Oksidacijska fosforilacija

Question 1

Koje procese povezuje proces oksidacijske fosforilacije? Objasni kako.

Answer 1

Proces oksidacijske fosforilacije (respiracijski lanac) povezuje proces oksidacije reduciranih koenzima i sintezu ATP-a, pri čemu se ATP sintetizira fosforilacijom ADP-a sa Pi. Reducirani koenzimi nastaju u procesu glikolize, oksidacijske dekarboksilacije piruvata, citratnom ciklusu i razgradnjom masnih kiselina. Oksidacijama supstrata u ovim metaboličkim putevima se oslobađa velika količina energije koja se pohranjuje u formi reduciranih koenzima. Reducirani koenzimi zatim predaju elektrone koje su primili tijekom oksidacije supstrata na kisik, kao krajnji akceptor elektrona, putem niza nosača elektrona smještenih u unutarnjoj membrani mitohondrija u tzv. respiracijskim nakupinama.
Tok elektrona kroz respiracijske nakupine dovodi do pumpanja protona iz matriksa u međumembranski prostor mitohondrija, pa nastaje gradijent koncentacije protona. Pri tome je koncentracija protona visoka u međumembranskom prostoru (niži pH), a niska u matriksu mitohondrija (viši pH). Vraćanjem protona u matriks mitohondrija se oslobađa energija koja se koristi za sintezu ATP-a.

Question 2

Ukratko opiši slijed pretvorbi energije u procesima do sinteze ATP-a.

Answer 2

Slijed pretvorbi energije u ovim procesima je sljedeći: oksidacijom molekula supstrata se dobiju elektroni visokog potencijala (elektronmotorna sila). Elektron motorna sila se zatim prevodi u proton-motornu silu u respiracijskom lancu kada respiracijske nakupine izbacuju protone u međumembranski prostor. Proton-motorna sila se sastoji od gradijenta pH i membranskog potencijala koji nastaje jer je vanjska strana membrane pozitivno, a unutarnja strana membrane negativno nabijena uslijed razlike u
koncentraciji H+ u matriksu i međumembranskom prostoru. Konačno se proton-motorna sila prevodi u potencijal za prijenos fosfata prilikom sinteze ATP-a.

Question 3

Što čini respiracijski lanac?

Answer 3

Respiracijski lanac čine četiri respiracijske nakupine: NADH-Q-oksidoreduktaza (kompleks I), sukcinat-Q-reduktaze (kompleks II), a Q-citokrom c-oksidoreduktaze (kompleks III), citokrom c-oksidaze (kompleks IV). Respiracijske nakupine su veliki proteinski kompleksi uronjeni u unutrašnju membranu mitohondrija. Proteini u tim kompleksima sadrže prostetske grupe koje mogu primati i otpuštati elektrone (reducirati se i oksidirati). Prostetske grupe su flavin mononukleotid, različite forme hema (sadrže Fe2+/Fe3+) i citokroma (sadrže Cu+ /Cu2+), te proteini koji sadrže različite forme Fe-S kompleksa. Respiracijske nakupine se ne mogu pokretati kroz membranu i nisu međusobno u direktnom kontaktu pa elektrone sa jedne respiracijske nakupine na drugu prenose topivi nosači elektrona – koenzim Q i citokrom c.
Elektroni se u respiracijskom lancu prenose sa kompleksa koji imaju niži redoks potencijal (manji efinitet za elektrone) prema onima sa višim redoks potecijalom (veći afinitet za elektrone), pri čemu se oslobađa slobodna energija.

Question 4

Što je koenzim Q?

Answer 4

Koenzim Q je hidrofobna, u membrani topiva molekula, koja služi kao pokretni nosač elektrona između prve i treće, odnosno druge i treće respiracijske nakupine.

Question 5

Što je citokrom c?

Answer 5

Citokrom c je mala hidrofilna proteinska molekula i nalazi se otopljena u međumembranskom prostoru mitohondrija uz vanjsku stranu unutrašnje membrane mitohondrija. Služi kao pokretni nosač elektrona između treće i četvrte respiracijske nakupine.

Question 6

Opiši tok elektrona kroz respiracijske nakupine prilikom oksidacije NADH.

