Glykolyse Flashcards
Welche Stoffwechselwege stellen welche Substrate für Kohlenstoffdissimilation und Respiration bereit?
Oxidativer PentosePhosphat Weg:
-Umwandlung in Triose-P + Erzeugung von NADPH
Glycolyse:
-Umwandlung von Zucker in Organische Säuren + ATP und NADH
Lipidabbau
- Acetyl CoA:
- >Glucoeogenese: Neusynthese von Hexosen
Citrat-Zyklus : NADH Produktion + ATP Synthese
4 Abschnitte Dissimilation und Respiration?
- Glykolyse
- Bildung von Acetyl-CoA
- Tricarbonsäure-Zyklus (Zitronensäure- oder Krebs-Zyklus)
- Elektronentransportkette (Atmungskette)
Nettobilanz Glykolyse?
- 2 Moleküle ATP werden produziert
- 2 Moleküle NADH werden gebildet
- Glucose zu 2x Pyruvat abgebaut
- Bei ausreichenden O2 -Konzentrationen, Fortsetzung im Zitratzyklus
- Ohne O2 (anaerob) wird Pyruvat in Lactat oder Äthanol umgewandelt (Fermentation)
In welche beiden Phasen lässt sich die Glykolyse einteilen?
◦ initiale Phase der Glykolyse: Substrate von verschiedenen Quellen werden in Triose-Phophate gebündelt, d.h. für jedes verstoffwechselte Saccharose-Molekül werden 4 Triose-Phosphat-Molekül gebildet; der Prozess verbraucht bis zu 4 ATPs
◦ Energie-erhaltende Phase der Glykolyse: Triose-Phosphat wird in Pyruvat umgewandelt; NAD⁺ wird zu NADH reduziert durch Glycerinaldehyd-3-phophat-dehydrogenase; ATP wird während der Rkt. Synthetisiert & durch Phosphoglycerat-Kinase und Pyruvat-Kinase katalysiert; das alternative Endprodukt Phosphoenolpyruvat kann zu Malat (für mitochondriale Oxidation) umgewandelt werden; NADH kann während der Fermentation durch entweder Lactat-Dehydrogenase oder Ethanol-Dehydrogenase reoxidiert werden
Wie gelangen die Produkte der Glykolyse in die Mitochondrien?
- Produkte sind Pyruvat oder Malat
- 2 Möglichkeiten:
◦ Pyruvat kann durch einen Pyruvat/Hydroxyl-Ion-Transporter ins Mitochondrium gelangen
◦ Malat (als Zwischenprodukt der C4-/CAM-Photosynthese) kann durch Dicarbonsäure/Phosphat-Transporter dem Citratzyklus zugeführt werden
grober Ablauf Acetyl-CoA-Bildung?
- = oxidative Decarboxylierung
- zwei Moleküle Pyruvat verlieren je ein Molekül CO2
- verbleibendes Acetat interagiert mit dem Coenzym A pro Hexose resultieren somit 2 Moleküle Acetyl-CoA
- durch den Verlust des CO2 kann Energie für Umwandlung von NAD+ in das reduzierte NADH genutzt werden
- Bilanz: 2 Pyruvat + 2 NAD⁺ ->2 Acetyl-CoA + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 CO2
Aufbau Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex?
-Pyruvat-Dehydrogenase (E1), Dihydrolipoyl-Transacetylase (E2), DihydrolipoylDehydrogenase (E3)
◦ Cofaktoren: NAD+, CoA
◦ Prosthetische Gruppen: Liponsäure, Thiaminpyophosphat (TTP), FAD
Ablauf der Reaktionen im Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex?
