Cours 12 Flashcards

1
Q

Qu’est-ce qu’un apprentissage?

A

C’est un changement dans le comportement de l’organisme en fonction de l’expérience.

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Q

Qu’est-ce que la mémoire?

A

L’habileté à se rappeler ou à reconnaitre des informations antérieures. Il n’y a pas qu’une seule mémoire, il y a plusieurs représentations un peu partout dans le cerveau qui forment un souvenir (ex: composantes visuelles et auditives d’un souvenir chacune dans leur région du cerveau qui leur est associées).

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3
Q

**Qu’est-ce que la trace mnésique?

A

C’est la représentation d’une expérience passée.

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4
Q

Qu’est-ce que l’encodage?

A

N’importe quel mécanisme qui a pour but la transformation de l’information externe ou interne en format mémorisable.

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5
Q

Qu’est-ce le stockage ou consolidation?

A

Le processus par lequel l’information mémorisable est conservée entre deux utilisations.

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6
Q

Qu’est-ce que la récupération?

A

La transformation de la trace mnésique en information utilisable. Il y a deux modes de récupération:
1- Le rappel: l’information est produite avec ou sans indices.
2- La reconnaissance: l’information est reconnue à partir d’une reproduction partielle ou totale (avec ou sans distracteurs).

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7
Q

Quelle est la première grande théorie de l’apprentissage et de la mémorisation?

A

Le conditionnement classique avec Pavlov et Watson.

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8
Q

À propos du conditionnement classique,que peut-on conditionner facilement en laboratoire chez l’humain?

A

Il est possible de conditionner le réflexe palpébral (battements des paupières pour se protéger les yeux). Les participants ont un bandeau qui comprend un appareil permettant d’envoyer un jet d’air vers l’œil qui déclenche un battement des paupières. En même temps que d’envoyer le jet d’air, on produit un son. Après plusieurs répétitions le son seulement va provoquer le battement des paupières. Ce type d’apprentissage implique des circuits localisés dans le cervelet.

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9
Q

Le conditionnement classique standard implique quelle partie du cerveau?

A

Le cervelet.

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10
Q

Le conditionnement classique de la peur implique quelle partie du cerveau?

A

L’amygdale.

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11
Q

Qu’est-ce que le conditionnement instrumental ou opérant?

A

Un type d’apprentissage où les conséquences d’un comportement augmentent ou diminuent la probabilité de reproduire le comportement.

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12
Q

Qui sont les 2 principaux auteurs des théories de conditionnement opérant?

A

Thorndike et Skinner.

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13
Q

Qu’est-ce ce que l’apprentissage visuospatial?

A

Utiliser l’information visuelle proximale et/ou distale pour retrouver un objet dans l’espace (ex: la tâche de Morris qui consiste à placer un rat dans une piscine et observer qu’il apprend rapidement à retrouver une plateforme invisible).

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14
Q

Qu’est-ce que le Learning Set dans l’apprentissage visuospatial?

A

L’apprentissage d’une “règle” plutôt qu’une association. c’est une apprentissage plus complexe que le conditionnement opérant (ex: aller vers la tache jeune pour retrouver la plateforme lorsque les deux se déplace ensemble lors de la tâche de Morris).

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15
Q

Qu’est-ce que la mémoire implicite?

A

La mémoire reflétant des connaissances apprises mais qu’il n’est pas possible de traiter consciemment, explicitement. L’apprentissage des information en mémoire implicite est généralement inconscient, par pratique.

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16
Q

Qu’est-ce que l’amnésie?

A

Une perte de mémoire explicite partielle ou totale. Généralement l’amnésie n’empêche pas un niveau de performance normal sur les tâches implicites.

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17
Q

Qu’arrive-t-il quand on demande à un sujet amnésique de garder son stylet sur un disque métallique qui tourne sur lui-même en plus de tourner sur un plus grand disque versus si on demande la même chose à quelqu’un de normal?

A

Après un certain temps d’entrainement les performances des personnes normales et des sujets amnésiques s’améliorent puis, au second test un peu plus tard, les 2 groupes de personnes font preuve d’une adresse qui démontre qu’ils ont retenu la tâche, mais les patients amnésiques ne se rappellent pas d’avoir déjà fait cette tâche même s’ils ont retenu comment le faire.

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18
Q

Qu’est-ce que la mémoire explicite?