Answer 6

Prva respiracijska nakupina je NADH-Q-oksidoreduktaza (kompleks I) koja prima elektrone sa NADH i nizom naizmjeničnih redukcija i oksidacija svojih prostetskih grupa ih prenosi na koenzim Q. Reducirani koenzim Q zatim difundira kroz membranu do kompleksa Q-citokrom c-oksidoreduktaze (kompleks III) na
koji predaje elektrone, a time se sam oksidira. Oksidirani koenzim Q se vraća do prve respiracijske nakupine, ponovno reducira i tako kruži prenoseći elektrone sa kompleksa NADH-Q-oksidoreduktaze na kompleks Q-citokrom c-oksidoreduktaze. Elektroni se dalje sa kompleksa III prenose na kompleks citokrom c-oksidaze (kompleks IV) pomoću topivog nosača citokroma c.

Question 7

Opiši tok elektrona kroz respiracijske nakupine prilikom oksidacije FADH2.

Answer 7

FADH2 se oksidira predajući elektrone na kompleks sukcinat-Q-reduktaze (kompleks II). Elektrone sa sukcinat-Q-reduktaze također preuzima koenzim Q i prenosi na kompleks Q-citokrom c oksidoreduktaze (kompleksIII). Elektroni se dalje sa kompleksa III prenose na kompleks citokrom c-oksidaze (kompleks IV) pomoću topivog nosača citokroma c.

Question 8

Zašto se NADH i FADH2 ne mogu oksidirati na istoj respiracijskoj nakupini?

Answer 8

NADH i FADH2 se ne mogu oksidirati na istoj respiracijskoj nakupini jer je potencijal NADH za prijenos elektrona veći od potencijala FADH2. Stoga elektrone sa FADH2 prima kompleks II koji ima veći afinitet za elektrone nego kompleks I.

Question 9

Za što se koristi energija oslobođena prijenosom elektrona kroz respiracijske lance?

Answer 9

Oslobođena energija se koristi za pumpanje protona iz matriksa mitohondrija u međumembranski prostor putem respiracijskih nakupina.

Question 10

Kako se provodi proces pumpanja protona u međumembranski prostor mitohondrija.

Answer 10

Tok protona iz matriksa mitohondrija u međumembranski prostor je posljedica promjene konformacije proteina koji sačinjavaju respiracijske nakupine. Vezanje elektrona na jednu grupu u proteinu dovodi do vezanja protona na neku susjednu grupu kako bi se održala električka neutralnost proteinske molekule. To vezanje elektrona i protona na određene grupe u molekuli proteina uzrokuje konformacijske promjene koje su takve da se u jednoj konformaciji (koju protein zauzme prilikom vezanja elektrona) protoni mogu na protein vezati samo sa strane matriksa, dok se u drugoj konformaciji (koju protein poprimi nakon otpuštanja elektrona) protoni mogu otpustiti sa proteina samo na strani međumembranskog prostora.

Question 11

Koje respiracijske nakupine djeluju kao pumpe protona?

Answer 11

Tri respiracijska kompleksa djeluju kao pumpe protona: NADH-Q-oksidoreduktaza, Q-citokrom c-reduktaza i citokrom c-oksidaza. Kompleks sukcinat-Q-reduktaze ne djeluje kao pumpa protona.

Question 12

Koliko se protona ispumpa u međumembranski prostor na račun energije oslobođene NADH, a koliko za FADH2?

Answer 12

Prilikom prijenosa 2 esa NADH na NADH-Q-oksidoreduktazu ovaj kompleks pumpa 4H+ u međumembranski prostor. Kompleks Q-citokrom-c-reduktaze u međumembranski prostor pumpa 2H+, a citokrom c-oksidaza u međumembranski prostor pumpa 4H+ po paru elektrona. Ukupno se na račun energije oslobođene oksidacijom NADH u međumembranski prostor ispumpa 10 H+, a oksidacijom FADH2 6 H+.

Question 13

Što osim pumpanja protona pridonosi gradijentu protona?

Answer 13

Gradijentu protona pridonosi i vezanje H+ na kisik u matriksu mitohondrija prilikom redukcije kisika, krajnjeg akceptora elektrona, u molekulu H2O.

Question 14

Kako se protoni vraćaju u matriks mitohondrija iz međumembranskog prostora?

Answer 14

Kroz kompleks ATP-sintaze.

Question 15

Što je ATP-sintaza? Kako je građena?

