vision 2050

A
  • bei Leistungsträgern mit sehr hohem Zuchtwert Korrektur der Erbfehler durch Ersatz der Wildtypallele
  • dazu Gen-Editierung mit CRISPR/Cas9 in befruchtete Eizellen
  • schnell, einfach, für alle Tierarten
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14
Q

Strategie zur Etablierung

A
  • Entwicklung und Konstruktion des konkreten Scheren-Systems (Erkennungssequenz)
  • Einbringen in embryonale Stammzellen (ES) und Überprüfung
  • Vermehrung der positiven ES-Linie
  • Übertragung positive selektierte ES in Blastozyste (Maus)
  • Entstehung von Chimären, Suche nach denjenigen, die Gameten mit Mutation ausbilden
  • Vermehrung der GMOs
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15
Q

GMO - Chancen und Risiken: beim klassischen Gentransfer

A
  • erstmals Möglichkeit, neue Gene bzw. Allelvarianten in eine Art zu bringen
    => aber:
  • Integrationsort ist zufällig (mögliche Insertionsmutationen)
  • Expression vom Integrationsort (Positionseffekt) und Anzahl der integrierten Kopien abhängig
  • bekannten Leistungsmerkmale sind polygen
  • Zerstörung der Homöostase, unkontrollierte Auswirkungen auf die Tiergesundheit
  • sehr hohe Erstellungskosten
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16
Q

GMO - Chancen und Risiken: beim Gene Pharming (Euter als Bioreaktor)

A
  • einfache, schnelle und relativ preisgünstige Produktion großer Mengen von aktiven Eiweißen, ist high-quality/low-cost Verfahren für Gewinnung therpeutischer, humaner Wirkstoffe
  • Prozess aber auch für komplexe Eiweiße möglich
  • Gene Pharming-Reaktoren füttern und reproduzieren sich selbst
    => aber:
  • Expression kann Auswirkungen auf Tiergesundheit haben
  • es werden enorm viele Embryonen benötigt
  • Pharmaka kann mit Spuren von Milchprotein “verunreinigt” (Allergieprobleme) oder mit Tierpathogenen kontaminiert sein
  • Tierwürde und Tierschutz (restriktive Haltung) sind zu beachten
  • Gewinnung über Pflanzen immer stärker beachtet
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17
Q

GMO - Chancen und Risiken: beim Genome Editing

A
  • Erstellungszeit komplex veränderter Genome von mehreren Jahren auf Wochen reduziert
  • enorm höhere Sicherheit (zumindest für Zukunft): keine “falschen” oder “zu viele” Einbaustellen
  • Für die Leistungssteigerung: echtes Brechen der bisherigen Wirkungsgrenzen und Etablierung neuer Stoffwechselwege
    => ABER:
  • Genveränderung kaum von natürlichen Mutationen zu unterscheiden
  • sind nach Gentechnikgesetz und jüngsten Entscheidungen gentechnisch modifizierte Tiere
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18
Q

Klonen von Nutztieren: Erstes deutsches Klonrind “Uschi” 1998 an der LMU

A
  • japanischer Stammbulle (Kamitakafuku)
  • 17jährig geklont, 6 Lebendgeburten, 4 aufgewachsen
  • von einem Klon erneute Klone, 2 Lebendgeburten, 1 Kalb starb kurz darauf an Anämie
  • derzeitig einige 10.000 Klonrinder
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19
Q

Klonen von Nutztieren: Einige 100 Klonpferde, erste war Prometea (2003)

A
  • “Paris-Texas” (2005) von “Quidam de Revel” (Springpferdevererber)
  • Klon von “Pieraz” (2005) Araberwallach (Distanzweltmeister)
  • “E.T. Cryozootech-Stallion” (2006) von “E.T.” (erfolgreiches Springpferd)
  • vier Klone von “Ratina Z” Weltmeisterin/Olympiasiegerin im Springen
  • Zwei Klone von “Poetin” Weltmeisterin in Dressur
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20
Q

Klonen von Nutztieren: Führende Unternehmen

A
  • ViaGen (USA): genetische Sicherung: 1.600 US D, Klone: Katze 25.000 USD, Hund 50.000 USD, Pferd 85.000 USD
  • Minitube (USA)
  • AG Research (Neuseeland)
  • Cryozootech (Frankreich): Klon eines Spitzenpferdes 230.000€
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21
Q