A

La mémoire où l’on peut récupérer consciemment et délibérément un item et indiquer le niveau de confiance de notre réponse. C’est un processus conscient.

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19
Q

Quelles sont les 2 autres sortes de mémoire qui ressemblent aux mémoires implicite et explicite et qui sont seulement une autre distinction de ces deux mémoires?

A

1- La mémoire déclarative: contient nos connaissances générales, la date, l’endroit, et les circonstances qui nous entourent. Ce sont les faits. (Ressemble à la mémoire explicite)
2- La mémoire procédurale: contient les informations qui nous procurent l’habileté à se rappeler un mouvement ou produire un geste ou un comportement. Elle est automatique. (Ressemble à la mémoire implicite)

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20
Q

Comment peut-on décrire l’encodage “bottom-up”?

A

C’est l’information implicite (ou procédurale) qui est traitée de façon “bottom-up”. L’encodage “bottom-up” est piloté par les données. L’information est encodée telle que perçue, il y a peu de réinterprétation et cela se fait de manière passive (automatiquement).

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21
Q

Comment peut-on décrire l’encodage “top-down”?

A

C’est l’information explicite qui est traitée de façon “top-down”. L’encodage “top-down” est piloté par les concepts. L’information est traitée et interprétée à divers degrés avant le stockage. Le processus est actif.

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22
Q

Quels sont les différences entre la mémoire à long terme et la mémoire à court terme/de travail?

A

La mémoire à court terme/de travail : durée de quelques minutes. Implication des lobes frontaux.
La mémoire à long terme : durée indéfinie. Implication des lobes temporaux.

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23
Q

Vrai ou faux. Le locus de la mémoire et de l’apprentissage se situe dans un endroit unique du cerveau.

A

Faux. Il n’y a pas d’endroit unique dans le cerveau pouvant être considéré comme le locus de la mémoire ou de l’apprentissage.

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24
Q

Quelles sont les caractéristiques d’un stockage du souvenir?

A

L’information est stockée en partie là où elle est traitée, l’information de chaque modalité sensorielle (ex : vision, audition, etc.) est traitée à des endroits différents et le stockage des souvenirs est un morcellement de notre expérience consciente.

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25
Q

Quels sont les résultats de l’expérience de Martin et collègues?

A

La connaissance des objets est organisée sous la forme d’un système distribué dans lequel les attributs d’un objet sont stockés à proximité des régions corticales qui interviennent dans la perception de ces attributs. Le rappel des couleurs activaient une région du lobe temporal ventral et que le rappel de mots liés à l’action activait une région du gyrus temporal médian.

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26
Q

Qu’est-ce que la mémoire épisodique?

A

Forme spéciale de mémoire explicite (ou déclarative) et qui peut parfois aussi avoir des morceaux de mémoire implicite qui contient des informations autobiographiques pour les évènements liés à un contexte précis (qui, quoi, où?) Elle comprend la mémoire flashbulb qui est une mémoire qui contient le souvenir du contexte dans lequel nous avons appris une nouvelle qui provoque des émotions fortes.

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27
Q

Qu’est-ce que l’amnésie épisodique?

A

L’incapacité à se rappeler d’expériences personnelles. Elle est associée à des problèmes au niveau des lobes frontaux. Les lobes frontaux servent de rétrospective personnelle.

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28
Q

Quel était le cas du patient H.M.?

A

Il avait un déficit de mémoire explicite avec une mémoire implicite intacte. Il a été opéré au niveau du lobe médial temporal pour soulager une épilepsie sévère. On lui a enlevé l’hippocampe, l’amygdale et les cortex adjacents dans le lobe temporal. Après la deuxième opération, H.M. démontra une amnésie sévère, il ne pouvait plus se rappeler d’informations explicites. Il s’agit donc d’une amnésie antérograde. Il a aussi des difficultés à se rappeler de certaines informations explicites d’avant ses opérations, ce qui s’agit d’une amnésie rétrograde. Son QI est demeuré intact, sa performance à des tâches perceptuelles aussi et il pouvait se souvenir de son enfance et du début de son âge adulte. Sa performance sur des tests de mémoire implicite était intacte, il n’était juste plus capable de faire de nouveaux apprentissages.

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29
Q

Quel était le cas du patient J.K.?