1) Kondensation und Decarboxylierung Bildung von Hydroxyethyl-TPP → ▪
2) Übertragung auf Liponsäure Übertragung Hydroxylester auf Liponamid & Oxidation zu einem → Acetylrest
3) Übertragung der Acetylgruppeauf Co-Enzym A
4+5) Oxidation der Thiol-Gruppen & Reduktion von NAD mittels FADH2
Citratzyklus Energiebilanz
-pro Zyklus ein Pyruvat über Acetyl-CoA zu
Elektronentransportkette Prinzip?
in der inneren Membran der Mitochondrien lokalisiert
- Aufbau eines Protonengradienten über die Membran (= chemiosmotischer Gradient)
- reduziertes NADH (aus Citratzyklus, Glykolyse und anderen Reaktionen der Zelle) kann wieder in NAD oxidiert werden Elektronen fließen in die ETK →
- Elektronen fließen von Komponenten mit einem negativem Redoxpotential (NADH) zu Komponenten mit einem elektropositiverem Potential (O2) letztendlich auf Sauerstoff übertragen →
◦ ½ O2 + 2 NADH H2O + 2 NAD⁺
Aufbau Elektronentransportkette?
Alkoholische Gärung?
- = Fermentation mit Ethanol und CO2 als Endprodukt
- sorgt für CO2 und Äthanol aus Glucose 82
- Kohlenstoff stammt vom Pyruvat und NADH wird oxidiert
- dient der Zufuhr von NAD+ für Glykolyse
- Reaktion: Glucose + 2 ADP +2 Pi 2 Ethanol + 2 ATP + 2 CO2 →
- Pyruvat wird zu Ethanol reduziert in 2 Schritten, wobei NAD+ oxidiert wird → Rückgewinnung der Reduktionsäquivalente
Milchsäuregärung?
- = Fermentation mit Laktat als Endprodukt • Glucose wird in der Glykolyse zunächst zu Pyruvat abgebaut
- Pyruvat wird zu Lactat reduziert, um die Reduktionsäquivalente zurückzugewinnen
- Reaktion: Glucose + 2 ADP + 2 Pi 2 Lactat + 2 ATP
Anaerob vs. Aerobe Atmung?
- anaerob-> 1 mol Glucose-> 2mol ATP
- aerob-> 1mol Glucose-> 36 ATP
Warum ist der tatsächlich gewonnene Gesamtbetrag aus einem mol Glucose bei der Atmung nicht 36?
- Membranen lassen einige Protonen ohne ATP-Erzeugung durch
- einige Protonen aus dem Gradienten werden für andere Prozesse genutzt
- realistisch: 2,5 ATP pro NADH (= 25 ATP)
- realistisch: 1,5 ATP pro FADH2 (= 3 ATP)
- Total = 2 ATP (Glykolyse) + 25 ATP (aus 10 NADH) + 3 ATP (aus FADH2) = 30 mol ATP pro 1 mol Glucose
- Bei 7,6 kcal/mol ATP ergibt sich 228 kcal pro Glucose (enthält 686 kcal) → tatsächliche Energieausbeute ist ca. 33 %
Wieviel ATP werden pro Atmungsschritt gewonnen?
Wie funktioniert die Substratnachlieferung für die ATP-synthese?
◦ elektrochemischer Gradient pmf (durch Protonentransport in der Atmungskette) sorgt für die ATP-Bildung Intermembranraum: positiver, niedriger pH-Wert; Matrix: negativer, höherer pH-Wert → 84
◦ besonders der elektrische (Membran-) Potentialanteil für den Austausch von ADP aus dem Cytosol mit ATP aus der Matrix
◦ chemische Anteil des Gradienten für den Austausch Phosphat gegen OH⁻
Welche Faktoren beeinflussen Respirationsrate?
- [Substrat] & [ATP]
- [O2]
- Temperatur
- Pflanzenspezies
- Pflanzenorgan
- Pflanzenalter
Einfluss Substratverfügbarkeit auf Respiration?
- Respiration höher beim Sonnenuntergang als beim Sonnenaufgang
- Beschattete Blätter: langsamere Respiration als belichtete Blätter
- Nährstoffmangel sorgt für Abbau von Proteinen & Kohlenhydraten im Pflanzengewebe
- Hohe [ATP] in Zellen: negatives Feedback auf die Atmung
Einfluss Sauerstoffkonzentration auf Respirationsrate?