Bedeutung des Klonens

A
  • Ernährung
  • Vermehrung von vom Aussterben bedrohten Rassen und sogar Spezies
  • Klonen von genetisch wertvollen Tieren
  • Klonen von liebgewonnenen Haustieren
  • In D keine Lizenz zum Klonen, daher Kooperation bei kommerziellen Produkten (z.B. Eberhautzellen aus Bayern an Minitube (USA)
  • DGfZ: Mittel- bis langfristig ist Klonen ein wichtiges Instrument, das die vorhandenen Züchtungstechnologien sinnvoll ergänzen kann
  • Klone nicht in allen Züchtungsverbänden zugelassen
  • seit 2012 sind Klone im Reitsport zugelassen
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22
Q

Bedeutung des Klonens: Ernährung

A
  • Food & Drug Administration (USA) hält Verzehr von Klonprodukten für unbedenklich
  • Europäische Lebensmittelbehörde: unbedenklich, sieht aber noch Wissenslücken
  • Aber Klonen für Nahrungsmittelversorgung nicht zu rechtfertigen
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23
Q

Bedeutung des Klonens: Vermehrung von vom Aussterben bedrohter Rassen oder sogar Spezies

A
  • Banteng auf Rindergrundlage

- Subantarktische Rinderrasse Enderby: nur noch ein lebendes Exemplar

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24
Q

Bedeutung des Klonens: Klonen von genetisch wertvollen Tieren

A
  • Identische Zuchttiere ohne Rekombination (robust, langlebig, leistungsfähig, schön)
  • Sperma eines Top-Bullen: Einnahme von 1 Mio USD/Jahr
  • GMO-Tiere dadurch schnell zu vermehren, Gene-Pharming, Krankheitsmodelltiere für Medikamententests (Diabetes, Mukoviszidose), Modelle für therapeutisches Klonen
  • Verstorbene oder kastrierte Tiere später für Zucht
  • Klonen von Siegerpferden für Reitsport
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25
Q

Klassische GMOs

A
  • Herstellung rekombinanter Fremd-DNA
  • Verfahren zur Erzeugung von GMOs unterliegen den Gesetzen der Gentechnik, 1990 erstes Gentechnik-Gesetz
  • Voraussetzung: Erstellung der Fremd-DNA
  • Klassische Gentechnik-Methoden der GMO-Erstellung (Einbringen von Fremd-DNA)
26
Q

Herstellung rekombinanter Fremd-DNA (klassisch)

A
  • DNA (Fragment, Gen) wird mit Restriktionsenzym aus gDNA oder auch cDNA isoliert, heute zunehmend direkt in vitro
  • Vektor (Transporter, oft Plasmid) wird mit Enzym geöffnet und Fragment mittels DNA-Ligase insertiert
  • Einschleusung des Vektors in Wirtszelle und Vermehrung der DNA
27
Q

Klassische Gentechnik-Methoden der GMO-Erstellung

A

= Einbringen von Fremd-DNA

  • Mikroinjektion rekombinierter DNA in Vorkern
  • Infektion mit Viren (Transduktion)
  • Transfer in Zelllinien
28
Q

Methoden des Keimbahntransfers bei der Maus

A
  • Mikroinjektion in Vorkern
  • Injektion mit Viren
  • Transfer in Zelllinien
  • Kerntransfer bei Maus und Nutztieren
  • Aber Blastozystentransfer bisher nur ES der Maus
29
Q

Genome Editing

A
  • Moderne Methoden der GMO-Erstellung sind gerichtete Modifikationen
  • Diskussion, ob entstehende Organismen wirklich transgen sind
  • Genom-Editing Verfahren (Nutzung genomischer Scheren)
30
Q

Genom-Editing Verfahren (Nutzung genomischer Scheren)

A
  • CRISPR/Cas9-System
  • TALEN (Transcription activator like effector nuclease)
  • ZFNs (Zinkfinger-Nukleasen)
    => Erzeugung von gezielten Mutationen
31
Q

CRISPR/Cas9-System

A
  • CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats) und Cas9 (Spezifische Endonuclease)
  • Methode basiert auf adaptiven antiviralen Abwehrmechanismus
  • System schneidet DNA an Stelle, die durch sgRNA (synthetische Zielsucher-DNA) vorbestimmt wird
    => dann Reparatur als:
  • nicht homologes Zusammenfügen (no-homologous end joining, NHEJ), einfaches Verkleben der Enden mit Basenausfall, zerstört meist Genfunktion
  • Korrekte Wiederherstellung des Stranges (homology-directed repair, HDR), dabei Schwesterchromatid als Vorlage, wenn neue Matrize geliefert wird, dient diese als Vorlage (damit Mutationssetzung möglich)
32
Q