A

Il avait des problèmes de mémoire implicite, mais sa mémoire explicite était intacte. Il développe la maladie de Parkinson vers l’âge de 70 ans, cette maladie est liée à des dommages au ganglion de la base. Il a aussi souffert de problème de mémoire à l’âge de 78 ans. En raison de ses problèmes de mémoire implicite, il était incapable de faire des choses qu’il a fait toute sa vie. Il n’avait aucun problème avec les souvenirs explicites.

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30
Q

Quelle est la région du circuit principal de la mémoire explicite et quelles sont ses composantes?

A

La région temporale médiane qui comprend l’hippocampe, l’amygdale, le cortex entorhinal, le cortex parahippocampique et le cortex périrhinal.

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31
Q

Où est situé le cortex entorinal et quelle est sa fonction?

A

Il est situé sur la surface médiane du lobe temporal et sert de route importante pour les input néocorticaux à l’hippocampe. Sa détérioration est fréquente dans la maladie de l’Alzheimer.

32
Q

Où est situé le cortex parahippocampique et quelle est sa fonction?

A

Il est situé le long de la surface dorsale médiane du lobe temporal et reçoit les connexions du cortex pariétal dans le traitement visuospatial (où + comment?).

33
Q

Où est situé le cortex périrhinal et quelle est sa fonction?

A

Il se situe dans le cortex près de la fissure rhinale à la base du cerveau et reçoit les connexions du système visuel ventral impliqué dans la mémoire visuelle d’objets (quoi?).

34
Q

Comment fonctionne les connexions médiotemporales réciproques?

A

Les signaux en provenance du cortex sensoriel (cortex frontal, pariétal, temporal, occipital et cingulaire) arrivent aux régions parahippocampique et périrhinal, puis sont acheminés vers le cortex entorinal, d’où ils rejoignent finalement l’hippocampe. Donc l’information va des régions sensorielles vers l’hippocampe. Puis, par la voie de feedback (rétroaction), l’information va de l’hippocampe aux régions temporales médianes, puis elle revient aux régions néocorticales (chemin contraire).

35
Q

Quel est l’effet de lésions à l’hippocampe?

A

Des lésions à l’hippocampe produits des déficits dans le traitement de l’information concernant la mémoire spatiale (ex: localisation d’objets).

36
Q

Vrai ou faux, l’hippocampe des oiseaux et des rongeurs qui cachent de la nourriture est relativement plus gros que celui de ceux qui ne dissimulent pas de nourriture.

A

Vrai.

37
Q

Vrai ou faux, Les chauffeurs de taxis londoniens ont de plus petits hippocampes que la moyenne des autres humains.

A

Faux, puisqu’ils doivent apprendre par cœur environ 1579 kilomètres carrés de routes, leur hippocampe est plus gros que la moyenne des gens. Ils utilisent beaucoup leur mémoire spatiale qui est située dans l’hippocampe.

38
Q

Pourquoi les circuits réciproques sont-ils importants? Quels sont leurs bénéfices?

A

Le néocortex projette au cortex entorhinal, qui projette en retour au néocortex. Les bénéfices sont les suivants:
1- Les projections du cortex entorhinal aux aires corticales sensorielles maintiennent l’expérience sensorielle active plus longtemps qu’en réalité.
2- Le cortex entorhinal informe le néocortex de ce qui se passe dans les lobes temporaux.

39
Q

Quel est le rôle des lobes frontaux pour la mémoire?

A

Les lobes frontaux sont la zone de la mémoire pour les séquences d’événements. Ils sont aussi impliqués dans la mémoire à court terme. Tous les systèmes sensoriels projettent aux lobes frontaux. Ils sont importants pour reconstruire des séquences d’événements.

40
Q

Que se passe-t-il dans les lobes frontaux des singes quand ils doivent faire des tâches qui demandent de mémoriser de l’information un bref instant?

A

Des neurones dans les lobes frontaux demeurent actifs durant les tâches de mémoire à court terme et d’autres s’arrêtent juste avant qu’une erreur ne soit commise.

41
Q

Qu’est-ce que le syndrome de Korsakoff?

