Hoofdstuk 10: Auditieve systeem Flashcards
Wat is geluid?
Moleculen die in trilling worden gebracht –> luchtmoleculen
Leidt tot luchtdrukverschillen die zich als een golf voortbewegen.
Geluidsgolven plaatsen zich voort in een comprimeerbaar medium (lucht, water, aarde)
- Wat wij als geluid ervaren is een construct van ons brein (net als visie)
Fysieke eigenschappen van geluid
Frequentie:
- gemeten in Hertz (Hz: aantal trillingen per seconden)
- waargenomen als toonhoogte / pitch
Amplitude:
- gemeten in decibel (dB, relatieve geluidssterkte)
- waargenomen als volume
Complexiteit:
- meeste geluiden zijn een combinatie van verschillende frequenties en amplitudes
- waargenomen als timbre (klankkleur, zelfde toon, ander instrument)
Frequentie (toonhoogte)
Aantal Hertz dat je kunt horen neemt met de jaren af = gevoeligheid voor hoge frequentie neemt af.
Amplitude (volume)
Langdurige blootstelling aan geluiden > 100 dB resulteert in gehoorschade, toename van 3 dB staat gelijk aan verdubbeling van waargenomen volume.
Bij gehoorschade breekt een gedeelte van je auditieve systeem af
Complexiteit (klankkleur)
Timbre
Ieder signaal, ieder geluidsgolf, is opgebouwd uit meerdere tonen.
Fundamentele frequentie = snelheid waarmee de laagste onderliggende (grond)toon zich herhaalt (e.g. 100 Hz)
Meeste geluiden hebben verschillende overtonen –>geluidsgolven met een hoge frequentie die deelbaar is door de fundamentele frequentie (200/300/400)
- de relatieve sterkte van deze overtonen bepaald het timbre (klankkleur) van het geluid (viool/piano)
Belangrijk kenmerk van complexe tonen is periodiciteit = de fundamentele frequentie wordt op vaste intervallen herhaald.
Aperiodische geluiden worden waargenomen als ruis / herrie
Functionele anatomie van het auditieve systeem
- Uitwendig oor
- Middenoor
- Binnenoor
Uitwendig oor
- Oorschelp (pinna/auricle) : zoveel mogelijk geluid in de gehoorgang krijgen
- Externe gehoorgang: geluidsgolven kaatsen op en neer wat versterkend werkt
- Trommelvlies (tympanic membrane: zitten botjes aan vast (gehoorbeentjes)
Middenoor
- Hamer (malleus)
- Aambeeld (incus)
- Stijgbeugel (stirrup / stapes)
Zijn de gehoorbeentjes = ossicles
Nodig om de trillingen die het trommelvlies bereik, over te brengen naar het gehoor orgaan
Binnenoor
Waar mechanische energie wordt omgezet in actiepotentialen
- Ovaal venster, rond venster
- Slakkenhuis ‘cochlea’ ; holtes in het slakkenhuis zijn gevuld met vocht
perilimpf (buitenkant) of endolimpf (binnenkant) (cerebrospinalevloeistof) - Orgaan van Corti (bevat haarcellen) ; daar wordt via de gehoorzenuw alle informatie naar de hersenen gestuurd.
In het midden; het basilaire membraan: binnenste en buitenste haarcellen . Op de uiteindes zitten kleine uitsteeksel (Cilia).
-Buitenste haarcellen = mechanische energie overbrengen / motor functie / bepalen stijfheid van de verbinding van het basilaire membraan met het bovengelegen membraan. KUnnen zich vastgrijpen aan het tectoriale membraan, vaste of minder vaste verbinding –> beÏnvloedt mate van vibratie in basilaire membraan.
-Binnenste haarcellen = auditieve receptorcellen, mechanische energie wordt omgezet in actiepotentialen. Niet verbonden met tectoriale membraan, vloeistof bereikt wel uiteindelijk deze cellen waardoor ze in beweging worden gezet. De gehoorbeentjes laten de vloeistof trillen –> depolarisatie (actiepotentiaal)
Bij gehoorschade: de vloeistof komt zo hard aan dat de eerste haarcellen afbreken.
