Hoofdstuk 6: Geur, smaak, pijn, horen

Question 1

Pijn als anatomische ervaring + lichaams pijn

Answer 1

De anatomische basis van pijn hangt nauw samen met die van de andere somatozintuigen, zoals tast- en temperatuurgevoeligheid (Hendry & Hsiao, 2013). Voor al deze zintuigen zijn de receptorcellen de sensorische neuronen zelf. Deze neuronen hebben receptieve uiteinden in de huid en lange axonen die het centrale zenuwstelsel binnenkomen. Pijnneuronen zijn dunner dan andere neuronen van de huid, en hun gevoelige uiteinden, de zogenaamde vrije zenuwuiteinden, zijn niet ingepakt in speciale capsules of eindorganen, in tegenstelling tot de uiteinden van tast- en temperatuurreceptoren (zie figuur 6.9). Vrije zenuwuiteinden kunnen worden gevonden in alle lichaamsweefsels van waaruit pijn wordt waargenomen (Lynn & Perl, 1996) - niet alleen de huid maar ook de tandmerg (plaats van de gevreesde kiespijn), spieren (plaats van krampen en spierpijn ), membranen rond botten en gewrichten (artritispijn) en verschillende viscerale organen (buikpijn en andere innerlijke pijnen).

Question 2

6.192 Wat is perceptie en wat is sensatie?

Answer 2

Perceptie = het complexe organiseren van sensorische (zintuigelijke) informatie in de hersenen en er een interpretatie aan verbinden bvb. dat is sterke koffie

= Study of perception = most closely tied to study the brain , thought and memory than the study of sensation

Sensatie = basis processen waarmee zintuig organen en het zenuwstelsel reageren op stimuli in de omgeving en de elementaire psychologische ervaringen die resulteren uit deze processen vb. ervaring van bittere smaak

Question 3

6.193 Wat zijn zintuigelijke receptoren (gevoelsreceptoren / sensory receptors)?

Answer 3

Sensory receptors zijn gespecialiseerde biologische structuren - in sommige gevallen aparte cellen en in andere gevallen de gevoelige tippen (tips / uiteindes) van sensory neurons (gevoelszenuwcellen) die reageren op fysieke stimumi door electrische veranderingen te produceren die neurale impulsen (actiepotentialen) kunnen initieren in gevoelszenuwcellen (sensory neurons.

Sensory neuron = een neuron dat boodschappen overbrengt van een zintuigorgaan via een zenuw naar de hersenen of het ruggenmerg (het CZS)

Question 4

6.193 Sensory areas - sensorische gebieden

Answer 4

Primaire sensorisch gebieden van de hersenschors (cerebral cortex) zijn bvb gebieden toegewijd aan zicht, horen en aanraking (somatosensatie = aanraking, temperatuurgevoeligheid en pijn), proeven, ruiken, (olfactory area / geur). Primair = visueel gebied (occipitale kwab), auditief gebied (temporale kwab) en somatosensorisch gebied (pariëtale kwab)

Secondaire sensorische gebieden liggen meestal naast de primaire = gebieden in de hersenschors die input ontvangen en analyseren van de zintuigen van het lichaam.

Question 5

6.194 Receptor potentials

Sensorische codering hoeveelheid

Answer 5

Receptor potentialen zijn electrische veranderingen in de sensorische receptoren (afhankelijk van het specifieke zintuig zijn dat ofwel de gevoelige uiteinden van sensorische neuronen, ofwel aparte receptorcellen). die actiepotentialen kunnen triggeren in sensorische zenuwcellen (sensory neurons / gevoelszenuwcellen ) .

De sensorische codering van de stimulus hoeveelheid is het resultaat van het feit dat sterkere stimuli grotere receptor potentialen voortbrengen die op hun beurt een sneller tempo (rate) van actiepotentialen in gevoelszenuwcellen produceren.

= snel tempo van actiepotentialen = sterkere stimuli en trager tempo = zwakkere stimuli

Question 6

6.194 Sensorische codering

Answer 6

Sensorische codering is het proces waarbij informatie over de kwaliteit en hoeveelheid van een stimulus bewaard blijft in het patroon actiepotentialen die door de sensorische neuronen naar het CZS gestuurd worden.

= behoud van relevante informatie over fysieke stimuli in de patronen van neurale activiteit

Elke energiebron kan varieren tussen twee dimensies namelijk kwantitatief (hoeveelheid en intensiteit van energie) en kwalitatief (= welk soort energie)

Vb; licht met verschillende golflengtes worden gezien als verschillende kleuren en is kwalitatieve variatie

Question 7

6.195 Psychophysics

Answer 7

Psychophysics is de studie van relaties tussen fysieke kenmerken van stimuli en de zintuigelijke ervaringen die door deze stimuli geproduceerd worden.

Psychophysics verbindt psychologische zintuigelijke ervaringen met fysieke kenmerken van stimuli.

Zintuigelijke ervaringen worden typisch beoordeeld door deelnemers te vragen om een oordeel te geven over elke stimulus: is het er of niet en hoe vergelijkt de stimulus met een andere stimulus.

Question 8

6.195 Sensory adaptation (zintuig / sensorische aanpassing)

Answer 8

Sensory adaptation (zintuig / sensorische aanpassing): de veranderingen in gevoeligheid die ontstaat wanneer een groep sensorische receptoren en neuronen een bepaalde tijd sterk of juist weinig gestimuleerd worden.

Daling van aandacht voor een constante stimulus en terug aandacht voor andere stimuli in de omgeving. Vb geur verandering: het stinkt en na een tijdje ruik je het niet meer zo sterk.

Stimulatie stijging voor een periode dan komt er na even een gewenning bvb aan geluid en dan wordt de gevoeligheid aan dit geluid lager dan het ervoor was en omgekeerd.

Question 9

6.195 Transductie

Answer 9

Transductie is het proces waarbij een receptor cel een elektrische lading produceert als reactie op fysieke stimulatie.
Anders geformuleerd is transductie het proces waarbij een stimulus van de omgeving electrische veranderingen in neuronen teweeg brengen.

Sensorische receptoren reageren op fysieke stimuli met elektrische ladingen.

Onze zintuigen vertrouwen op transductie. Transductie gebeurt op zo een manier dat informatie over hoeveelheid (sterk / zwak) en kwaliteit (soort energie) behouden wordt in het patroon van de actiepotentialen en in de hersenen. = sensorische codering

Quantity - hoeveelheid = intensiteit (klank / licht kan sterk of zwak zijn)

Quality= kwaliteit = aard van de energie (verschillende golflengtes van licht = gezien als verschillende kleuren / verschillende frequenties als verschillende tonen)

Question 10

6.196 Absolute threshold

Answer 10

De absolute drempelwaarde is de maatstaf voor gevoeligheid aan een stimulus.

Psychofysici verwijzen naar de zwakst waarneembare stimulus van een bepaald type als de absolute drempel(waarde) voor dat type stimulus. De zwakste intensiteit van een bepaalde toon (bijvoorbeeld de middelste C op de piano) die je 50% van de tijd kunt horen, is bijvoorbeeld je absolute drempel(waard) voor die toon. De zwakste oplossing van natriumchloride (keukenzout) die u kunt proeven, is uw absolute drempel voor natriumchloride. Absolute drempels variëren van persoon tot persoon en worden klinisch gebruikt als maatstaf voor de gevoeligheid van een persoon voor specifieke soorten stimuli. Als u een klinische test van uw gehoor hebt ondergaan, was dit een test van uw absolute drempel voor verschillende geluidsfrequenties. Over het algemeen zijn voor de meeste zintuigen de absolute drempels lager (wat betekent dat de gevoeligheid groter is) voor jongere volwassenen dan voor oudere volwassenen, en voor sommige zintuigen hebben vrouwen vaak een grotere gevoeligheid dan mannen.

Question 11

6.196 Difference threshold

Answer 11

De verschil drempel (waarde) is een andere (dan de absolute threshold) maatstaf voor gevoeligheid.

De grootte van een waargenomen verschil, ook wel de “Difference Threshold” of “Just Noticeable Difference (jnd)” genoemd, is de kleinste verandering in stimuli die waargenomen of opgemerkt kan worden.

= kleinst waarneembaar /opmerkbaar verschil

= minimaal verschil in grootte (of intensiteit) tussen twee stimuli die nodig zijn voor een individu ze opmerkt als verschil.

Question 12

6.197 Weber’s law

Answer 12

Weber’s wet = het juist waarneembare of opmerkbare verschil (verschildrempel = difference threshold = just noticeable difference) - voor de grootte van een stimulus of kracht van een impuls - is een constante verhouding van de grootte / kracht van de originele impuls.

jnd = kM

M = magnitude / intentiteit van de originele impuls

k = proportionele constante = weber fraction en is verschillend voor verschillende sensory tasks

= het jnd staat in proportionele verhouding tot de intensiteit / grootte van de stimulus. Het jnd is groot als intensiteit / grootte van de stimulus groot is en omgekeerd.

Er is een lineair verband tussen de “Just Noticeable Difference” en de waarde van de oorspronkelijke stimuli, omdat het een constante factor is.

Question 13

6.197 Signal detection theory / signaal detectie theorie

Answer 13

Green & Swets 1966

De signaal detectie theorie stelt dat de waarneming van een zintuigelijke stimulus afhankelijk is van zowel de fysieke intensiteit van de stimulus als van de psychologische toestand van de ontvanger. Deze psychologische toestand bevat ook verwachtingen, motivatie, mate van alert zijn ….

Een experiment:

Stimuli van verschillende intentiteit en de proefpersoon geeft aan (yes or no) of deze stimulus wordt waargenomen:

• HIT = stimulus aanwezig en waargenomen
• MISS= stimulus aanwezig en niet waargenomen
• False alarm = stimulus niet aanwezig maar foutievelijk waargenomen
• Correct rejection= stimulus niet aanwezig en niet waargenomen

Question 14

6.199 Olfaction

Answer 14

Human smell = reukzin = olfaction

Question 15

6.203 Feromonen - pheromones

Answer 15

Feromoon = een chemische substantie die gelost wordt door een dier en dat invloed heeft op zijn soortgenoten om een bepaald gedrag of fysiologische reactie uit te lokken.