Answer 15

ATP- sintaza je transmembranski proteinski kompleks koji se sastoji od dvije komponente – F0 i F1. F0 komponenta se sastoji od jedne a, jedne b i deset c podjedinica povezanih u prsten uronjen u
membranu. Podjedinica a sadrži dva hidrofilna kanala kroz koje se protoni mogu iz međumembranskog prostora vratiti natrag u matriks mitohondrija i u interakciji je sa prstenom c podjedinica. Podjedinica b povezuje F0 i F1 komponentu ATP-sintaze.
F1 komponenta ATP-sintaze se sa stoji od tri α, tri β, i po jedne γ, δ i ε podjedinice. Samo β podjedinice imaju katalitičku aktivnost i provode sintezu ATP-a iz ADP i Pi, dok γ, δ i ε povezuju F0 i F1 komponentu ATP-sintaze. Prsten c podjedinica komponente F0 te podjedinice γ i ε komponente F1 su pokretne i zakreću se prilikom prolaska protona kroz protonske kanale F0 komponente ATP-sintaze. Njihova rotacija uzrokuje konformacijske promjene katalitičkih β podjedinica s kojima je podjedinica γ u interakciji. Sve ostale komponente ATP-sintaze su nepokretne.

Question 16

Kako je građena podjedinica a?

Answer 16

Podjedinica a sadrži dva hidrofilna kanala od kojih je jedan otvoren prema međumembranskom prostoru, a drugi prema matriksu mitohondrija. Međutim, niti jedan od kanala ne prolazi cijelom duljinom a podjedinice. U oba kanala mogu ući H+
ioni, ali ne mogu proći kroz a podjedinicu sa jedne strane membrane na drugu. Svaki kanal a podjedinice je u interakciji sa po jednom podjedinicom c prstena.

Question 17

Kako je građena c podjedinica?

Answer 17

Podjedinica c je građena od para α uzvojnica koje premošćuju membranu. Na sredini jedne od tih uzvojnica je smješten ostatak aspartata koji se može protonirati ili disocirati, ovisno o koncentraciji protona u okolini.

Question 18

Kako protoni prolaze kroz ATP-sintazu?

Answer 18

Protoni iz međumembranskog prostora (gdje su u visokoj koncentraciji) ulaze u kanal podjedinice a koji je otvoren prema međumembranskom prostoru. Usljed toga dolazi do protoniranja Asp ostatka c podjedinice koja je u kontaktu s tim kanalom. Prsten c podjedinica se zatim zarotira u membrani za jedno mjesto kako bi sljedeća c podjedinica došla u kontakt sa kanalom podjedinice a koji je otvoren prema međumembranskom prostoru. Drugi kanal podjedinice a je otvoren prema matriksu mitohondrija u kojem je koncentracija protona niska. Kada podjedinica c dođe u kontakt sa tim drugim kanalom dolazi do disocijacije Asp ostatka i otpušteni proton difundira u matriks mitohondrija.

Question 19

Kako zapravo dolazi do sinteze ATP-a u ATP-sintazi?

Answer 19

Prolaskom protona kroz ATP-sintazu dolazi do rotacije prstena c podjedinica. Rotacija prstena c podjedinica se prenosi na γ podjedinicu sa kojom je prsten povezan. γ podjedinica je u interakciji sa β podjedinicama pa svojom rotacijom izaziva konformacijske promjene β podjedinica. β podjedinice mogu zauzeti tri različite konformacije ovisno o tome u kakvoj su interakciji sa γ podjedinicom. Moguće konformacije aktivnog mjesta β podjedinica su O (open), L (loose) i T (tight). Ove tri konformacije se izmjenjuju prilikom rotiranja γ podjedinice iz O u L, pa iz L u T i zatim ponovno iz T u O. O konformacija slabo veže ATP, ADP i Pi koji stoga lako difundiraju iz aktivnog mjesta. L konformacija čvrsto veže ADP i Pi koji stoga ne mogu napustiti aktivno mjesto, dok je T konformacija katalitički aktivna i sintetizira ATP iz vezanog ADP i Pi. Povratak u O konformaciju rezultira otpuštanjem sintetiziranog ATP-a iz aktivnog mjesta.
Do promjene konformacije aktivnog mjesta β podjedinica iz jednog oblika u drugi dolazi kada se γ podjedinica i prsten c podjedinica zarotiraju za 120°. Da bi došlo do punog okreta prstena c podjedinica (za 360°) kroz protonski kanal mora proći 10 protona (budući da je u prstenu 10 c podjedinica koje moraju proći puni krug da bi ponovo došle u početnu poziciju).