Nutzung CRISPR/Cas9-System

A
  • Gentherapie, Entfernung von Krankheitserregergenomen (z.B. Hepatitis B-Virus)
  • Genveränderung zur Untersuchung von Onkogenen und Tumorentstehung
  • Korrektur von Mutationen in Stammzellen
  • Gezielte Veränderung der Resistenz von Bakterien für Industrie (Milch- und Weinindustrie)
  • Entwicklung Organismen mit fast “natürlichen”, aber gezielt eingebauten Mutationen
33
Q

Klonen

A

Erzeugung genetisch identischer Individuen, ist eine asexuelle Vermehrung

34
Q

Klonen in der Natur

A

Tritt in der Natur:

  • Regelmäßig bei niedrigen Organismen und bei Pflanzen (Knospung, Sprossung) auf
  • Stellt bei Tieren die Ausnahme (eineiige, monozygote Zwillinge) dar
  • beim Rind 1-5% Zwillingsgeburten, davon 20-40% monozygot
  • künstliche Erzeugung genetisch identischer Individuen heute für alle Organismen möglich
35
Q

Embryodurchschnürung

A
  • Spermann 1901 beim Molch
  • einfachste Variante
  • in frühen Entwicklungsstadien, mit einem Haar
  • normale Weiterentwicklung zu identischen Individuen
36
Q

Splitten von Säugerembryonen

A
  • Ähnlich wie bei Amphibien bzw. bei der Entstehung monozygoter Zwillinge
  • nur in früher Embryonalphase (Morula, frühe Blastozyste) möglich
  • Teilung innerhalb der Zona pellucida mit scharfer Klinge
37
Q

Kerntransfer mit totipotenten Blastomeren

A
  • In früher Embryonalphase (Morula, frühe Blastozyste)
  • Gewinnung der einzelnen Blastomeren
  • Einsetzen der Blastomeren in entkernte Eizellen
  • Kultivierung für 6-7d
  • Embryonentransfer in Empfängertier
38
Q

Kerntransfer mit somatischen Zellen (Frosch)

A
  • Versuch beim Krallenfrosch
  • erste Demonstration der Aktivierung von Totiopotenz somatischer Zellkerne
  • diploide Kerne aus Darmzellen von Kaulquappen in unbefruchtete Eizellen, deren Genom mit UV-Strahlung vorher zerstört
  • Einige wuchsen zu Fröschen
39
Q

Kerntransfer mit somatischen Zellen (Schaf)

A
  • Dolly wurde aus Körperzellen (6-jähriges Schaf, Euterzellen) geklont
  • Exakte Kopie des Schafes von dem die Euterzelle stammte
  • Besonderheit: Möglichkeit von drei “Mütter” genetische, mtDNA-Spenderin durch Eizelle, Leihmutter zum Austragen (besonders bei männlichen Tieren)
40
Q

Probleme beim Klonen

A
  • Klon ist keine perfekte Kopie des Originals
  • Veränderte epigenetische Effekte (Imprinting)
  • Effizienz des Klonens ist noch gering
  • gehäuftes Auftreten von Erkrankungen
41
Q

Probleme beim Klonen: Klon ist keine perfekte Kopie des Originals

A
  • auch Zwillinge nicht zu 100% identisch
  • künstliche Klone haben drei “Mütter”: Klon-Original (Zellkern), mtDNA-Spender (Herkunft Eizelle), Leihmutter (Tier mit Trächtigkeit)
42
Q

Probleme beim Klonen: Veränderte epigenetische Effekte (Imprinting)

A
  • während der Oogenese/Spermiogenese werden “Imprints” (imprinting control regions = ICRs) gesetzt
  • genetische Imprints bleiben in Oogenese erhalten durch DNA-Methylierung, Veränderung der Chromatinstruktur durch Histon-Methylierung bzw. -Deacetylierung
  • Kontrollieren durch ihre Blockade die Genexpression
  • Imprints sind oft Geschlechtsspezifisch
  • Folge: Allele werden entsprechend ihrer Herkunft (maternal oder paternal) unterschiedlich exprimiert
  • Beispiel: Maulesel und Maultier
43
Q