Vb. dit is het meest aanwezig in insecten: de koolmot : de seksueel ontvankelijke koolmot scheidt een feromoon uit om mannetjes van verschillende km ver te lokken.

Meeste zoogdiersoorten hebben feromonen die dienen voor seksuele aantrekking, om territorium af te bakenen en voor reguleren van hormoonproductie.

Neusholtes bevatten een structuur , het vomeronasal organ, met receptor cellen om op feromonen te reageren.

Vomeronasaal Orgaan (VNO)

Het woord ‘feromoon’ komt uit het Grieks en betekent gedragen of stimuleren

Question 16

FOCUS 15

1. In what ways is pain a “body” sense, an emotion, and a drive?
2. How does observation of people born without pain sensitivity illustrate pain’s value?

Answer 16

1. 1. Pijn is een van de somatosensaties. Zoals aanraking, temperatuurgevoeligheid en proprioceptie (gevoel van lichaamspositie) een gevoel dat kan komen vanuit verschillende plaatsen in het lichaam (en niet enkel vanuit de gespecialiseerde zintuigorganen in het hoofd (soma = lichaam). Pijn receptoren bevinden zich over het hele huidoppervlak en in veel andere lichaamsweefsels. Pijn is ook nog een lichaamsgevoel op een andere manier: wanneer je ruikt, ziet, hoort of proeft, ervaar je deze sensatie als van jezelf komende ‘(van het ding dat je ziet, hoort, ruikt, proeft) maar wanneer je pijn voelt, voelt dit als iets van binnenuit.
   2. Emotie: sterke pijn overwelmt het ons bewustzijn waardoor het moeilijk is aan iets anders te denken en zoals veel andere emoties heeft pijn zijn eigen makkelijk herkenbare gezichtsuitdrukking.
   3. Drive, pijn motiveert iemand zowel om de pijn te verlagen als om toekomstige gedrag te vermijden zoals het gedrag dat de pijn veroorzaakte.
2. Waarde van pijn afgeleid uit de observatie van mensen zonder pijn gevoeligheid: ze ervaren alle andere huid sensaties —aanraking, warmte, koude, kietelen, en druk op de huid en ze kunnen ook stijgende sensaties beschrijven behalve pijn. Pijn met zijn waarschuwende en motiverende functie voelen ze niet. Kinderen met deze aandoening zijn niet gemotiveerd hun hand terug te trekken van een heet vuur, ze bijten ook op hun tong tijdens het eten, ze passen hun lichaamspositie niet aan om de druk op spieren en gewrichten te verminderen. Zelfs al worden ze heel hun kindertijd in de gaten gehouden, en zelfs al leren ze intellectueel bepaalde activiteiten te vermijden, toch sterven mensen met deze aandoening heel vaak op jonge leeftijd door de aftakeling van weefsel en door infecties die resulteren van hun wonden.

Question 17

Focus 16: wat is de anatomische basis voor het onderscheid tussen de eerste en de tweede pijn?

Answer 17

Pijnreceptoren zijn de eindjes van de neuronen zelf. Er zijn twee types van pijnreceptoren.

1. A-deltavezels heeft een myeline laag en zijn iets dikker dan de C vezels. Ze geleidt dus sneller en beter signalen. Pijn gestuurd via deze A-deltavezels zijn de eerste pijn. Dit is een scherpe pijn die beter gelokaliseerd kan worden.
   
   1. Sommige A-deltavezels reageren op sterke druk (zoals van een naald)
   2. Andere A-deltavezels zijn gespecialiseerd in extreme temperaturen (warm en koud)
2. C-vezels zijn dunner en hebben geen myeline laag. Ze begeleiden signalen langzamer. Deze pijnsignalen geven een meer diffuus gevoel, moeilijker juist te lokaliseren. Minder scherpe pijn. c-vezels reageren op elke soort stimuli die pijn produceren (incl sterke druk, intense warmte of koude en op chemicalien die pijn veroorzaken wanneer ze op de huid terecht komen.

Wanneer je huid geprikt of verbrand wordt, zijn er twee aparte pijngolven:

1. Scherpe, lokale eerste pijn: door de A-deltafibers
2. Gevolgd (1 of 2 secs later) door een doffe, brandende, meer diffuse, langer durende tweede pijn. Door de C-fibers.

Pijnneuronen komen het ruggenmerg binnen (via een spinal nerve) of de hersenstam (via een hersenzenuw) en eindigen daar op interneuronen (schakelzenuwcellen). Sommige van deze interneuronen veroorzaken reflex reacties, zoals automatisch terugtrekken van de hand van een hete stoof - onafhankelijk van bewuste ervaring. Andere schakelzenuwcellen sturen hun axonen naar de thalamus in het centrum van de hersenen dat op zijn beurt output stuurt naar delen van de hersenen die betrokken zijn bij het bewust ervaren van pijn.

Question 18

6.210 Gate control theory

Answer 18

Melzack & Wall 1965

De poortcontrole theorie voor pijn legt uit waarom eenzelfde wond op een bepaald moment heel pijnlijk kan zijn en op een ander moment amper opgemerkt wordt.

De theorie: de ervaring van pijn is afhankelijk van de mate waarin input van pijn / boodchappen van sensorische neuronen (gevoelszenuwen) door een neurale poort kunnen passeren en zo de hogere pijncentra in de hersenen bereiken. Omstandigheden kunnen pijn verergeren of verminderen door de poort te openen of te sluiten.

Vb. massage van een pijnlijke plek of elektrische stimulatie creeert competetieve stimulatie en blokkeert sommige pijnboodschappen

Les uitleg

De pijntransmissieneuronen kunnen meer of minder responsief gemaakt worden (- en +) . Vanuit het brein andere signalen sturen bv. op basis van je bent gewond – groot pijnsignaal naar ruggenmerg maar in een levensbedreigende situatie – pijnneuronen worden dan minder sensitief gemaakt waardoor je nog actie kan ondernemen. Naar cortex = resulteert in bewuste ervaring van pijn. Meditatie bv. als verminderen van pijn (psychologische mediatie)

Pijn bij bevalling: masseren rug – pijn inhiberende systemen – dat signaal van massage wordt aan de hersenen wordt doorgegeven aan de hersenen en wat minder de pijn. Die andere signalen vanuit het brein maken de pijnneuronen meer of minder sensitief - + is openen van de poort en meer pijn doorgegeven en andersom. Minder actiepotentialen.

De sensorische receptor potentialen enkel waar de pijn vandaan komt – dan naar volgende neuronen en daar actiepotentialen (pijntransmissieneuron geeft dan geen actiepotentiaal)

Question 19

6.212 Stress induced analgesia

Answer 19

Stress induced analgesia (verdoving veroorzaakt door stress) is de daling van pijngevoeligheid bij heel stresvolle , bedreigende situaties. Dit hangt af (deels of geheel) van het releasen van endorfines.

Vb. Livingstone 1857: aangevallen door een leeuw en heen en weer geschud als een rate met verbrijzelde schouder tot gevolg - geen pijn en geen angstgevoel

Question 20

6.213 Amplitude

Answer 20

Amplitude = de hoeveelheid fysieke energie of kracht uitgeoefend door een fysieke stimulus op eender welk moment. Voor geluid is deze fysieke meeteenheid (measure) gerelateerd aan de psychologische ervaring van luidheid (sound - vibration of air or other medium that moves outward from the soundsource as a wave.

De amplitude is de maximale uitwijking van een trilling. Als de amplitude groter wordt, neemt de geluidssterkte toe.

Question 21

6.213 Frequentie

Answer 21

Frequentie= voor elke vorm van energie die verandert op een cyclische of golfachtige / golvende manier is de fresquentie het aantal cycli of golven gedurende een standaard tijdseenheid. Bvb. voor geluid is deze fysieke maatstaf (measure) gerelateerd aan de psychologische ervaring van toonhoogte = rate / tempo at which the molecules of air or another medium move back and forth.

Question 22

6.123 Pitch = toonhoogte

Answer 22

De toonhoogte of pitch = de kwaliteit van de psychologische ervaring (sensatie) van een klank die meest gerelateerd is aan de frequentie van de fysieke geluidsstimulus.

Question 23

Focus 22 - 1 en 6.215 Outer Ear en functie

Answer 23

Het buitenoor bestaat uit de pinna of oorschelp (pinna = huidflap en kraakbeen/cartilage = oorschelp) en de uitwendige gehoorgang. De oorschelp is het zichtbare deel van het oor. De gehoorgang is de tunnel / opening in het hoofd dat eindigt aan het trommelvlies.

FUNCTIE: De oorschelp en de gehoorgang ontvangen en geleiden de geluidsgolven naar het trommelvlies. De oorschelp heeft een esthetische functie.De vibratie van lucht buiten het hoofd (het fysieke geluid) zorgt ervoor dat de lucht in de gehoorgang (auditory canal) vibreert waardoor op zijn beurt het trommelvlies doet vibreren.

Question 24

Focus 22 - 2 and 6.215 Middle ear and its function

Answer 24

Het middenoor = een met lucht gevulde holte gescheiden van het buitenoor door het trommelvlies (tympanic membrane). De structuur van het middenoor is als volgt: 3 kleine botjes, de ossicles = gehoorbeentjes = hamer, aambeeld en stijgbeugel (deze 3 botjes zijn beweegbaar). Deze gehoorbeentjes zijn gekoppeld aan het trommelvlies aan een uiteinde en aan de andere kant aan een ander membraan, namelijk het ovale venster.

FUNCTIE : Wanneer geluid het trommelvlies laat vibreren vibreren ook de 3 gehoorbeentjes en duwen zo tegen het ovale venster. Omdat het ovale venster maar een dertigste van het gebied van het trommelvies / tympanic membrane / eardrum heeft is de druk (force per unit area) die ernaar toegeleid wordt door de gehoorbeentjes ongeveer 30 keer groter dan de druk op het trommelvlies. DUS is de voornaamste functie van het middenoor het verhogen van de hoeveelheid druk van geluidsgolven op het binnenoor zodat transductie kan plaatsvinden.