Question 20

Koliko se ATP-a može sintetizirati iz energije dobivene oksidacijom NADH, a koliko za FADH2?

Answer 20

Da bi došlo do punog okreta prstena c podjedinica (za 360°) kroz protonski kanal mora proći 10 protona. Pri tome će svaka β podjedinica sintetizirati po jedan ATP, što ukupno daje 3 ATP-a po punom okretu prstena. No, da bi došlo do sinteze ATP-a potrebno je iz citosola u matriks mitohondrija transportirati ADP i fosfatnu grupu. Fosfatna grupa (H2PO4-) se unosi u matriks specifičnim
proteinskim nosačem koji uz fosfatnu grupu istovremeno u matriks unosi i jedan proton kako bi se održala ionska ravnoteža. Stoga je za sintezu jednog ATP-a ukupno potrebno vratiti u matriks mitohondrija 4 protona (3 za rotaciju ATP sintaze i 1 za unos fosfatne grupe).
To znači da se oksidacijom NADH, pri kojoj se u međumembranski prostor ispumpa 10 protona, dobije dovoljno energije za sintezu 2,5 ATP-a (ukupno 10 izbačenih protona / 4 vraćena u matriks za jedan ATP = 2,5).
Oksidacijom FADH2 dobije se dovoljno energije za sintez 1,5 ATP-a (6/4)

Question 21

Kako se ADP unosi u matriks mitohondrija?

Answer 21

ADP se u matriks mitohondrija unosi ADP – ATP translokazom. Ovaj transportni protein ima jedno vezno mjesto za nukleotide koje se naizmjence okreće prema međumembranskom prostoru i matriksu.

Question 22

Objasni princip rada ADP-ATP translokaze.

Answer 22

Ovaj transportni protein ima jedno vezno mjesto za nukleotide koje se naizmjence okreće prema međumembranskom prostoru i matriksu. Rotiranje translokaze u membrani je uzrokovano konformacijskim promjenama do kojih dolazi kada se u vezno mjesto veže nukleotid. Kada je vezno mjesto okrenuto prema
međumembranskom prostoru njegova konformacija odgovara vezanju ADP-a. Nakon vezanja ADP-a dolazi do konformacijskih promjena koje uzrokuju rotaciju translokaze u membrani i okretanje veznog mjesta prema matriksu. Tijekom rotiranja translokaze u membrani dolazi do daljnje promjene konformacije veznog mjesta tako da ono izgubi afinitet za vezanje ADP-a, koji se zbog toga otpušta u matriks. Nova konformacija veznog mjesta međutim odgovara vezanju ATP-a, pa se stoga ATP nastao u matriksu mitohondrija djelovanjem ATP-sintaze sada veže na vezno mjesto translokaze. Vezanje ATP-a opet uzrokuje promjenu konformacije translokaze i njenu ponovnu rotaciju u membrani, pri čemu se vezno mjesto opet okreće prema međumembranskom prostoru. Pri toj rotaciji opet dolazi do promjene konformacije veznog mjesta u oblik koji odgovara vezanju ADP-a, pa se ATP otpušta u međumembranski prostor i difundira u citosol. Stoga ADP može ulaziti u matriks mitohondrija samo ako ATP izlazi iz matriksa i obratno.

Question 23

O čemu ovisi hoće li se ADP unositi u matriks ili ne?

Answer 23

Hoće li se ADP unositi u matriks mitohondrija ovisi o omjeru koncentracija ATP-a i ADPa u citoplazmi. Ukoliko je koncentracija ADP-a u citoplazmi niska, tj. stanica ima visok energijski naboj, ADP se neće moći unositi u mitohondrij. Stoga će vezno mjesto ADP ATP translokaze ostati okrenuto prema citoplazmi i translokaza neće moći iznositi ATP iz matriksa mitohondrija.

Question 24

Što je respiracijska kontrola?