A

Le syndrome de Korsakoff est causé par des dommages au diencéphale (le thalamus médian et les corps mamillaires de l’hypothalamus) et au cortex frontal. Ces dommages sont causés par l’alcoolisme chronique ou par la malnutrition qui produit une déficience en thiamine (vitamine B1). Les dommages nuisent au maintien d’un niveau approprié d’activité dans le néocortex et qui a pour effet la perte permanente de la capacité d’apprendre de nouvelles informations (amnésie antérograde) et de récupérer d’anciennes informations (amnésie rétrograde).

42
Q

Vrai ou faux, plusieurs tâches requièrent qu’on retienne plusieurs informations à certains moments.

A

Vrai.

43
Q

Nommez les structures anatomiques de la mémoire explicite. (7)

A
1- L'hippocampe
2- Le cortex rhinal
3- L'amygdale
4- Le cortex préfrontal
5- La base du cerveau antérieur
6- Le thalamus
7- Le néocortex
44
Q

Vrai ou faux, il n’y a pas de circuits réciproques entre le cortex préfrontal, le thalamus médian et les structures du lobe temporal.

A

Faux, les circuits réciproques entres le cortex préfrontal, le thalamus médian et les structures de lobe temporal sont bien présents et sont importants.

45
Q

Nommez les structures anatomiques de la mémoire implicite. (5)

A
1- La substance noire (dopamine)
2- L'amygdale
3- Les ganglions de la base
4- Le cortex prémoteur
5- Le thalamus
46
Q

Comment fonctionne le circuit de la mémoire implicite? Quelle est sa particularité?

A

Le circuit de la mémoire implicite est unidirectionnel. L’information part des systèmes moteurs et sensoriels qui n’appartiennent pas au circuit de la mémoire implicite puis se rend dans le reste du néocortex puis se rend aux ganglions de la base qui reçoivent de la dopamine de la substance noire. À partir des ganglions de la base, l’information est projetée au thalamus ventral puis au cortex moteur.

47
Q

Pourquoi les souvenir de la mémoire implicite sont inconscients?

A

Mishkin croit que les souvenirs implicites sont inconscients parce que les connections entre les ganglions de la base et le cortex sont unidirectionnelles. Pour qu’un souvenir soit conscient, il faut qu’il y ait un feedback (rétroaction) au cortex. Les ganglions de la base reçoivent de l’information du cortex, mais ils ne projettent pas en retour au cortex.

48
Q

Pourquoi les souvenirs explicites sont-ils conscients?

A

Parce que le cortex projette au lobe temporal médian et le lobe temporal médian projette en retour au cortex. Il y a donc un feedback (rétroaction).

49
Q

Qu’est-ce que la mémoire émotionnelle?

A

C’est la mémoire des composantes affectives des stimuli ou des événements. Elle peut être implicite ou explicite.

50
Q

Quelle est la structure qui est essentielle à la mémoire émotionelle?

A

L’amygdale. Comparativement aux autres mémoires, la mémoire émotionnelle utilise exclusivement l’amygdale.

51
Q

Des dommages à l’amygdale produisent quels effets?

A

Des dommages à l’amygdale produisent une perte de mémoire émotionnelle, mais ils ne produisent pas d’effets sur les mémoires implicites ou explicites qui sont liées à d’autres informations qu’émotionnelles.

52
Q

Quelles sont les 2 structures anatomiques de la mémoire émotionnelle?

A

1- Hypothalamus

2- L’amygdale

53
Q

Quelle est la particularité du circuit de la mémoire émotionnelle?

A

Les circuits réciproques entre l’hypothalamus avec le noyau gris périaqueducal et l’amygdale puis entre l’amygdale et le striatum et le cortex temporal médian. L’hypothalamus avec le noyau gris possède aussi un circuit réciproque avec le néocortex.

54
Q

Au niveau neuronal, la mémoire est associée à quoi?

A

À des changements synaptiques. La synapse est le moyen par lequel un neurone en influence un autre.

55
Q

Quelles sont les deux approches pour l’étude du changement dans le cerveau (plasticité)?

A

1- L’étude des changements synaptiques dans le système nerveux d’organismes simples comme les aplysies (environ 20 000 neurones) ou les drosophiles (environ 100 000 neurones).
2- L’étude des changements synaptiques dans le système nerveux des mammifères.

56
Q

Pourquoi on utilise des organismes simples pour étudier les changements synaptiques dans le cerveau?

A

Parce que c’est pratique étant donné qu’ils ont moins de neurones ça en fait moins à étudier. Chez les mammifères on va surtout regarder les synapses parce qu’il y a beaucoup trop de neurones.