Question 25

Focus 22 - 3 and 6.216 Inner ear / Binnenoor en het basilaire membraan

Answer 25

Het binnenoor: het ovale venster scheidt het middenoor van het binnenoor. Het binnenoor bestaat voornamelijk uit het cochlea (slakkenhuis) = spiraalvormige structuur waar transductie gebeurt.

Het slakkenhuis of cochlea bevat een met vloeistof gevuld buitenste kanaal beginnend aan het ovale venster (oval window) en dat loopt naar de top van het cochlea. Vervolgens loopt het dan terug naar een ander membraan, het ronde venster (round window).

Tussen de uitgaande en binnenkomende delen van het buitenste kanaal ligt het binnenste kanaal met vloeistof gevulde buis.

De bodem in het binnenste kanaal is het basilaire membraan. Hierop liggen de receptor cellen voor horen , haarcellen genoemd. Er zijn 4 rijen haarcellen (3 buitenste en 1 binnenste) die elk lopen over de lengte van het basilaire membraan.

Kleine haartjes (cilia) steken uit elke haarcel in het binnenste kanaal en liggen tegen het tectoriale membraan.

Aan het andere einde van de haartjes vormt elke haarcel synapsen met verschillende auditieve neuronen waarvan de axonen de auditieve zenuw vormen (gehoorzenuw = de 8 ste hersenzenuw die naar de hersenen loopt.

Functie: in het binnenoor gebeurt de transductie.

Question 26

6.216 Haarcellen

Answer 26

Haarcellen = receptorcellen van het gehoor /horen = deze liggen op het basilaire membraan (dat de bodem vormt van het binnenste kanaal in de cochlea / slakkenhuis).

Er zijn 4 rijen haarcellen (3 buiten en 1 binnen). Elke rij loopt over de lengte van het basilaire membraan. Kleine haartjes (cilia) steken uit elke haarcel in het binnenste kanaal en liggen tegen het tectoriale membraan.

Aan het andere einde van de haartjes vormt elke haarcel synapsen met verschillende auditieve neuronen waarvan de axonen de auditieve zenuw vormen (gehoorzenuw = de 8 ste hersenzenuw die naar de hersenen loopt.

Question 27

6.221 Phonemes

Answer 27

Phonemen = fonemen = individuele klinker en medeklinker klanken die woorden vormen. Phonemic restoration / restauratie is een illusie waarbij mensen fonemen horen die gewist zijn uit woorden of zinnen alsof ze er nog zijn.

Deze perceptie illusie = echt horen van de missende klank / niet het afleiden van wat het zou kunnen zijn.

Richard Warren 1970 toonde als eerst deze illusie aan.

Question 28

Focusvraag 14c op p.126? “Waarom de bittere sensatie toeneemt tijdens zwangerschap?”

Answer 28

Werd evolutionair bij ons in ‘adaptie ‘ gebracht omdat deze afwijzende smaak naar bitter ons beschermt tegen giftige voeding.

Question 29

Gate control theorie uitleg les

Answer 29

De pijntransmissieneuronen kunnen meer of minder responsief gemaakt worden (- en +) . Vanuit het brein andere signalen sturen bv. op basis van je bent gewond – groot pijnsignaal naar ruggenmerg maar in een levensbedreigende situatie – pijnneuronen worden dan minder sensitief gemaakt waardoor je nog actie kan ondernemen. Naar cortex = resulteert in bewuste ervaring van pijn. Meditatie bv. als verminderen van pijn (psychologische mediatie)

Pijn bij bevalling: masseren rug – pijn inhiberende systemen – dat signaal van massage wordt aan de hersenen wordt doorgegeven aan de hersenen en wat minder de pijn. Die andere signalen vanuit het brein maken de pijnneuronen meer of minder sensitief - + is openen van de poort en meer pijn doorgegeven en andersom. Minder actiepotentialen.

De sensorische receptor potentialen enkel waar de pijn vandaan komt – dan naar volgende neuronen en daar actiepotentialen (pijntransmissieneuron geeft dan geen actiepotentiaal)

Question 30

6.217 - 218 Traveling wave

Answer 30

Traveling wave theorie als basis voor frequentie codering (place theorie) Georg von Békésy (1920)

Belangrijk om te begrijpen van toonhoogte:

Békésy ontdekte dat geluidsgolven die de cochlea (de geluidsgolf zet de vloeistof in het slakkenhuis in beweging en dan beweegt het basilair membraan) binnen komen travelling waves opzetten op het basilaire membraan. Deze traveling waves bewegen van het proximale einde (dichtst bij de ovale venster) naar het distale einde (verste weg van het ovale venster) zoals een laken wanneer het aan een kant geschud wordt.

Wanneer elk van deze golven bewegen, bewegen ze omhoog, en als de piek in de amplitude bereikt wordt dan pas neemt die snel af.

Op de plaats/positie op het membraan waar het de piek in amplitude bereikt, bevindt zich de informatie over de geluidsgolf. De hoogte van deze piek geeft dan het volume van geluid weer. Op deze plek is er ook informatie af te lezen over de frequentie die ervaren wordt als de toonhoogte. Dus von Békésy vond dat de positie op het membraan waar het de piek amplitude bereikt afhankelijk is van de frequentie van de toon.

Bij een lage frequentie (lage toonhoogte) zit de piek in de amplitude helemaal op het einde van de travelling wave. Deze informatie op de plaats van de amplitude gebruiken de hersenen om informatie over de frequentie en toonhoogte af te leiden. Hoge frequentie - bvb 2000 Hz piek van de amplitude zit helemaal vooraan.

Hz = aantal cycli per seconde.

De frequenties moet je niet kennen – enkel voor idee te hebben

Piek amplitude bij geluidsgolf van lage frequentie komt veel later dan een piek bij een hoge frequentie (die eerder plaatsvindt / piek vooraan voor een hoge toon).

DUS: hoge frequenties produceren golven die maar een korte afstand afleggen, ze pieken dichtbij het proximale einde van het membraan (dichtbij het ovale venster). Lage frequenties produceren golven die verder reizen, ze pieken dichtbij het distale einde van het membraan (ver van het ovale venster en dichtbij het ronde venster).

Uit deze observatie leidde von Békésy de volgende hypothese af (door verder onderzoek bevestigd):

1. Snel vuren van neuronen van haarcellen verder weg (more distal portion van het membraan) van ovale venster – lage toon voor het brein (in binnenoor = transductie en dus dit vuren )
2. Snel vuren van neuronen van haarcellen (zijn receptorcellen met graded polarisatie) dichtbij het ovale venster (proximale deel van het membraan - dichtbij de stijgbeugel) hoge toon

Pas op, ongeacht van de plaats van de piek, toch worden de haarcellen van het hele basilaire membraan ook gebruikt bij lage frequentie.

De haarcellen dichtbij het ovale venster : eerst onderhevig aan slijtage / veroudering en daarom hoor je de hoge tonen minder goed als je ouder wordt.

Coderen door traveling wave : Waar zit de piek in de amplitude en daar is de hoogte van de toon af te leiden.

Nu is er goed bewijs dat de primaire receptor cellen voor het horen de binnenste rij haarcellen zijn en dat de buitenste 3 rijen een andere functie zouden hebben. Wanneer deze buitenste rijen geactiveerd worden; verstijven ze op een manier dat de traveling wave vergroot en verscherpt wordt.

Question 31

Focus 23 / 6.216 hoe gebeurt transductie in het binnen oor?

Answer 31

Het transductieproces in het slakkenhuis kan als volgt worden samengevat: de door geluid veroorzaakte trilling van de gehoorbeentjes tegen het ovale venster initieert trilling in de vloeistof in het buitenste kanaal van het slakkenhuis, wat een op-en-neer golvende beweging van het basilair membraan veroorzaakt. Het basilair membraan is zeer flexibel. Het tectoriaal membraan, dat evenwijdig loopt aan het basilair membraan, is minder flexibel en beweegt niet wanneer het basilair membraan beweegt. De haren van de haarcellen (receptor cellen) zijn ingeklemd tussen het basilair membraan en het tectoriaal membraan, en liggen op het basilaire membraan dat beweegt. De haren van de haarcellen buigen telkens wanneer het basilair membraan naar het tectoriaal membraan beweegt. Door deze buiging openen zich kleine poorten in het membraan van de haarcel en ionen komen binnen. Dit leidt tot een verandering in de elektrische lading over het membraan met als gevolg depolatiesatie en een receptorpotentiaal. (Brown & Santos-Sacchi, 2013). Dit zorgt er op zijn beurt voor dat elke haarcel neurotransmittermoleculen afgeeft bij zijn synapsen op auditieve neuronen, waardoor de snelheid van actiepotentialen in die neuronen toeneemt (Hudspeth, 2000b).

Les:

Verschil actiepotentiaal en receptor potentiaal

Actiepotentiaal: vuren ja of neen / signaal ja of neen (all or none) – drempelwaarde bereikt ja of neen en dan wel of geen depolarisatie en actiepotentiaal

Receptor potentiaal: graded reactie – er is een mate van depolarisatie die informatief is.

Question 32

6.217 Toonhoogte perceptie

Answer 32

Het aspect van het gehoor dat ons vertelt hoe hoog of laag een toon is en om een melodie te herkennen is perceptie van toonhoogte. De eerste stap om toonhoogte waar te nemen is dat de haarcellen op het basilaire membraan verschillend reageren op verschillende geluids frequenties.

In de jaren 1920 ontdekte Georg von Békésy een goede verklaring.

De traveling wave/

Question 33

Focus 25 - 6 . 219 Hoe legt de traveling wave het patroon van gehoorverlies uit dat gebeurt als we ouder worden?

Answer 33

De manier waarop het basilair membraan reageert op verschillende frequenties helpt ons een aantal auditieve verschijnselen te begrijpen, waaronder het patroon van gehoorverlies dat optreedt naarmate we ouder worden. We verliezen onze gevoeligheid voor hoge frequenties in veel grotere mate dan voor lage frequenties.

