Photorespiration, C4 und CAM

Question 1

Was ist Photorespiration?Was passiert mit dem Phosphoglykolat?

Answer 1

• beim Calvin-zyklus kann das bei RubisCO erzeugte Zwischenprodukt statt mit CO2 mit O2 reagieren
• dabei entstehen Phosphoglycerat und Phosphoglycolat
• es werden über einen salvage pathway die Kohlenstoffatome teilweise zurückerhalten
• Phosphoglykolat->mit Phosphatase zu Glykolat
• Glykolatoxidase-> Glykolat zu Glyoxylat(hier ensteht H2O2 ->Katalase)
• durch Transaminierung von Glyoxylat->Glycin
• aus 2x Glycin kann unter Freisetzung von CO2 und einem Ammoniumion Serin gebildet werden->potentielle Glucosevorstufe

Question 2

Bilanz Photorespiration?

Answer 2

• es werden 3 von 4 C-Atomen von 2 Glykolatmolekülen wiedererhalten
• >verschwenderischer Stoffwechselweg

Question 3

Wie oft passiert Photorespiration?

Answer 3

• unter Normalbedingungen eine Oxygenierung bei 25% der Reaktionen
• Oxygenasereaktion bei höheren Temperaturen gefördert
• sowie höherem Verhältnis [O₂/CO₂]

Question 4

In welchen 3 Kompartimenten findet die Photorespiration statt?

Answer 4

Stoffwechselweg über 3 Kompartimente: • Chloroplasten

• Mitochondrien: ein Teil des NADH für Atmungskette und für Synthese von ATP verwendet
• Peroxisomen: Entgiftung von Glyoxylat und Wasserstoffperoxid (Hemmung von RuBisCo und thioredoxin-aktivierten Enzyme)

Question 5

C4 Pflanzen->was bedeutet das? Warum nötig?Grundprinzip?

Answer 5

• unterschiedlicher CO2-Stoffwechsel wird durch anatomische, physiologische und biochemische Unterschiede ermöglicht
• für tropische Pflanzen bedeutet Oxygenaseaktivität von RubisCO Schwierigkeiten, da oXygenaseaktivität mit zunehmender Temperatur rascher ansteigt als Carboxylaseaktivität

Grundprinzip ist, dass C4-Verbindungen wie Oxalacetat und Malat CO2 von Mesophyllzellen, die in Kontakt zur Luft stehen, zu Bündelscheidenzellen transportieren, den Hauptorten der Photosynthese->Decarboxylierung der C4-Verbindungen in Bündelscheidenzellen erzeugt eine hohe CO2 Konzentration am Ort des Calvinzyklus aufrecht

Question 6

Was sind die morphologischen/anatomsichen Unterschiede zwischen C3 un C4-Pflanzen?

Answer 6

Question 7

Ablauf des C4-Wegs?

Answer 7

• in Mesophyllzelle: Kondensation von CO2 und Phosphoenolpyruvat zu Oxalacetat->Phosphoenolpyruvat-Carboxylase
• bei einigen Arten: Umwandlung Oxalacetat in Malat durch NADP+abhängige Malat-Dehydrogenase
• Malat in Chloroplasten der Bündelscheidenzellen oxidativ decarboxyliert-> CO2 kann von RubisCO genutzt werde
• Pyruvat kehrtg wieder in Mesophyllzelle zurück und mit Pyruvat-Pi-Dikinase-> Pyruvat zu Phosphoenolpyruvat

CO2 (in Mesophyllzellen) + ATP + 2 H2O -> CO2 (in Bündelscheidenzellen) + AMP + 2 P + 2 H+

Question 8

Energiebilanz C4-Weg?

Answer 8

-Transport CO2 in Chloroplasten Bündelscheidenzellen energetisches Äquivalent von 2 ATP

Question 9

Was sind die biochemsichen Unterschoiede C4 und C3?

Answer 9

1. Fixierung: in Mesophyllzellen wird CO2 mittels Phosphoenolpyruvat (PEP)
   - Carboxylase fixiert; Enzym besitzt hohe CO2-Affinität & hat keine Oxygenaktivität kein Ersatz von RubisCO →

◦ 2. Transport (von z.B. Malat) in die Bündelscheidenzellen (über Plasmodesmen)

◦ 3. Decarboxylierung einer Dicarbonsäure & Refixierung im Calcin-BensonZyklus, wegen erhöhter CO2-Konzentration eine optimierte Carboxylierungsreaktion der RubisCO

◦ 4. Rücktransport der C3-Monocarbonsäure in Mesophyllzellen ◦ 5. Regeneration von Phosphoenolpyruvat

Question 10

Auswirkung des C4-Weges?

Answer 10

Die Anreicherung von CO2 in den Bündelscheidezellen.

– Die CO2-Konzentration liegt in den Bündelscheidenzellen ca. 15 bis 20 mal höher als in der Außenluft.

– Wegen der erhöhten CO2-Konzentration katalysiert die RUBISCO überwiegend die Carboxylierung statt die Oxygenierung. – Photorespiration nicht (direkt) messbar

• wegen erhöhter CO2-Konz. Ist weniger RubisCO notwendig, daher effizientere Nutzung von Stickstoff
• vor allem: Effizienz der Wassernutzung der C4-Pflanzen gegenüber C3-Pflanzen erhöh

t • C4-Pflanzen können am Tag die Stomata schließen (Verdunstungsschutz in heißen Regionen) & trotzdem ihre Photosyntheserate hoch halten, wegen der höheren Substrataffinität der PEP-Carboxylase in den Mesophyllzellen CO2-Konzentrierungseffekt

Question 11

Varianten des C4-Wegs?

Answer 11

wie das Kohlenstoffdioxid wieder freigesetzt und in den Calvin-Zyklus eingespeist wird, ist bei C4-Pflanzen unterschiedlich:

◦ 1. in der transportierten Dicarbonsäure (Malat/Aspartat),

◦ 2. in der rücktransportierten C3-Monocarbonsäure (Pyruvat/Alanin)

◦ 3. in der Art des primären decarboxylierenden Enzyms (NADP-abh. Malatenzym/Malat-Enzym/PEP-Carboxykinase)

Question 12

Wer muss CAM betrieben werden? Was ist das

Answer 12

• Crassulaceen-Säurestoffwechsel
• wenn bedingt durch hohe Hitze Stomata tagsüber geschlossen werden müssen->Tagsüber kein CO₂ absorbiert werden
• CO₂ gelang während kühleren NAchttemperaturen in Blätter
• CAM: CO2 über C4-Weg in Form von Malat fixiert und in Vakuolen gespeichert
• am Tag Malat dearboxyliert und CO₂ für Calvinzyklus nutzbar
• im Gegensatz zu C4-Pfalnzen zeitliche statt räumliche Trennung der CO₂-Akkumulation von CO₂-Fixierung