Answer 24

Način kontrole kojim se brzina oksidacijske fosforilacije usklađuje sa potrebama stanice za energijom ovisno o omjeru koncentracija ATP/ADP u citoslu. Respiracijska kontrola rezultira nakupljanjem reduciranih koenzima, tj. visokim omjerom koncentracija NADH/NAD+ kada je visok omjer koncentracija ATP/ADP u stanici, odnosno smanjenjem omjera koncentracija NADH/NAD+ kada je nizak omjer koncentracija ATP/ADP u stanici. NADH i ATP (u visokoj
koncentraciji) djeluju kao alosterički inhibitori brojnih enzima koji kontroliraju brzinu kataboličkih procesa, odnosno kao aktivatori enzima koji kontroliraju brzinu anaboličih procesa u stanici. Time
se brzina odvijanja anaboličkih i kataboličkih procesa usklađuje sa raspoloživom količinom energije u stanici.

Question 25

Objasni tok respiracijske kontrole.

Answer 25

Ukoliko je koncentracija ADP-a u citoplazmi niska, tj. stanica ima visok energijski naboj, ADP se neće moći unositi u mitohondrij. Stoga će vezno mjesto ADP-ATP translokaze ostati okrenuto prema citoplazmi i translokaza neće moći iznositi ATP iz matriksa mitohondrija. Posljedično će doći do zaustavljanja sinteze ATP-a u mitohondriju, budući da neće biti raspoloživog ADP-a za njegovu sintezu. Prestanak rada ATP-sintaze će uzrokovati i zaustavljanje
protoka protona iz međumembranskog prostora u matriks, pa će koncentracija protona u međumembranskom prostoru jako porasti. Previsoki gradijent protona će rezultirati zaustavljanjem pumpanja protona i u konačnici zaustavljanjem oksidacije reduciranih koenzima. Posljedica će biti porast koncentracije reduciranih koenzima koji će zajedno sa visokom koncentracijom ATP-a dovesti do usporavanja kataboličkih i ubrzavanja anaboličkih procesa u stanici. Kada se koncentracija ATP-a u citoslu smanji, tj. stanica potroši energiju ATP-a u anaboličkim putevima, doći će do ponovnog unosa na taj način nastalog ADP-a u matriks mitohondrija i pokretanja lanca oksidacijske fosforilacije.

Question 26

Može li se citosolni NADH direktno oksidirati u precosu oksidacijske fosforilacije? Zašto?

Answer 26

Citosolni NADH se ne može direktno oksidirati u procesu oksidacijske fosforilacije budući da nema specifičnih transportnih proteina koji bi omogućili prijenos NADH iz citosola u mitohondrij.

Question 27

Kako se omogućuje oksidacija citosolnog NADH?

Answer 27

Oksidacija citosolnog NADH povezuje sa oksidacijskom fosforilacijom putem enzimskih sustava koji omogućuju transport elektrona sa citosolnog NADH u respiracijski lanac. Razlikujemo dva sustava - glicerol-fosfatni shuttle imalatni shuttle.

Question 28

Koji je najčešći korišten sustav za povezivanje oksidacije citosolnog NADH sa oksidacijskom fosforilacijom? Objasni ga.

Answer 28

Najčešće korišten sustav je tzv. ˝glicerol-fosfatni shuttle˝ u koji su uključena dva enzima – citosolna glicerol-3-fosfat dehidrogenaza i mitohondrijska glicerol-3-fosfat dehidrogenaza. Citosolna glicerol-3-fosfat dehidrogenaza oksidira citosolni NADH pri čemu se dihidroksiacetonfosfat reducira u glicerol-3-fosfat. Glicerol-3-fosfat zatim difundira kroz vanjsku mitohondrijsku membranu u međumembranski prostor mitohondrija gdje se ponovno oksidira u reakciji koju katalizira mitohondrijska glicerol-3-fosfat dehidrogenaza. Mitohondrijska glicerol-3-fosfat dehidrogenaza je vezana na unutarnju mitohondrijsku membranu, pri čemu joj je aktivno mjesto okrenuto prema međumembranskom prostoru, a kao koenzim koristi FAD. Oksidacijom glicerol-3-fosfata u ovoj reakciji nastaje ponovno dihidroksiaceton-fosfat, koji difundira natrag u citosol, dok elektrone prima FAD. Reducirani FADH2 predaje primljene elektrone na koenzim Q u unutarnjoj mitohondrijskoj membrani, koji ih zatim prenosi dalje u respiracijski lanac i predaje na kompleks Q-citokrom c-oksidoreduktaze. Na ovaj način su elektroni preuzeti oksidacijom citosolnog NADH preneseni na mitohondrijski FAD. Oksidacijom FADH2 u respiracijskom se lancu oslobodi dovoljno energije za
sintezu 1,5 ATP-a, budući da se tokom elektrona kroz komplekse Q-citokrom c- oksidoreduktaze i citokrom-c oksidaze u međumembranski prostor izbaci samo 6 protona. Stoga se oksidacijom citosolnog NADH dobije 1 ATP manje nego oksidacijom mitohondrijskog NADH.