Deze afname is het grootst bij mensen die in lawaaierige omgevingen wonen of werken en wordt veroorzaakt door het verslijten van haarcellen bij herhaald gebruik (Kryter, 1985).

Maar waarom zouden cellen die verantwoordelijk zijn voor het coderen van hoge frequenties sneller slijten dan die voor het coderen van lage frequenties? Het meest waarschijnlijke antwoord is dat de cellen die coderen voor hoge frequenties gebruikt worden bij alle geluiden (hoge toonhoogte piek dicht bij ovale venster maar de lage frequenties reizen verder en gebruiken ook deze haarcellen) terwijl de cellen die coderen (en die verder weg liggen) voor lage frequenties alleen worden gebruikt bij lage frequenties.

Dus: De haarcellen dichtbij het ovale venster : eerst onderhevig aan slijtage / veroudering en daarom hoor je de hoge tonen minder goed als je ouder wordt.

Question 34

Focus 26 - 1 Hoe codeert de timing van actiepotentialen geluidsfrequentie?

Answer 34

De temporal coding vult de theorie van de traveling wave aan. Temporal codering is specifiek voor geluidsgolven met lage frequentie. Voor frequenties onder ongeveer 4.000 Hz (de meeste frequenties in de menselijke spraak zijn lager) hangt de waargenomen toonhoogte niet alleen af ​​van welk deel van het basilair membraan maximaal actief is, maar ook van de timing van die activiteit (Moore, 1997). De hersenen kijken naar de response van de haarcellen en auditieve neuronen die gekoppeld zijn en ze vuren op zelfde tempo als de frequentie van de geluidsgolf. Op elke piek van de geluidsgolf vuurt er een auditief neuron en de tijd die er zit tussen het 2 keer vuren van dezelfde auditieve neuron geeft dan de toonhoogte aan.

Als het over geluidsgolven met hoge frequentie gaat is er een probleem. Neuronen kunnen niet meer dan 1000 keer per seconde na elkaar doorvuren; er is even rust nodig (even rustpotentiaal en dan opnieuw). Er is dus een bovengrens. Bij heel hoge tonen kan 1 neuron allen niet meer vuren bij elke piek. Dan wordt het werk afgewisseld met een paar neuronen en dan kan je brein uit de combinatie van het keren vuren van verschillende neuronen de toonhoogte afleiden. Enkel voor de heel hoge tonen.

Question 35

Focus 26 - 2 : hoe produceren cochlear implantaten de perceptie van toonhoogte?

Answer 35

In overeenstemming met wat bekend is over normale auditieve codering, gebruiken moderne cochleaire implantaten zowel plaats als timing om toonhoogteperceptie te produceren (Dorman & Wilson, 2004). Deze apparaten verdelen een geluidssignaal in verschillende (meestal zes) verschillende frequentiebereiken en sturen elektrische pulsen van elk frequentiebereik door een dunne draad naar een ander deel van het basilair membraan. De perceptie van toonhoogte is het beste wanneer het elektrische signaal dat naar een bepaalde locus van het membraan wordt gestuurd, wordt gepulseerd met een frequentie die vergelijkbaar is met die van de geluidsgolf die normaal op die locatie zou werken.

Question 36

Focus 27: 1) Hoe wordt de toonfrequentie weergegeven in de primaire auditieve cortex?

Answer 36

Auditieve sensorische neuronen sturen hun output naar celkernen in de hersenstam, die op hun beurt axonen naar boven sturen, helemaal naar het primaire auditieve gebied van de hersenschors, dat zich in elke temporale kwab bevindt (zie figuur 6.1, p. 193). Neuronen in de primaire auditieve cortex zijn tonotopisch georganiseerd. Dat wil zeggen, elk neuron in de primaire auditieve cortex reageert maximaal op geluiden van een bepaalde frequentie, en de neuronen zijn systematisch gerangschikt zodat tonen met hoge frequentie neuronen activeren aan het ene uiteinde van dit corticale gebied en tonen met lage frequentie neuronen activeren aan het andere uiteinde. Uiteindelijk hangt de toonhoogte of reeks toonhoogtes die we horen grotendeels af van welke neuronen in de auditieve cortex het meest actief zijn.

Zoals het geval is met andere sensorische gebieden in de hersenschors, worden de eigenschappen van de response door neuronen in de primaire auditieve cortex sterk beïnvloed door ervaring.

Question 37

Focus 27 2) Welk bewijs suggereert een nauwe relatie tussen de perceptie van muzikale toonhoogte en de perceptie van een visuele ruimte?

Answer 37

Ons vermogen om toonhoogte te onderscheiden hangt niet alleen af ​​van de primaire auditieve cortex, maar ook van activiteit in een gebied van de pariëtale kwab van de cortex, de intrapariëtale sulcus genaamd, die input ontvangt van de primaire auditieve cortex. Dit deel van de hersenen is betrokken bij zowel muziekperceptie als visuele ruimteperceptie. In één onderzoeksstudie presteerden mensen die zichzelf als “toondoof” beschreven en slecht presteerden op een test van het vermogen om onderscheid te maken tussen verschillende muzieknoten, ook slecht op een visueel-ruimtelijke test waarbij ze afgebeelde objecten mentaal moesten roteren om ze te matchen met afbeeldingen van dezelfde objecten maar vanuit andere gezichtspunten (Douglas & Bilkey, 2007). Misschien is het geen toeval dat wij (en ook mensen die andere talen spreken) toonhoogte in ruimtelijke termen beschrijven - ‘hoog’ en ‘laag’. Onze hersenen kunnen op de een of andere manier een hoge noot als hoog en een lage noot als laag interpreteren, gebruikmakend van een deel van hetzelfde neurale systeem dat wordt gebruikt om driedimensionale ruimte waar te nemen.

Question 38

Focus 24: Hoe verschillen twee soorten doofheid in hun fysiologische basis en in mogelijke behandeling?

Answer 38

Twee algemene categorieën van doofheid.

De eerste, geleidingsdoofheid – conduction deafness genaamd, treedt op wanneer de gehoorbeentjes van het middenoor stijf worden en geen geluiden naar binnen kunnen dragen vanuit het trommelvlies naar het slakkenhuis. Mensen met conduction deafness kunnen wel trillingen horen die het slakkenhuis bereiken via andere routes maar niet via het middenoor. Een conventioneel hoortoestel is nuttig voor dergelijke mensen omdat het de geluidsdruk voldoende vergroot om trillingen door andere botten van het gezicht naar het slakkenhuis te laten leiden.

De andere vorm van doofheid is sensorineural doofheid, die het gevolg is van schade aan de haarcellen van het slakkenhuis of van schade aan de auditieve neuronen. Beschadiging van haarcellen treedt vooral op bij mensen die regelmatig worden blootgesteld aan luide geluiden. Congenitale doofheid (doofheid aanwezig bij de geboorte) kan schade aan de haarcellen of de auditieve neuronen met zich meebrengen.

Mensen met volledige sensorineural doofheid worden niet geholpen door een conventioneel hoortoestel, maar kunnen in veel gevallen weer horen met een chirurgisch geïmplanteerd hoortoestel dat een cochleair implantaat wordt genoemd (Niparko et al., 2000). Dit apparaat voert de transductietaak uit die normaal door de haarcellen van het oor wordt gedaan (hoewel lang niet zo goed). Het zet geluiden om in elektrische impulsen en stuurt de impulsen door dunne draden die permanent in het slakkenhuis zijn geïmplanteerd, waar ze de uiteinden van auditieve neuronen direct stimuleren. Een cochleair implantaat kan volwassenen die doof zijn geworden na het leren van een taal, in staat stellen om veel van hun vermogen om spraak te verstaan ​​terug te krijgen (Gifford et al., 2008). Sommige kinderen die doof zijn geboren, kunnen sommige aspecten van de taal in een bijna normaal tempo verwerven door de combinatie van vroege implantatie, verbeteringen in implantaattechnologie en agressieve post-implantaatlogopedie. De resultaten blijven echter zeer variabel. Het is belangrijk op te merken dat cochleaire implantaten effectief zijn wanneer doofheid het gevolg is van de vernietiging van haarcellen, maar ze helpen niet bij personen van wie de gehoorzenuw is vernietigd.

Question 39

Focus 1 : How can the process of sensation be described as a chain of three different kinds of events?

Answer 39

Drie klassen van gebeurtenissen, die elk totaal verschillend zijn van de andere: (1) De fysieke stimulus is de materie of energie van de fysieke wereld die de zintuigen beïnvloeden (2) de fysiologische respons is het patroon van chemische en elektrische activiteit dat optreedt in zintuigen, zenuwen en de hersenen als gevolg van de stimulus; en (3) de zintuiglijke ervaring is de subjectieve, psychologische sensatie of perceptie (bijvoorbeeld de smaak, het geluid of het zicht) die wordt ervaren door het individu wiens zintuigen zijn gestimuleerd.

Question 40

Focus 2: In general, how do physical stimuli produce action potentials in sensory neurons?

Answer 40

Willen zintuigen nuttig zijn, dan moeten ze - in de patronen van neurale activiteit die ze produceren - relevante informatie bewaren over de fysieke stimuli waarop ze reageren. Dat bewaren van informatie wordt sensorische codering genoemd. Elke vorm van energie kan langs ten minste twee dimensies variëren: een kwantitatieve en een kwalitatieve. De kwantitatieve variatie verwijst naar de hoeveelheid of intensiteit van energie. Een geluid of licht kan zwak of sterk zijn; moleculen die smaak of geur stimuleren, kunnen verdund of sterk geconcentreerd zijn. De kwalitatieve variatie verwijst naar het precieze soort energie. Lichten met verschillende golflengten (die we als verschillende kleuren waarnemen) zijn kwalitatief verschillend, evenals geluiden met verschillende frequenties (die we als verschillende toonhoogtes waarnemen), evenals verschillende chemicaliën (die we als verschillende geuren of smaken waarnemen). Elk van onze zintuigen is afhankelijk van transductie, het neurale proces waarbij een receptorcel een elektrische verandering produceert als reactie op fysieke stimulatie. Transductie vindt zo plaats dat informatie over de kwantiteit en kwaliteit van de stimulus behouden blijft in het patroon van actiepotentialen dat naar de hersenen wordt gestuurd.