Probleme beim Klonen: geringe Effizienz

A
  • Dolly, 277 rekonstruierte Embryos, 29 transferiert, 1 Lamm lebend geboren (0,36%)
  • Rinderbeispiel: 276 rekonstruierte Embryos, 28 transferiert, 4 Kälber (1,45%)
  • Pferd (Prometea): 841 rekonstruierte Embryos, 17 transferiert, 1 Fohlen, 0,12%
  • Erstellung des Rusty-Klons (Pferd) erst nach 8 Jahren, bei Calvaro (Pferd) erst nach 5 Jahren
44
Q

Probleme beim Klonen: gehäuftes Auftreten von Erkrankungen

A
  • Plazentaveränderungen
  • Aborte infolge von Imprinting-Störungen
  • Organveränderung (hier bei Kälbern)
  • häufig früher Tod bzw. Einschläfern von der Tiere infolge schwerer, nicht heilbarer Erkrankungen:
  • Dolly nur 6 Jahre alt (Arthritis und Fettleibigkeit)
  • Erster Calvaro-Klon nur 3 Wochen alt
  • Beim Bateng-Versuch hab es zwei Kälber, eines war doppelt so schwer, hatte deutliche Deformationen, wurde nach wenigen Tagen eingeschläfert
45
Q

DNA Marker

A
  • Locus, der sich selbst und die benachbarte Chromosomenregion durch verschiedene Allele charakterisiert
  • Ist polymorph (mindestens zwei Varianten), sollte geringe Mutationsrate besitzen und leicht nachweisbar sein
  • Informationsgehalt ist abhängig von: Markertyp, Anzahl der Allele, Allelfrequenz
46
Q

Direkter Marker

A
  • Kenntnis des Gens, funktionelle Beziehung
  • Kandidatengensatz
  • Polymorphismus ist kausal
  • Anwendung: Gendiagnose
47
Q

Indirekter Marker

A
  • Kenntnis der Position, örtliche Beziehung zum Merkmal
  • Kopplungs- und Assoziationsanalyse
  • Anwendung: Indirekter Gentest, marker-gestützte Selektion, Genidentifikation
48
Q

Kopplungsanalyse

A
  • Auftreten von Rekombinationen in speziellen Zuchtpopulationen wird genutzt (viele Tiere)
  • Kopplungsgruppen werden statistisch analysiert: Väter, Söhne, Enkellinnen
49
Q

Genomweite Assoziationsstudie - GWAS

A
  • wird in zufälligen Populationen durchgeführt, Phänotypen der Tiere müssen bekannt sein
  • nutzt sehr viele SNPs, die gleichmäßig über Genom verteilt sind
  • zeigt, welche SNPs im Kopplungsgleichgewicht mit Genen stehen, einen Merkmalseffekt haben
50
Q

Zucht zur Selektion

A
  • Auswahl der Besten gegen die Schlechtesten und Verpaarung der Besten untereinander
  • Dabei Berücksichtigung: Möglichst viele Merkmale gleichzeitig; Beachtung, dass Merkmale meist polygen sind; Ausschluss von Defektallelen
  • Voraussetzung: Kenntnis der ursächlichen DNA-Ort oder zumindest benachbarter SNPs; Berücksichtigung dieser Information in Zuchtprogrammen
51
Q

Nutzung Geninformation beim Rind: Zuchtziel Deutsche Holstein

A
  • wirtschaftliche Leistungskuh mit milchbetontem Typ
  • Hohe Milchleistung und entsprechendes Leistungspotential
  • Großes Futteraufnahmevermögen, stabile Gesundheit, gute Fruchtbarkeit
  • Genetisches Leistungspotential: 10.000kg Milch, 4% Fett, 3,5% Eiweiß
  • Lebensleistung > 40.000kg Milch
  • Kreuzhöhe: 145-156cm, Gewicht 650-750kg
  • Korrektes und widerstandsfähiges Fundament
  • Gesundes und gut melkbares Euter, erfüllt Ansprüche der modernen Melksysteme
    => leistungsstark, gesund und langlebig
52
Q

Nutzung Geninformation beim Rind: Zusammenhang zwischen Marker und Merkmal finden

A
  • Phänotypische Erfassung der Leistungsmerkmale
  • Nutzung der kausalen Kenntnisse (Prüfung ob direkter oder indirekter Marker) zur Genotypisierung aller Tiere für einen Marker
  • Genotyp und Phänotyp mittels Kopplungs- und Assoziationsanalyse vergleichen
    => Welcher Marker hat einen Effekt auf das Merkmal?
    => Welches Allel hat eine positive Ausrichtung?
53
Q

