Linkage Flashcards
Linkage
Genes unidos no mesmo cromossomo
T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com a mosca da fruta, Drosophila melanogaster, e realizaram cruzamentos em que estudaram dois ou mais pares de genes, verificando que, realmente, nem sempre a 2ª Lei de Mendel era obedecida. Concluíram que esses genes não estavam em cromossomos diferente, mas, sim, encontravam-se no mesmo cromossomo (em linkage).
Um dos cruzamentos efetuados por Morgan
Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas selvagens de corpo cinza e asas longas com mutantes de corpo preto e asas curtas (chamadas de asas vestigiais). Todos os descendentes de F1 apresentavam corpo cinza e asas longas, atestando que o gene que condiciona corpo cinza (P) domina o que determina corpo preto (p), assim como o gene para asas longas (V) é dominante sobre o (v) que condiciona surgimento de asas vestigiais.
A seguir Morgan cruzou descendentes de F1 com duplo-recessivos (ou seja, realizou cruzamentos testes). Para Morgan, os resultados dos cruzamentos-teste revelariam se os genes estavam localizados em cromossomos diferentes (segregação-independente) ou em um mesmo cromossomo (linkage).
Surpreendentemente, porém, nenhum dos resultados esperados foi obtido. A separação e a contagem dos decendentes de F2 revelou o seguinte resultado:
41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas;
41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais;
8,5% de moscas com o corpo preto e asas longas;
8,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais.
Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de que os genes P e V localizavam-se no mesmo cromossomo. Se estivessem localizados em cromossomos diferentes, a proporção esperada seria outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a dúvida: como explicar a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas?
A resposta não foi difícil de ser obtida. Por essa época já estava razoavelmente esclarecido o processo da meiose. Em 1909, o citologista F. A. Janssens (1863-1964) descreveu o fenômeno cromossômico conhecido como permutação ou crossing over, que ocorre durante a prófase I da meiose e consiste na troca de fragmentos entre cromossomos homólogos.
Em 1911, Morgan usou essa observação para concluir que os fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido a ocorrência de crossing-over.
Sabemos que os cromossomos são formados por uma grande sequência de genes que é responsável por determinar as características de uma espécie. Quando ocorre a formação de gametas, os cromossomos são inteiramente transmitidos para essas células juntamente aos genes que os constituem.
Segundo a Segunda Lei de Mendel, os genes, durante a formação dos gametas, segregam-se independentemente. Entretanto, para que isso ocorra, é necessário que os genes em questão estejam em pares de cromossomos homólogos diferentes. Quando os genes estão localizados em um mesmo cromossomo, essa segregação não acontece e todos são transmitidos durante a meiose. Esse fenômeno recebe o nome de linkage, ligamento fatorial ou ligação gênica.
Os genes estão em linkage quando se apresentam no mesmo cromossomo
Os genes estão em linkage quando se apresentam no mesmo cromossomo
Veja que os genes A e B estão presentes em um cromossomo, enquanto o a e b estão no seu homólogo. Os genes A e B migrarão juntos na formação dos gametas, assim como a e b. Nesse caso, teremos, portanto, um gameta AB e outro ab.
Percebe-se que a migração independente ocorre apenas quando os pares de genes estão em cromossomos diferentes. Quando esses genes estão no mesmo cromossomo de um par de homólogos, eles permanecem juntos quando acontece a meiose. Sendo assim, dizemos que o linkage é uma exceção à Segunda Lei de Mendel.
Genes localizados em um mesmo cromossomo podem, no entanto, não ser transmitidos juntos no momento da meiose. Para que isso aconteça, é necessário que durante esse processo de divisão ocorra uma recombinação gênica, também chamada de permuta ou crossing-over.
ARRANJO CIS E TRANS
Existem duas formas de os alelos estarem arranjados em um indivíduo duplo-heterozigoto (AaBb) com pares de genes em linkage:
Observe a diferença entre o arranjo cis e trans
Observe a diferença entre o arranjo cis e trans
→ Arranjo cis: Em um cromossomo existe apenas alelos dominantes (AB), enquanto no outro encontramos alelos recessivos (ab).
→ Arranjo trans: Em cada cromossomo homólogo encontramos um alelo dominante e outro recessivo (Ab/Bb).
RECONHECENDO UM CASO DE LINKAGE
Para reconhecermos um caso de linkage, é importante analisar os tipos de gameta formados por indivíduos heterozigotos e suas proporções. Imagine as seguintes situações:
Caso a) O indivíduo AaBb produz os seguintes gametas: ¼ AB; ¼ Ab; ¼ aB; ¼ ab.
Caso b) O indivíduo BbCc produz os seguintes gametas: ½ BC; ½ bc.
Caso c) O indivíduo CcDd produz os seguintes gametas: 40% CD, 10% Cd; 10% cD; 40% cd.
Veja que, no caso a, foram produzidos quatro gametas diferentes, todos na mesma proporção, indicando, assim, um caso claro de segregação independente. Já no caso b, formaram-se apenas dois gametas e ambos também com a mesma proporção. Sendo assim, esse caso representa um exemplo claro de linkage. Por fim, temos o caso c, que apresentou quatro gametas diferentes, porém em diferentes proporções. Quando isso acontece, dizemos que é um caso de linkage, porém com um diferencial de que é a ocorrência de uma permutação ou crossing-over.