Question 41

Focus 3: In het algemeen, hoe coderen sensorische systemen informatie over de hoeveelheid en soort stimulus energie?

Answer 41

Codering van de hoeveelheid stimulus is het resultaat van het feit dat sterkere stimuli grotere receptorpotentialen produceren, die op hun beurt een hoger tempo van actiepotentialen in sensorische neuronen produceren. De hersenen interpreteren snel opeenvolgende actiepotentialen als een sterke stimulus en een laag tempo als een zwakke stimulus.De codering van stimuluskwaliteit (soort stimulus energie) vindt daarentegen plaats omdat kwalitatief verschillende stimuli verschillende sets neuronen optimaal activeren. Verschillende receptoren in een eender welk sensorisch weefsel zijn afgestemd om het beste te reageren op enigszins verschillende vormen van energie. In het oog vormen bvb drie verschillende soorten receptorcellen, die elk het meest gevoelig zijn voor een ander golflengtebereik van licht, de basis voor het zien van kleuren. In het oor zijn verschillende receptoren het meest gevoelig voor verschillende geluidsfrequenties. En in de neus en mond zijn verschillende receptoren het meest gevoelig voor verschillende soorten moleculen. In het algemeen worden kwalitatieve variaties (bvb verschillende kleur) dus gecodeerd als verschillende ratios van activiteit in sensorische neuronen die afkomstig zijn van verschillende sets receptoren. Voor een illustratie van hoe kwantitatieve en kwalitatieve informatie over een stimulus onafhankelijk van elkaar gecodeerd kan worden voor de smaakzin, zie figuur 6.2.

Question 42

Focus 4: What is the value of sensory adaptation? How can you demonstrate that adaptation can occur in neurons in the brain, not just in receptors?

Answer 42

Onze zintuigen zijn ontworpen om ons te waarschuwen voor veranderingen in onze zintuiglijke omgeving en om ons relatief onbewust te zijn van stabiele toestanden.

De verandering in gevoeligheid die optreedt wanneer een bepaalde set sensorische receptoren en neuronen gedurende een bepaalde tijd sterk gestimuleerd of relatief ongestimuleerd wordt, wordt sensory adaptation genoemd. In het algemeen, wanneer de hoeveelheid stimulatie van een zintuiglijk systeem gedurende een bepaalde periode toeneemt, past het zintuiglijke systeem zich aan door minder gevoelig te worden dan voorheen; en wanneer de hoeveelheid stimulatie afneemt, past het sensorische systeem zich aan door gevoeliger te worden dan voorheen.

In veel gevallen wordt sensory adaptation gemedieerd door de receptorcellen zelf. Als een stimulus gedurende een bepaalde tijd aanhoudt, zijn het receptorpotentieel en de actiepotentialen aanvankelijk groot, maar na verloop van tijd nemen ze af, wat resulteert in een verminderd gevoel. Enige aanpassing wordt echter gemedieerd door veranderingen verder naar binnen in het centrale zenuwstelsel.

Question 43

Focus 5:

1. How did Weber derive a law from data on just-noticeable differences?
2. How can Weber’s law be used to predict the degree to which two stimuli must differ for a person to tell them apart?

Answer 43

1. In het begin van de negentiende eeuw deed de Duitse natuurkundige Ernst Weber (1834) systematisch onderzoek naar net waarneembare verschillen. Weber vroeg: Wat is de relatie tussen de jnd en de grootte van de oorspronkelijke stimulus? Is de jnd hetzelfde voor een bepaald type stimulus, ongeacht de grootte van de oorspronkelijke stimulus, of varieert het op een systematische manier met die grootte? In een reeks experimenten paste Weber deze vraag toe op het vermogen van mensen om verschillen tussen gewichten te beoordelen. Bij elke proef vroeg hij de proefpersonen om elk van de twee gewichten (het “oorspronkelijke” gewicht en een vergelijkingsgewicht) één voor één op te pakken en te beoordelen welke zwaarder was. Weber ontdekte dat de jnd in directe verhouding tot het oorspronkelijke gewicht varieerde. In het bijzonder ontdekte hij dat voor elk origineel gewicht dat hij gebruikte (binnen een bepaald bereik), de jnd ongeveer 1/30 van dat originele gewicht was (Gescheider, 1976). Een doorsnee proefpersoon kon dus nauwelijks het verschil ontdekken tussen een gewicht van 15 gram en een gewicht van 15,5 gram of tussen een gewicht van 90 gram en een 93 gram. In het eerste geval was de jnd 0,5 gram en in het tweede geval 3 gram, maar in beide gevallen was het 1/30 van het oorspronkelijke gewicht (wat altijd het laagste was van de twee vergeleken gewichten). In andere experimenten bestudeerde Weber het vermogen van mensen om onderscheid te maken tussen de lengtes van twee lijnen, de een na de ander, en opnieuw vond hij een constante evenredigheid tussen de oorspronkelijke stimulus en de verschildrempel. Voor deze taak was de constante fractie echter 1/100 in plaats van 1/30. Een doorsnee proefpersoon kon dus nauwelijks het verschil ontdekken tussen een lijn van 100 en 101 millimeter of tussen een lijn van 1000 en 1010 millimeter.
2. Weber formuleerde een algemene wet, nu de wet van Weber genoemd, die stelt dat de jnd voor stimulusgrootte een constante proportie is van de grootte van de oorspronkelijke stimulus. De wet kan worden afgekort als:

Jnd = kM

waarin M de grootte of intensiteit is van de stimulus die als de oorspronkelijke stimulus wordt gebruikt en k een evenredigheidsconstante is waarnaar wordt verwezen als de Weber-fractie, die verschillend is voor verschillende sensorische taken (in de zojuist geciteerde voorbeelden 1/30 voor gewichtsbeoordeling en 1/100 voor lengte oordeel).

Question 44

Focus 6: Hoe gebeuren transductie, kwalitatieve en kwantitatieve codering voor reuk?

Answer 44

TRANSDUCTIE: De prikkels voor geur zijn moleculen die in de lucht verdampen, samen met lucht in de neusholte komen en vervolgens worden opgelost in het slijmvlies (mucous fluid) dat het reukepitheel (olfactory epithelium) bedekt. Dit slijmvlies is het sensorische weefsel (weefsel verantwoordelijk voor waarnemen van geur) voor geur, dat de bovenkant van de neusholte bekleedt. Het reukepitheel bevat de gevoelige uiteinden van olfactorische sensorische neuronen (Schwartz & Krantz, 2016) die in staat zijn moleculen van specifieke geurstoffen (geurstoffen) te binden. De binding van een molecuul aan een receptor site verandert de structuur van het celmembraan, wat resulteert in een verandering van de elektrische lading. Deze verandering van elektrische lading kan actiepotentialen in het axon van het neuron activeren (vanaf een bepaalde grens).

Kwantitaiteve codering: Hoe groter het aantal binding sites dat geactiveerd wordt door geurmoleculen, hoe groter het tempo van de actiepotentialen die in het axon worden geactiveerd. Hoe sneller actiepotentialen elkaar opvolgen hoe groter de totale activiteit

Kwalitatieve codering: De reukzenuw bevat ongeveer 400 verschillende soorten sensorische neuronen, elk gekenmerkt door een apart gevormde binding site op de terminals binnen het reukepitheel (Wilson & Mainen, 2006). Elk bepaald type binding site kan meer dan één geurstof binden, maar een bepaalde geurstof bindt gemakkelijker aan sommige typen binding sites dan aan andere. Elk type reukneuron verschilt dus van de andere typen in de mate van gevoeligheid voor bepaalde geurstoffen.

Elke geurstof die we kunnen onderscheiden, wordt blijkbaar gekenmerkt door zijn vermogen om een ​​uniek activiteitspatroon te produceren over de 400 verschillende soorten reukneuronen en hun overeenkomstige glomeruli in de bulbus olfactorius. Geurstof A kan dus veel activiteit veroorzaken in één set glomeruli, een matige activiteit in een andere set en heel weinig activiteit in nog andere glomeruli. Hoe groter de hoeveelheid geurstof A, hoe groter de totale hoeveelheid activiteit die wordt opgewekt (groter tempo van actiepotentialen) in elk van de glomeruli die het beïnvloedt, maar de verhouding van activiteit over de glomeruli zou relatief constant blijven. Zo geeft de verhouding (welke set glomeruli meest activiteit geeft in verhouding tot de totale activiteit) het type geurstof aan (kwaliteit van de geur), terwijl de totale hoeveelheid activiteit de hoeveelheid geurstof aangeeft (hoeveelheid of intensiteit van de geur).

Question 45

Focus 7:

1. How do we smell foods that are already in our mouths, and
2. what evidence indicates that smell contributes greatly to flavor?

Answer 45

1. Een opening die de neuskeelholte (nasal pharynx) wordt genoemd (links in figuur 6.5, p. 199) verbindt de achterkant van de mondholte met de neusholte. De handelingen van kauwen en slikken duwen lucht uit de mond omhoog in de neus - lucht die vluchtige/volatile moleculen bevatten van wat je ook eet. De smaak die we in voedsel waarnemen, bestaat dus niet alleen uit smaak (van smaakreceptoren in de mond) maar ook uit geur die is geactiveerd via deze mond-tot-neus, achterdeur-route. Opmerkelijk is dat we smaak ervaren als afkomstig uit de mond, waar het voedsel zich bevindt, en ervaren als niet te onderscheiden van smaak, ook al komt het eigenlijk de mond binnen via het reukepitheel (Shepherd, 2006).
2. Als lucht niet door de neusgaten kan stromen, kan het niet vanuit de mond in de neusholte stromen. Experimenten hebben herhaaldelijk aangetoond dat ons vermogen om voedingsmiddelen en dranken te identificeren op smaak aanzienlijk afneemt wanneer onze neusgaten gesloten zijn. Je kunt dit eenvoudig aantonen door jelly beans één voor één te proeven met je ogen dicht (suggereerd door Schiffman, 1996). Je zult waarschijnlijk vrij gemakkelijk onderscheid kunnen maken tussen smaken zoals kers, druif, sinaasappel en zoethout, totdat je het probeert met je neusgaten dichtgeknepen. Dan zul je hoogstwaarschijnlijk merken dat alle jelly beans nu allemaal hetzelfde proeven; alles wat je proeft is de suiker. Geur- en smaakinputs komen samen in een bepaald deel van de orbitofrontale cortex, en dit gebied lijkt cruciaal te zijn voor de psychologische ervaring van smaak (Rolls, 2004).