Nutzung Geninformation beim Rind: Einige Marker gut bekannt und analysiert (DGAT1-Gen)

A
  • DGAT-1: Diacylglycerol acyltransferase 1-Gen
  • wichtig für Triglycerinbildung, KO-Mäuse ohne Milch
  • Beim Rind auf BTA14, missens-Mutation: Lys>Ala
  • ZW der Bullen für Berechnung genutzt
  • aber DGAT1 nur ein Gen, Merkmale sind polygen
  • Arbeiten an Auffindung neuer Gene/Marker (FG Brockmann)
54
Q

Arbeiten an Auffindung neuer Gene/Marker (FG Brockmann)

A
  • Genotypisierung der Kühe für interessante SNPs dieser Gene mit KASP-Verfahren zur Einzeltypisierung
  • Genotypisierung der Bullen mit Ilumina Bovine SNP50 Bead Chip
  • Bestimmung der Genotypeffekte (Leptin; korrigiert für Effekte der Herde, Kalbesaison, Kabejahr und Interaktion zwischen diesen Faktoren; Additiver Effekt der B-Variante: Erhöhung des Fettgehalts + 3,5kg)
55
Q

Genomweite Assoziationsstudie - GWAS

A
  • GWAS mit 20.000 Bullen zeigt, welche SNPs im Kopplungsgleichgewicht stehen, die einen Merkmalseffekt haben
  • dieser Effekt kann als SNPs geschätzt werden
56
Q

Informationen in Selektionsprogramme einbauen

A
  • bisher in der Rinderzucht: Jungbullen an 300 Kühe zum Testen ihrer Vererbungsleistungen gepaart und daraus ZW berechnet; Bullenmütter in Prüfstation getestet
  • Jetzt mit genomweiten Markerinformationen zur: Vorselektion der Jungbullen, Markergestützten Auswahl von Bullenmüttern, genomischen ZW-Schätzung
  • Nutzung kausaler Kenntnisse: Nachweis von Anlageträgern (Erbfehler) mit direkten Gentest
  • Nutzung von direkten und/oder QTL-Markern
57
Q

Nutzung von direkten und/oder QTL-Markern: Marker gestützte Selektion

A

Auswahl von besten Zuchttieren innerhalb der Population (Rasse) durch de Kenntnisse der Allelkonstellation und deren Effekt => genomische Selektion (GS)

58
Q

Nutzung von direkten und/oder QTL-Markern: Marker gestützte Einkreuzung

A

Integration von Zuchttieren aus anderen Populationen mit genetisch nachgewiesenen besonderen Allelen

59
Q

Ziel genomische Selektion(GS)

A

Anreicherung von Marker- und/oder Genvarianten mit positiven Leistungseffekten

  • für genomische ZW-Schätzung werden alle SNP-Effekte genutzt, auch sehr kleine
  • der ZW ist letztendlich die Summe aller Durchschnittseffekte seiner Allele
  • genomische Selektion = Schätzung genomischer ZW + Nutzung in Zuchtprogrammen
60
Q

Vorteil genomische Selektion(GS)

A

genetische Information kann unabhängig von Alter, Geschlecht, Umwelt, Merkmal erhaben bleiben

  • Erhöhung Selektionsintensität
  • Aufwendige Prüfungen und Wartezeiten entfallen
  • Verkürzung des Generationsintervalls (auch ohne eigene Leistung)
  • Erhöhung der Selektionsgenauigkeit, Leistungsbeurteilung anhand des Genotyps und ohne Umwelteinfluss
  • Nachweis von Allelvarianten mit Einfluss auf geringe erbliche Merkmale
  • Bessere Kontrolle der genetischen Verwandtschaft
  • stärkerer Ausschluss von negativen Allelvarianten (Erbfehlertests)
61
Q

Probleme genomische Selektion(GS)

A
  • Bei Selektion auf positive Phänotypen besteht Risiko des Verlusts anderer positiver, aber nicht berücksichtigt/nicht bekannter Genvarianten (z.B. reproduktive Fitness)
  • negative Assoziation zwischen positiven Varianten und anderen Merkmalen sind möglich und lassen sich auch mit GS nicht ändern
  • Marker-Haplotypen gelten nur in der Population und Umwelt, in der sie bestimmt wurden
  • Verlust von Markerinformationen infolge einer Rekombination zwischen Marker und Merkmal ist in jeder Generation möglich
  • Epistatische Effekte können derzeit noch nicht berücksichtigt werden

Tierzucht und Genetik (10 decks)

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