Question 29

Zašto se u glicerol-fosfat shuttleu umjesto NAD+ upotrebljava FAD kao oksidans prije predaje elektrona na koenzim Q iako se na taj način dobiva 1 ATP manje nego uobičajenom oksidacijom mitohondrijskog NADH?

Answer 29

Upotreba FAD umjesto NAD+ kao koenzima mitohondrijske glicerol-3-fosfat dehidrogenaze omogućuje prijenos elektrona sa citosolnog NADH u respiracijski lanac nasuprot gradijentu koncentracije NADH. Naime, omjer koncentracija NADH/NAD+
je u pravilu veći u mitohondriju nego u citosolu, budući da se većina kataboličkih procesa koji produciraju NADH prilikom oksidacije svojih supstrata odvija u matriksu mitohondrija. Stoga bi reakcija prijenosa elektrona sa citosolnog NADH na mitohondrijski NAD+ bila nemoguća, tj. mitohondrijski NADH bi se oksidirao na račun citosolnog NAD+ umjesto da se elektroni sa citosolnog NADH prenesu u mitohondrij.

Question 30

Objasni malatni shuttle.

Answer 30

Drugi sustav prijenosa elektrona sa citosolnog NADH u mitohondrije koristi malat kao nosač elektrona (tzv. ˝malatni shuttle˝). Ovaj sustav se sastoji od dva citosolna i dva mitohondrijska enzima i dva transportna proteina u unutarnjoj membrani mitohondrija. Enzimi koji sudjeluju u ovom procesu su malat dehidrogenaza (citosolna i mitohondrijska) i aspartat
transaminaza (citosolna i mitohondrijska), a transportni proteini su malat/α-ketoglutarat antiporter i aspartat/glutamat antiporter. Citosolna malat dehidrogenaza katalizira reakciju redukcije oksaloacetata u malat, pri čemu dolazi do oksidacije citosolnog NADH. Malat koji je na taj način preuzeo elektrone sa citosolnog NADH se malat/α-ketoglutarat antiporterom unosi u matriks mitohondrija, gdje se u reakciji koju katalizira mitohondrijska malat
dehidrogenaza ponovno oksidira u oksaloacetat i predaje elektrone na mitohondrijski NAD+. Na ovaj način su elektroni sa citosolnog NADH preneseni na mitohondrijski NADH, čijom se oksidacijom u procesu oksidacijske fosforilacije dobije dovoljno energije za sitezu 2,5 ATP-a.
Oksaloacetat koji je nastao u ovoj reakciji u mitohondriju se mora
vratiti u citosol kako bi prijenos elektrona sa citosolnog NADH mogao i dalje teći. Budući da u membrani mitohondrija nema transportnog proteina koji može prebaciti oksaloacetat natrag u
citosol, oksaloacetat se u reakciji transaminacije prevodi u aspartat. Ovu reakciju katalizira mitohondrijska aspartat transaminaza. Aspartat koji je nastao aminacijom oksaloacetata se prenosi u citosol aspartat/glutamat antiporterom i zatim u citosolu ponovno deaminira u oksaloacetat pri čemu amino skupinu prima citosolni α-ketoglutarat. α-ketoglutarat potreban za odvijanje te reakcije se iz mitohondrija u citosol prenosi malat/α-ketoglutarat antiporterom, a primitkom amino grupe sa aspartata prelazi ponovno u formu glutamata koji se aspartat/glutamat antiporterom vraća u matriks mitohondrija.

Question 31

Zašto se malatni shuttle ne koristi uvijek pošto se njima dobije dovoljno energije za 2,5 ATP za razliku od 1,5ATP kod glicerol-fosfatni shuttle?

Answer 31

Proces malat shuttlea se može odvijati samo kada je omjer koncentracija NADH/NAD+ veći u citosolu nego u mitohondriju.

Question 32

Što je transaminacija?

Answer 32

Transaminacija je reakcija prijenosa amino skupine sa neke aminokiseline na ketokiselinu pri čemu kao produkti nastaju iz aminokiseline nova ketokiselina, a iz ketokiseline nova aminokiselina.