Question 46

Focus 8: How do sex, age, genetic differences, and experience affect sensitivity to smells?

Answer 46

Sex: vrouwen zijn gemiddeld gezien gevoeliger aan geuren dan mannen op alle leeftijden en deze gevoeligheid neemt bij veel vrouwen toe tijdens de zwangerschap.

Age: de gevoeligheid voor geur neemt af met de leeftijd. (vanaf 30 jaar en meer waarneembaar rond 65 of 70 - op 65 jaar hebben 11% van de vrouwen en 25 % mannen last van een reukstoornis en dit neemt nog toe met 60 en 70% op 85 jarige leeftijd). Veel oudere mensen klagen van verlies van smaak maar dit wordt eerder veroorzaakt door geur (en niet smaak).

Genetische verschillen: veel mensen met in het algemeen normale geurcapaciteit kunnen bepaalde chemicalien niet ruiken die anderen wel ruiken. (ongeveer 75 van die chemicalien zijn geidentificeerd die de meesten ruiken en sommigen niet). Minstens gedeeltelijk bepaald door genetische verschillen. Vb. Meest bestudeerd vb. gevoeligheid voor androstenone (afgeleide van testosteron) in menselijk zweet. Onderzoekers hebben bij verschillende mensen 3 verschillende varianten gevonden van het gen dat codeert voor het receptor eiwit voor androstenone.

Ervaring: door herhaalde testen kunnen mensen leren om geuren te onderscheiden die beperkt verschillen en die ze voordien als identiek roken. Zo kunnen ze ook leren om geuren waar te nemen in een veel kleinere concentratie dan voorheen.

Geslacht en ervaring: Dalton en collega’s vonden dat toegenomen gevoeligheid voor geur ( betere resultaten (ervaring bij herhaalde testen) bij waarnemen van geuren) enkel geldt voor vrouwen in hun vruchtbare jaren. Dit is consistent met theorieën dat geur een of meerdere speciale functie hebben bij voortplanting in vrouwen. Vb. kiezen van partners, vermijden van giftuge stoffen tijdens de zwangerschap, hechten met baby’s.

Question 47

Focus 9: What is the evidence

1. that people can identify other individuals by smell;
2. that mothers can identify the scents of their infants very soon after birth; and
3. that infants quickly learn to identify their mother’s scent?

Answer 47

1. In een typisch experiment draagt ​​een groep proefpersonen een dag schone T-shirts zonder te wassen of deodorant of parfum te gebruiken. Vervolgens wordt een andere groep proefpersonen gevraagd om alleen op geur te identificeren welk shirt door wie is gedragen. Uit dergelijke experimenten is gebleken dat ouders kunnen zeggen welke van hun kinderen het shirt droeg, kinderen kunnen zeggen welke van hun broers en zussen het droeg en dat mensen over het algemeen de geuren van twee vreemden van elkaar kunnen onderscheiden
2. Bij sommige zoogdieren, met name geiten en schapen, is geurherkenning een cruciaal onderdeel van de band tussen moeder en jong (Kendrick et al., 1992). In een onderzoek dat werd uitgevoerd op een kraamafdeling van een ziekenhuis, kon 90% van de moeders die slechts 10 tot 60 minuten na de geboorte in contact waren geweest met hun pasgeboren baby, alleen al aan de geur identificeren welke van de verschillende hemdjes door hun eigen baby’s waren gedragen (Kaitz et al., 1987).
3. In een ander onderzoek draaiden baby’s die borstvoeding kregen van slechts 6 dagen oud hun hoofd betrouwbaar in de richting van de katoenen borstkompressen die hun eigen moeders hadden gedragen, toen ze de keuze kregen tussen die en identiek uitziende kompressen die waren gedragen door andere zogende vrouwen (Macfarlane , 1975). In nog een ander onderzoek keerden baby’s die binnen het eerste uur na de geboorte werden blootgesteld aan een bepaalde ongebruikelijke geur (niet die van hun moeder) zich betrouwbaar naar die geur toe wanneer ze zes dagen later de keuze kregen tussen deze geur en een andere ongebruikelijke geur (Varendi et al. , 2002). Al dit bewijs suggereert dat geur een rol speelt in het complex van stimuli die betrokken zijn bij de gehechtheid tussen menselijke baby’s en hun moeders.

Question 48

Focus 10: From an evolutionary perspective,

1. why might mice prefer to mate with others that smell most different from themselves?
2. What evidence suggests that the same might be true of humans?

Answer 48

1. Onderzoekers hebben ontdekt dat de individuele verschillen in geur die deze paringsvoorkeuren bepalen, het resultaat zijn van een reeks van ongeveer 50 zeer variabele genen (genen met veel verschillende allelen) die gezamenlijk worden aangeduid als het major histocompatibiliteitscomplex (MHC) (Yamazaki et al., 1994) . Diezelfde genen bepalen ook de precieze aard van de cellen die door het immuunsysteem worden gebruikt om vreemde stoffen af ​​te stoten en ziekteverwekkende bacteriën en virussen te doden. Door dus partners te kiezen die het meest anders ruiken dan zijzelf, kiezen muizen partners die (a) waarschijnlijk geen naaste verwanten van henzelf zijn, en (b) veel nieuwe genetische variatie zullen toevoegen aan de mix van ziektebestrijdende cellen die zich in het nageslacht.
2. In een reeks experimenten vroegen Claus Wedekind en zijn collega’s (1995, 1997) jonge mannen en vrouwen om de “aangenaamheid” (en in één onderzoek de “sexiness”) te beoordelen van de geuren van T-shirts gedragen door jonge volwassenen van het andere geslacht. Alle proefpersonen werden biochemisch beoordeeld op verschillen in hun MHC’s. Het resultaat was dat de geur van een bepaalde donor gemiddeld als prettiger werd beoordeeld door testpersonen die verschilden van die persoon in MHC dan door testpersonen die vergelijkbaar MHC hebben als die persoon. Er zijn aanwijzingen dat MHC-verschillen daadwerkelijk seksueel gedrag bij mensen kunnen beïnvloeden. In één onderzoek gaven vrouwen die geen hormonale anticonceptiva (“de pil”) gebruikten de voorkeur aan de geur van T-shirts die werden gedragen door meer fysiek symmetrische (en doorgaans aantrekkelijkere) mannen, maar alleen tijdens het midden van hun menstruatiecyclus, een tijd waarin vrouwen het meest vruchtbaar zijn. Vrouwen tijdens een periode van lage vruchtbaarheid in hun cyclus en vrouwen die hormonale anticonceptie gebruikten, vertoonden deze voorkeur niet (Gangestad & Thornhill, 1998). Deze bevindingen suggereren dat vrouwen in staat zijn om de geur van een man te gebruiken bij het evalueren van zijn potentiële waarde als partner, of ze zich hiervan bewust zijn of niet.Het reukvermogen kan ook een rol spelen bij het vermijden van incest. De meesten van ons krimpen ineen bij de gedachte aan seks met een familielid, en natuurlijk versterkt de samenleving dat gevoel van walging sterk. Maar een factor die zo’n afkeer ‘natuurlijk’ kan maken, is de reukzin. Zoals we eerder opmerkten, kunnen mensen hun genetische verwanten identificeren op basis van geur, en ze vinden de geur van sommige verwanten aversiever dan andere. Dit werd aangetoond in een reeks experimenten van Glen Weisfeld en zijn collega’s (2003), die mensen vroegen om aan de hand van de geur van T-shirts te proberen te identificeren door welke gezinsleden ze werden gedragen. Niet alleen konden mensen familieleden over het algemeen herkennen op basis van geur, maar de geuren van sommige genetische verwanten werden als bijzonder negatief ervaren. Broers en zussen toonden een wederzijdse afkeer van de geur van hun broers en zussen van het andere geslacht, vaders waren afkerig van de geur van hun dochters (maar niet van hun zonen) en dochters van de geur van hun vaders (maar niet van hun moeders). Dit zijn de combinaties met het meeste risico op incest. Bovendien werden deze patronen teruggevonden ongeacht of de persoon die het T-shirt rook, kon herkennen wie het shirt had gedragen.

Question 49

Focus 11:

1. What human anatomical characteristics are consistent with the possibility that we produce and respond to pheromones?
2. What observations and reasoning suggest that we do not produce sex-attractant pheromones?