57
Q

Pourquoi les neurones changent-ils leur circuits existants?

A

Les neurones changent leur structure en réponse aux expériences.

58
Q

Comment fait-on pour inférer qu’il y a eu des changements synaptiques?

A

Les changements dans le nombre de dendrites sont utilisés pour inférer des changements synaptiques. Plus de dendrites = Plus de connections
On peut observer de nouvelles synapses entre des neurones qui n’étaient pas connectés avant, mais aussi de nouvelles synapses entre des neurones déjà connectés.

59
Q

Quelle était la théorie en lien avec le changement synaptique avant le milieu des années 1990 par rapport à nos connaissances maintenant?

A

Avant on croyait que le cerveau des mammifères ne produisait pas de nouveaux neurones à l’âge adulte. Maintenant, de nouvelles données suggèrent que les neurones du bulbe olfactif, de l’hippocampe et possiblement du néocortex font de la neurogenèse à l’âge adulte. Les raisons qui expliquent la neurogenèse à l’âge adulte ne sont pas encore claires.

60
Q

Que peut-on observer dans le cerveau des rats élevés dans des environnements enrichis?

A

1- Poids du cerveau augmente
2- La longueur des dendrites augmente
3- Les astrocytes produisent plus de prolongements
4- Le volume vasculaire augmente
5- Le nombre de synapses par neurone augmente
6- Le volume d’activité des mitochondries augmente
7- Des signes de neurogenèse additionnelle
Donc, les changements produits par un environnement enrichis n’ont pas seulement des effets sur les neurones, mais aussi sur les astrocytes et le système vasculaire.

61
Q

Quelle expérience Nudo et collègues ont-ils fait avec les singes pour démontrer que l’expérience avait un effet sur les changements du cerveau?

A

Ils ont composé 2 groupes de singes, les membres d’un groupe devaient récupérer de la nourriture dans de grands orifices et les membres de l’autre groupe devaient faire la même chose mais dans de petits orifices. Après un certain temps, les membres du groupe de singes qui devaient récupérer de la nourriture dans de petits orifices avaient une représentation corticale des doigts sur le cortex moteur beaucoup plus étendue que les singes du groupe devant récupérer de la nourriture dans de grands orifices parce que récupérer de la nourriture dans de petits orifices demande une plus grande dextérité. Ainsi, l’acquisition de la tâche a nécessité des modifications neuronales.

62
Q

Quelle est la méthode élaborée par Ramachandran pour mesurer les cartes sensorielles chez les individus amputés au bras ou à la main?

A

Lorsque le visage est touché doucement avec un coton-tige, les amputés rapportent une impression évoquant l’effleurement de la main du membre amputé. Cette impression est organisée au niveau du visage d’une façon qui ressemble à celle du cortex somatosensoriel. C’est-à-dire que la représentation du pouce est plus importante que celle des autres doigts. Cela peut expliquer la douleur aux membres fantômes.

63
Q

Pourquoi les personnes amputés ont des douleurs aux membres fantômes? Quelle est la nouvelle solution pour calmer ces douleurs?

A

Le cerveau envoie des signaux pour faire contracter les muscles des membres qui ne sont plus présents, mais il n’y a plus de rétroaction qui lui indique que le muscle est assez contracté puisqu’il n’existe plus alors cela produit des sensations douloureuses au membre fantôme en question. Le simple fait de mette sa main dans dans le trou sur le côté d’une boite ouverte sur le dessus avec un miroir au milieu séparant la membre réel du membre absent peut soulager les douleurs liées aux membres fantômes puisque le cerveau confond le reflet du membre réel avec le membre absent qu’il croit encore avoir.

64
Q

Quelle hypothèse Scheibel et collègues proposent-ils par rapport aux changements liés à l’expérience?

A

Ils proposent que la complexité des arborisations dendritiques dépend de la nature des computations réalisées par les neurones en question (s’ils se trouvent dans une région corticale plus ou moins sollicitée). Ils proposent aussi que les expériences de vie modifient la densité et la morphologie dendritique (ex: quelqu’un qui a besoin de dextérité manuelle dans son travail à tous les jours aura un ratio d’élaboration dendritique doigts/tronc plus élevé que quelqu’un qui travaille dans la vente).