2 . [Sauerstoff]
- kein negativer Effekt bis [O2] < 1%
→ Cytochromoxidase wenig sensitiv gegenüber O2-Mangel (bis 0.05%)
- O2 diffundiert im Wasser 10,000x langsamer als in der Luft 85
- einige Pflanzen: lufthaltige Interzellularen, z.B. Aerenchym in Sprossen und Wurzeln (Reis)
- bei sehr niedrigen Sauerstoffgehalten beschleunigter Zuckerabbau, der durch erhöhte CO2 -Abgabe erkannt → wird = Pasteur Effekt
Auswirkung der Temperatur auf Respiration
Welchen Einfluss haben Pflanzenart, Alter und Organ?
• Respirationsrate nimmt mit dem Alter tendenziell zu
◦ junge Bäume verlieren ca.1/3 des täglichen photosynthetischen Kohlenstoffs an die Respiration Ver → - dopplung bei älteren Bäumen (Verhältnis PS/Nicht-PS Gewebe nimmt ab)
• größere Stoffwechselaktivitäten = größere Atmungsraten ◦ Wurzelspitze, Knospe & meristematische Regionen haben generell höhere Respirationsraten
◦ vegetatives Gewebe: Respiration sinkt von der Spitze zu den adulten/entwickelten Regionen ab
- Samen niedrige Respirationsraten, Dormanz (Samenruhe) & Austrocknung Abnahme der Respiration → →
- reifende Früchte: Respiration hoch, wenn junge Zellen sich teilen und wachsen
- klimakterische (nachreifende) Früchte (Apfel, Tomate):
◦ scharfer Anstieg in der Atmungsrate sofort vor Beginn der Reifung = klimakterischer Anstieg in der Respiration
◦ Respiration zusammen mit der vollständigen Reife Anstieg der Ethylenproduktion → ◦ führt zur Seneszenz und einem Abfall der Respiration
• Nicht-klimakterische Früchte:
◦ Zitronen, Kirsche, Trauben, Ananas, Erdbeere
◦ insensitiv gegenüber Ethylen 5. Cyanid-resistente Atmung durch Alternative O
Was ist die Cyanid-resistente Atmung durch Alternative Oxidase?
- metabolische Funktion:
- im Einsatz, wenn Cytochromoxidase beeinträchtigt ist
- bei Energieüberschuss: wenn die Atmungsrate den Bedarf an ATP übersteigt Möglichkeit, überschüssige Energie durch Hitze zu verlieren
▪ bei hohen Gehalten an Kohlenhydraten
• in einigen Aronstabgewächsen: CN-resistente Atmung zur Erhöhung der Temperatur um 10-20°C → fauliger Geruch lockt bestäubende Insekten in den kolbenförmigen Blütenstand, in dem für ca. 7 Std. die Temperatur um 25°C ansteigt
Was ist Thermogene Respiration?
Was versteht man unter Alternative NAD(P)H Oxidation und Entkoppler
- es kann zur Beeinträchtigung des Elektronentransports von Komplex I zu IV kommen alternative Wege →
- Alternative NAD(P)H-Oxidase kann e⁻ abziehen an O2 abgeben diese tragen dann nicht zum Aufbau → → des Protonengradienten bei Entspannung der ETK →
- mittel alternativer Dehydrogenasen (grüne Kästen) können NAD(P)H oxidiert werden (ohne Protonengradienten zu benötigen) e⁻ können auf Ubiquinon (UQH2) übertragen werden e⁻ Weitergabe an Komplex → → III usw.
- Komplex I kann durch Rotenon gehemmt werden
- alternative Oxidase kann e⁻ direkt vom Ubiquinon übernehmen, wenn innerhalb des e⁻-Transfers von Komplex II zu IV ein Stau (oder Hemmung vorliegt) entsteht
- Rotenon-insensitive NAD(P)H Dehydrogenasen sitzen auf der Matrixseite der Membran können NAD(P)H → zu NAD⁺ oxidieren