Answer 49

1. We hebben de structuren die communicatie via feromonen mogelijk maken. Net als andere zoogdieren hebben we gespecialiseerde klieren in de huid die geurstoffen afscheiden. Dergelijke klieren zijn vooral geconcentreerd in delen van het lichaam waar onze soort haar heeft zoals in het okselgebied (oksels) en het genitale gebied. Een theorie is dat de functie van haar op deze locaties is om de afscheidingen (secretions) vast te houden en het is een groot oppervlak van waaruit ze kunnen verdampen, om zo hun effectiviteit als geurstof te vergroten (Stoddart, 1990). Sommige stoffen die door deze klieren worden uitgescheiden, zoals androstenon, zijn steroïde moleculen die lijken op stoffen waarvan bekend is dat ze bij andere zoogdieren als feromonen dienen. We hebben ook een rudimentair vomeronasaal orgaan, maar het bewijs tot nu toe is niet doorslaggevend of het functioneel is of volledig rudimentair. (Brennan & Zufall, 2006).
2. Gedeeltelijk gemotiveerd door de parfum- en eau de cologne-industrie, was het meeste onderzoek naar menselijke feromonen gericht op het al dan niet produceren van selsuele aantrekkende feromonen. In veel experimenten werden mannen en vrouwen blootgesteld aan verschillende afscheidingen van het andere geslacht en beoordeelden ze de aantrekkelijkheid van de geur of veranderingen in hun eigen stemming erdoor. Tot op heden hebben dergelijke experimenten, ondanks de beweringen in advertenties, geen overtuigend bewijs opgeleverd dat dergelijke feromonen bestaan ​​(Brennan & Zufall, 2006; Doty, 2014). Zeker, sommige mensen vinden sommige geurstoffen die door andere mensen worden uitgescheiden aangenaam, maar de individuele verschillen zijn groot en er is geen specifieke menselijke afscheiding gevonden die consistent aantrekkelijk is voor leden van het andere geslacht. Dat hoeft misschien niet te verbazen. Seks-aantrekkende feromonen zijn waardevol voor dieren die alleen in bepaalde tijden van het jaar paren of alleen wanneer het vrouwtje ovuleert, als een middel om de geslachtsdrift van mannetjes en vrouwtjes te synchroniseren om de kans op conceptie te maximaliseren. Bij mensen echter is seksuele drift en gedrag niet gebonden aan een seizoen, cyclus of variabele fysiologische toestand. Om die reden is het misschien voor ons niet of nauwelijks nodig om onze bereidheid om te paren door middel van geur te communiceren.

Question 50

Focus 12: hoe gebeurt transductie voornamelijk bij smaak?

Answer 50

Om te worden geproefd, moet een chemische stof eerst oplossen in speeksel en in contact komen met de gevoelige uiteinden van geschikte smaakreceptorcellen, waar het elektrische veranderingen teweegbrengt die resulteren in actiepotentialen, eerst in de smaakreceptorcellen en vervolgens, door synaptische transmissie, in sensorische neuronen die naar de hersenen lopen (zie figuur 6.7). De bijzonderheden van het transductiemechanisme variëren tussen smaakreceptorcellen.

Question 51

Focus 13:

1. Wat zijn de zes primaire smaken?
2. Hoe vindt transductie in het algemeen plaats in smaakreceptorcellen?

Answer 51

1. 1. Zout
   2. Zoet
   3. Bitter
   4. Zuur
   5. Umami
   6. Vet
2. Smaaksensorische neuronen hebben sterke verbindingen met het limbische systeem en de hersenschors. De verbindingen met het primaire smaakgebied van de cortex (grotendeels in de insula, die zit in de centrale spleet die de temporale en pariëtale lobben scheidt) zijn zo gerangschikt dat verschillende sets neuronen selectief reageren op elk van de basiscategorieën van smaakstimuli (Kobayashi, 2006; Rolls, 2004). Het primaire smaakgebied stuurt op zijn beurt verbindingen naar verschillende andere delen van de cortex, waaronder de orbitofrontale cortex, waar, zoals vermeld in de sectie over geur, neurale verbindingen voor smaak en geur met elkaar vermengen en ons in staat stellen de gemengde smaak-geursensatie die samen smaak genoemd worden, te ervaren.
3. Trasnductie: smaakpapillen worden gevonden in het oppervlakteweefsel (epitheel) van de tong en elders in de mond. Elk bevat 50 of meer smaakreceptorcellen. Vanaf de tip van elke cel maken haarachtige uitsteeksels contact met de vloeistof die het epitheelweefsel bekleedt. Deze extensies bevatten binding sites en kanalen waar de te proeven stoffen hun werking uitoefenen. De receptorcellen produceren actiepotentialen als reactie op dergelijke input en induceren op hun beurt actiepotentialen in smaaksensorische neuronen door synaptische transmissie.

Question 52

Focus 14:

1. From an evolutionary perspective, what is the function of each of the primary tastes,
2. why do so many chemically diverse substances taste bitter, and
3. why does bitter sensation increase in women during pregnancy?

Answer 52

1. Smaak motiveert ons om sommige stoffen te eten en andere te vermijden. Over het algemeen zijn zout (met lage tot matige intensiteit), zoet, umami en vet aangename smaken; in de loop van de evolutie raakten ze gehecht aan stoffen die voldeden aan de voedingsbehoeften van de mens. Een bepaalde hoeveelheid zoutinname is vereist om een ​​goede zoutbalans in lichaamsvloeistoffen te behouden. Natuurlijke suikers waren een waardevolle energiebron voor onze evolutionaire voorouders. Eiwit (de belangrijkste natuurlijke bron van umami-smaak) is essentieel voor het opbouwen en herstellen van weefsels. En vetten zijn een waardevolle bron van calorieën, worden gebruikt om nieuwe cellen te bouwen en zijn essentieel voor de normale ontwikkeling van hersenen en zenuwen. Ons vermogen om zout, suikers, eiwitten en vetten te proeven en ervan te genieten, maakt deel uit van het mechanisme dat ervoor zorgt dat we voldoende hoeveelheden van deze voedingsstoffen binnenkrijgen.
2. Nog steeds algemeen gesproken zijn zuur en bitter onaangename ervaringen, die de natuurlijke selectie heeft gekoppeld aan bepaalde stoffen die slecht voor ons zijn. Bacterieel verval produceert zure verbindingen die zuur smaken. Omdat rottende stoffen ziekten kunnen veroorzaken als ze worden gegeten, heeft natuurlijke selectie een smaaksysteem geproduceerd dat de zuurheid van de meeste zuren als onaangenaam ervaart. Veel bitter smakende planten (hemlock is een beroemd voorbeeld) en sommige dieren (met name sommige soorten rupsen), hebben als onderdeel van hun eigen evolutie giftige stoffen in hun weefsels geconcentreerd - stoffen die dieren die ze eten kunnen schaden of doden. Als gevolg daarvan hebben onze voorouders een smaaksysteem ontwikkeld dat de bitterheid van die giftige stoffen als onaangenaam ervaart. Een grote verscheidenheid aan chemische stoffen smaken voor ons allemaal bitter, ook al kunnen ze chemisch erg van elkaar verschillen, omdat elk in staat is om te binden aan een van de ongeveer 25 verschillende soorten receptor sites die zich op bittere receptorcellen bevinden (Behrens et al., 2007). De receptor sites zijn gespecialiseerde eiwitmoleculen die bepaalde moleculen binden die ermee in contact komen. De binding van een stof aan deze plaatsen veroorzaakt een chemische verandering in de cel. Deze chemische verandering resulteert in actiepotentialen in de sensorische neuronen en, uiteindelijk, activiteit in gebieden van de hersenen die de bittere sensatie produceren, waardoor de dieren gaan spugen en vervolgens dit potentiële voedsel vermijden.
3. Hoewel vrouwen over het algemeen gevoeliger zijn voor bittere smaak dan mannen, worden veel vrouwen er tijdens de eerste 3 maanden van de zwangerschap steeds gevoeliger voor (Duffy & Bartoshuk, 1996; Nordin et al., 2004). Een mogelijke reden wordt gevonden in het bewijs dat menselijke foetussen sterk onderhevig zijn aan schade door vergiften, vooral tijdens de eerste 3 maanden van hun ontwikkeling (Profet, 1992). Omdat het overleven van het nageslacht op het spel staat, neemt de waarde van het vermijden van zelfs milde gifstoffen toe. Jonge kinderen blijken ook zeer gevoelig te zijn voor bittere smaken (Cowart, 1981), De extra gevoeligheid van kinderen voor bitterheid kan hen helpen beschermen tegen het eten van giftige stoffen tijdens hun vroege ontwikkeling, voordat ze hebben geleerd wat veilig is om te eten en wat niet.

Question 53

Focus 17: What are three different components of pain experience, and what evidence links these to three different portions of the brain?

Answer 53

1. De sensorische component van pijn hangt grotendeels af van de somatosensorische cortex, het gebied van de pariëtale kwab dat input ontvangt voor zowel aanraking en temperatuur als pijn (De somatosensorische cortex lijkt cruciaal te zijn voor het vermogen om pijn als een sensatie waar te nemen, om de intensiteit en kwaliteit (bijvoorbeeld scherp of dof) te beschrijven en om het in een bepaald deel van het lichaam te lokaliseren.
2. De primaire emotionele en motiverende component van pijn, die onmiddellijk wordt ervaren, hangt af van de cingulate cortex en de insulaire cortex, delen van het limbische systeem die begraven liggen in de plooien van de frontale kwab van de hersenen. Bewijs: Mensen met schade aan de cingulate cortex en de insulaire cortex ervaren een aandoening die asymbolia voor pijn wordt genoemd (Price, 2000). Ze kunnen een pijnlijke stimulus waarnemen en deze als zodanig beschrijven, de locatie van de pijn identificeren, de eigenschappen ervan beschrijven en de intensiteit ervan beoordelen; maar ze voelen geen normaal verlangen om aan de pijn te ontsnappen. De pijn deert hen niet.
3. Mensen ervaren een derde component van pijn, de meer cognitief gebaseerde secundaire emotionele en motiverende component - het lijden dat voortkomt uit de zorgen van de persoon over de toekomst of over de betekenis van de pijn. Het hersengebied dat cruciaal is voor deze onrustige toestand ligt in de prefrontale kwab - het voorste deel van de hersenschors - die betrokken is bij alle aspecten van planning en zorg voor de toekomst. Bewijs: Mensen met prefrontale kwabschade voelen en reageren op de onmiddellijke dreiging en onaangenaamheid van pijn, maar maken zich er geen zorgen over, net zoals ze zich geen zorgen maken of plannen maken op basis van andere ervaringen (Price, 2000).

Question 54

6.209 Asymbolia voor pijn

Answer 54

Mensen met schade aan de cingulate cortex en de insulaire cortex ervaren een aandoening die asymbolia voor pijn wordt genoemd (Price, 2000). Ze kunnen een pijnlijke stimulus waarnemen en deze als zodanig beschrijven, de locatie van de pijn identificeren, de eigenschappen ervan beschrijven en de intensiteit ervan beoordelen; maar ze voelen geen normaal verlangen om aan de pijn te ontsnappen. De pijn deert hen niet.