65
Q

Quel est l’effet des hormones gonadiques chez la femme et chez l’homme au niveau de l’arborisation dendritique?

A

Chez les femmes: Des niveaux élevés d’œstrogènes sont liés à un plus grand nombre de dendrites dans l’hippocampe et des niveaux bas d’œstrogènes sont liés à un nombre de dendrites moins élevé dans l’hippocampe, mais plus élevé dans le néocortex.
Chez l’homme: Des bas niveaux de testostérone sont liés à un nombre plus élevé de dendrites dans le néocortex.

66
Q

Pourquoi les femmes ménopausées ont-elles plus souvent des problèmes de mémoire?

A

Parce qu’un bas niveau d’œstrogènes a pour effet de faire diminuer le nombre de dendrites dans l’hippocampe.

67
Q

Que sont les hormones glucocorticoïdes?

A

Elles sont relâchées par les glandes corticosurrénales en temps de stress. Elles aident au métabolisme des protéines et glucides et au contrôle des niveaux de sucre dans le sang et les cellules. Des niveaux soutenus de glucocorticoïdes associés au stress prolongé peuvent être neurotoxique, ils tuent les cellules de l’hippocampe.

68
Q

Quels sont les deux facteurs neurotrophiques et leur définition?

A
  1. Nerve growth factor (NGF) : Stimule les neurones à développer des dendrites et des synapses et, dans certains cas, augmente la probabilité de survie des neurones.
  2. Brain-derived neurotrophic factor (BDNF) : peut augmenter la plasticité (croissance des dendrites et des synapses). Des niveaux plus élevés sont observés chez les animaux lorsqu’ils apprennent des problèmes.
69
Q

Que produit la sensibilisation induite par les drogues?

A

Une augmentation de la réponse béhavoriale (sensibilisation comportementale) suite à l’administration répétée d’un stimulant psychomoteur, comme l’amphétamine, la cocaïne ou la nicotine. Elle est associée à l’augmentation du nombre de récepteurs, synapses et dendrites.

70
Q

Quel est l’effet des drogues psychoactives chez les animaux, en lien avec la plasticité?

A

Les animaux qui ont subi une sensibilisation induite par les drogues psychoactives et qui ont été placé dans des environnements complexes ne montrent pas les changements plastiques normalement associés à ces environnements, il y a donc une réduction de l’étendue de la plasticité.

71
Q

Quel était le cas de Donna la danseuse?

A

Donna a été victime d’un traumatisme crânien important et sa guérison était plutôt bonne mais non complète. Certaines habiletés implicites dont la danse lui étaient trop difficiles à réapprendre.

72
Q

Quels sont les trois façons possibles de récupérer d’une lésion?

A
  1. Apprendre de nouvelles solutions qui compensent pour les actions impossibles à faire. (réapprendre)
  2. Réorganiser les circuits neuronaux pour compenser. (dendrites et synapses)
  3. Créer de nouveaux circuits avec de nouveaux. neurones.
73
Q

Lorsque le cerveau produit un nouveau circuit pour compenser une lésion, la récupération est aidée par quoi (faire plus avec moi)?

A

Par les thérapies comportementales (ex : orthophonie ou physiothérapie) et par la pharmacologie (ex : nerve growth factor (NGF), amphétamines).

74
Q

Un traitement à base de nerve growth factor (NGF) permet-il de stimuler la récupération à l’issue d’une ischémie, influence-t-il la structure des neurones, ou fait-il les deux de concert?

A

Un traitement au NGF stimule la croissance dendritique et augmente le nombre d’épines par dendrite aussi bien chez les rats virtuellement intacts (témoins) que chez les rats lésés. Ces modifications structurelles sont corrélées avec de meilleures performances motrices, dans les deux cas.

75
Q

Quels sont les deux méthodes utilisées pour produire de la neurogénèse afin de guérir d’une lésion?

A
  1. Transplantation des cellules souches : succès mitigés à ce jour. Plus pertinent lorsqu’il y a peu de neurones à remplacer. Ne remplaceront jamais les souvenirs perdus, mais pourraient réparer les voies de récupération amnésique.
  2. Remplacement de cellules perdues : utilisation de l’epidermal growth factor (EGF), qui est un facteur neutrophique qui stimule la région subventriculaire pour générer des cellules qui vont migrer dans le striatum et se différencier en neurones et en cellules gliées.