Question 55

Focus 18:

1. How does illness produce a general increase in pain sensitivity, and
2. how does injury produce a localized increase in pain sensitivity?

Answer 55

1. Evolutionaire psychologen veronderstellen dat dit pijnverhogende effect is geëvolueerd om zieke individuen te motiveren om te rusten in plaats van te bewegen, om zo energie te besparen die nodig is om de ziekte te bestrijden (Kluger, 1991). Hoewel de details niet volledig worden begrepen, wordt aangenomen dat dit door ziekte veroorzaakte effect optreedt door een werking van het immuunsysteem op pijnverhogende neuronen in de hersenen (figuur 6.11) (Watkins & Maier, 2000; Watkins et al. , 2007).
2. Pijngevoeligheid kan ook worden verhoogd op specifieke locaties van het lichaam als gevolg van letsel op die locaties. Deze verhoogde gevoeligheid treedt gedeeltelijk op vanwege veranderingen in de vrije zenuwuiteinden van C-vezels en A-delta-vezels die worden geïnduceerd door chemicaliën die vrijkomen uit beschadigde cellen (Basbaum & Jessell, 2000). De gesensibiliseerde sensorische neuronen reageren op veel zwakkere stimuli dan vóór de verwonding. Bovendien worden pijnneuronen van de tweede orde in het ruggenmerg en de hersenstam gesensibiliseerd door intense activering, zodat ze meer reageren op daaropvolgende input gedurende perioden variërend van minuten tot weken (Ji et al., 2003; Woolf & Salter, 2000) . Het resultaat is dat zelfs een lichte aanraking van een recent verbrand of gewond deel van de huid intens pijnlijk kan zijn. Dergelijke pijnverhogende systemen zijn vermoedelijk geëvolueerd als een middel om individuen te motiveren om beschadigde delen van hun lichaam te beschermen.

Question 56

Focus 19: How can pain input be inhibited at its entry into the central nervous system, and how might endorphins be involved in this process?

Answer 56

1. Een belangrijk neuraal centrum voor pijnremming bestaat in een deel van de middenhersenen dat het periaqueductale grijs (periaqueductal gray - PAG) wordt genoemd. Neuronen in dit gebied sturen hun axonen naar beneden naar de lagere hersenstam en het ruggenmerg om de pijninvoer daar te remmen. Elektrische stimulatie van de PAG heeft een krachtig analgetisch (pijnverlagend) effect - zo krachtig zelfs dat abdominale chirurgie zonder medicijnen kan worden uitgevoerd bij dieren die dergelijke stimulatie krijgen (Mason, 2001). Bij mensen heeft elektrische stimulatie van dit gebied ook met succes chronische pijn verminderd of opgeheven die niet op andere manieren kon worden verlicht (Hosobuchi et al., 1979; Perlmutter & Mink, 2006).
2. Morfine en andere opiaten (derivaten van opium) oefenen hun bekende pijnstillende werking deels uit door directe werking in de PAG. Morfine dat in de hersenen terechtkomt, wordt opgenomen op speciale bindings sites op neuronen in de PAG, waar het de neurale activiteit verhoogt en daardoor pijn vermindert (Basbaum & Fields, 1984). Morfinebinding sites worden ook gevonden op neuronen in het ruggenmerg, en injectie van een kleine hoeveelheid morfine rechtstreeks in het ruggenmerg kan de pijn in het deel van het lichaam dat zijn sensorische neuronen naar dat gebied van het ruggenmerg stuurt sterk verminderen of elimineren (Basbaum & Jesell, 2000). Natuurlijk is het pijnremmende systeem niet geëvolueerd om specifiek te reageren op morfine of andere vreemde stoffen. De basisfunctie ervan is het eigen vermogen van het lichaam om pijn te verminderen. Het lichaam produceert een verscheidenheid aan chemicaliën die werken als morfine, gezamenlijk aangeduid als endorfines. (endogene morfine-achtige substantie.) Sommige endorfines worden geproduceerd in de hersenen of het ruggenmerg en dienen als neurotransmitters om de activiteit of prikkelbaarheid van neuronen waaraan ze binden te veranderen. Andere endorfines worden uitgescheiden door de hypofyse en bijnieren als hormonen, die in de bloedbaan terechtkomen en een verscheidenheid aan effecten hebben, zowel perifeer als in het centrale zenuwstelsel (Henry, 1986). Endorfines worden verondersteld pijn te remmen door zowel in de PAG te werken als op de plaatsen waar pijndragende neuronen het ruggenmerg en de lagere hersenstam binnenkomen.

Question 57

Focus 20: What is some evidence that stress-induced analgesia is at least partly mediated by endorphins?

Answer 57

Veel experimenten hebben aangetoond dat stress-geïnduceerde analgesie gedeeltelijk, zo niet volledig, afhangt van de afgifte van endorfines. In één experiment werden ratten die een reeks elektrische schokken aan hun voeten kregen (de bron van stress) enkele minuten daarna relatief ongevoelig waren voor pijn. Dit bleek uit hun gebrek aan reactie op pijnlijke hitte die op hun staarten wordt uitgeoefend (Lewis et al. ., 1980). Ratten die werden behandeld met een medicijn dat de werking van endorfines blokkeert, vertoonden deze stress-geïnduceerde analgesie niet, wat aangeeft dat het effect moet zijn gemedieerd door endorfines. In vergelijkbare experimenten veroorzaakte de loutere aanwezigheid van een kat (Lichtman & Fanselow, 1990) analgesie bij ratten, en de aanwezigheid van bijtende vliegen veroorzaakte analgesie bij muizen (Kavaliers et al., 1999). In experimenten met menselijke proefpersonen vertoonden studenten pijnstilling na het afleggen van een stressvolle wiskundetest (Bandura et al., 1988), en veteranen die het oorlogstrauma hadden meegemaakt, vertoonden pijnstilling na het bekijken van films die gevechten uitbeeldden (Pitman et al., 1990). In al deze gevallen trad het analgetische effect niet op wanneer proefpersonen werden geïnjecteerd met een medicijn dat de werking van endorfines blokkeert.Endorfines worden ook uitgescheiden tijdens perioden van langdurige, zware lichamelijke inspanning, zoals hardlopen over lange afstanden, en kunnen verantwoordelijk zijn voor de pijnvermindering en de euforische “runner’s high” waar veel mensen van genieten tijdens en na een dergelijke inspanning. In één experiment kwamen zowel de verminderde pijn als het gevoel van euforie niet voor bij hardlopers die waren behandeld met een endorfineblokkerend middel (Janal et al., 1984).

Question 58

Focus 21: What is some evidence that pain can be reduced by belief?

Answer 58

Een groep in India beoefent bijvoorbeeld het volgende ritueel: een man die is gekozen om de macht van de goden te vertegenwoordigen, wordt aan een touw vastgemaakt met twee stalen haken die de huid en spieren op zijn rug doorboren. Hij hangt aan dit touw, heen en weer zwaaiend, terwijl hij de kinderen en de gewassen van het dorp zegent. Hij voelt zich vereerd dat hij is gekozen en voelt blijkbaar weinig of geen pijn (Melzack & Wall, 1996).

Een minder dramatisch voorbeeld, in culturen waar het geloof vaker wordt gesteld in wetenschap en geneeskunde, is het placebo-effect op pijn. In veel gevallen kan een pil of injectie die geen werkzame stof bevat (de placebo) de pijn verminderen bij iemand die denkt dat het medicijn een pijnstiller is.

Experimenten hebben aangetoond dat door placebo geïnduceerde pijnvermindering gedeeltelijk, en in sommige gevallen volledig, afhangt van de uitscheiding van endorfines (Price et al., 2008). In een van de eerste van dergelijke experimenten rapporteerden mensen die een tandtrekking hadden ondergaan minder pijn als ze een placebo kregen dan als ze dat niet kregen, en dit placebo-effect trad niet op bij proefpersonen die werden behandeld met een endorfineblokkerend medicijn (Levine et al., 1979). Andere experimenten hebben aangetoond dat verschillende cognitieve technieken om pijn te verlichten, zoals mediteren op het idee dat de pijn is losgekoppeld van de rest van het lichaam, ook ten minste gedeeltelijk werken via endorfine (Bandura et al., 1987).

Question 59

Pain gate control theory

Answer 59

Volgens de gate-control theory is er een informatiepoort in de hersenstam (voor pijnprikkels van boven de nek) en in het ruggenmerg (voor pijnprikkels vanuit de rest van het lichaam) die de pijnprikkel doorgeeft aan het centrale zenuwstelsel en vervolgens aan de hersenen. De mate waarin pijn wordt ervaren is afhankelijk van in hoeverre de input van sensorische neuronen voor pijn kan worden doorgesluisd naar de pijntransmissieneuronen die de informatie doorgeven aan de hogere hersengebieden.

De C-fibers en A-delta fibers zijn de sensorische neuronen voor pijn die de pijnstimulus waarnemen en doorgeven aan het centrale zenuwstelsel. Bij de poort in het centrale zenuwstelsel (in hersenstam of ruggenmerg, afhankelijk van waar de pijnprikkel wordt waargenomen) eindigen de axonen van deze sensorische neuronen voor pijn en geven deze neuronen de input door aan de pijntransmissieneuronen. De mate waarin deze pijntransmissieneuronen reageren op de sensorische neuronen voor pijn is afhankelijk van de input van pijn-exciterende en pijn-inhiberende neuronen. Deze pijn-exciterende en pijn-inhiberende neuronen krijgen informatie van hogere hersengebieden (denk aan de invloed van emoties, verwachtingen en selectieve aandacht) en kunnen de pijntransmissieneuronen meer of minder ontvankelijk maken voor het reageren op de input van de sensorische neuronen voor pijn. De “pain-inhibiting” neuronen zijn dus de neuronen die de poort ‘sluiten’ en de “pain-enhancing” neuronen die de poort ‘openen’. Wanneer de poort gesloten is, wordt pijnperceptie geïnhibeerd (geblokkeerd), zelfs als een pijnbron aanwezig is.