Axonen van de binnenste haarcellen vormen de gehoorzenuw: nervus cochlearis
Vibraties van het ovale venster brengen de vloeistof in het slakkenhuis in beweging, waardoor het basilair en tectoriaal membraan ook gaan trillen en de haarcellen buigen. - Gehoorzenuw: nervus cochlearis
Functionele anatomie van het auditieve systeem (informatie komt de hersenen binnen)
Als de haarcellen de ene kant op bewegen door de vloeistof –> depolariseren (Excitatie)
Als de haarcellen de andere kant op bewegen door de vloeistof –> hyperpolariseren (inhibitie)
De informatie gaat naar de hersenen toe (de primaire auditieve cortex A1)
Informatie van linkeroor gaat naar je rechter en linker hemisfeer (en vice versa). Informatie van beide oren worden gemixt (geen echo)
- Informatie komt binnen bij de hersenstam: gaat van links naar rechts.
- Uiteindelijk kom je in de middenhersenen uit –> auditieve informatie wordt verwerkt (tectum zijde) in de inferieure colliculi
Superieure colliculi = visuele informatie verwerken
- uiteindelijk naar de thalamus (tussenhersenen) –> auditieve informatie wordt geprojecteerd naar de mediale geniculate nucleus (laterale geniculate nucleus was voor visuele informatie)
- Wordt naar de cortex gestuurd –> de temporaalkwab
Auditieve cortex
Primaire Auditieve cortex A1 (Heschl’s gyrus)
Secundaire auditieve cortex A2: deel van A2 direct achter A1 = planum temporale
Lateralisatie bij rechtshandigen:
- rechter hemisfeer, Heschl’s gyrus A1 = groter (analyseren van muziek
- linker hemisfeer, planum temprale A2 = groter (taalbegrip = gebied van Wernicke)
Codering van frequentie (toonhoogte)
Haarcellen in de cochlea coderen frequentie als functie van hun plaats op het basilaire membraan –> tonotopische codering = voorbeeld spatiele codering
(geluiden onder de 200Hz worden niet tonotopisch maar temporaal gecodeerd in A1)
Aan het begin (base) van de coachlea is het basilair membraan smal, dik en stug –> hier reageren haarcellen vooral op hoge frequentie (tot 20.000Hz)
Aan het einde (apex) van de coachlea is het basilair membraan breed, dun en flexibel –> hier reageren haarcellen vooral op lage frequenties (vanaf 20Hz)
Op de primaire auditieve cortex A1 –> verschillende plaatsen voor verschillende toonhoogtes (spatiele codering)
Codering van amplitude (volume)
Grotere amplitude van de geluidsgolf leidt tot:
- meer intense trillingen van ovale venster
- meer internse beweging van vleoistof in slakkenhuis
- meer intense trilling van basilaire en tecotriale membraan
- meer intense trillingen van de binnenste haarcellen
- meer afgifte van neurotransmitter
- hogere vuurfrequentie van bipolaire neuronen
(voorbeeld van temporele codering) 1 op 1 correlatie met eigenschap van een signaal en de activiteit op neuraal niveau
Hoe harder het geluid, hoe meer actiepotentialen.
Codering van locatie
Maakt gebruik van verschil in aankomsttijd tussen beiden oren (dit neem je niet bewust waar).
Aankomsttijd = interaual time difference (ITD)
- detectie drempel voor mensen 10us
- berekend in de hersenstam
Volume = interaula intensity differende (IID)
- berekend in lateral superior olivary complex en trapezoid body
- meest effectief voor hoge frequenties (vanwege hoofdschaduw effect –> kunnen niet makkelijk door schedel heen / laag frequente geluiden wel)
Mensen gebruiken ITD en IDD voor horizontale geluidslokalisatie
Lokaliseren van geluiden voor/achter, boven/onder vereist draaien/kantelen van het hoofd
Oorschelp helpt ook bij verticale geluidslokalisatie.
Taalgebieden in het brein
Vooral linker hemisfeer
Ventraal –> taalbegrip ‘gehoor voor herkenning’
Linker temporaalkwab –> gebied van Wernicke
Schade: afasie van Wernicke = vloeiend spraak, maar onsamenhangend, geen begrip van taal.
Dorsaal –> taalproductie ‘gehoor voor actie’
Linker frontaalkwab –> gebied van Broca
Schade: afasie van Broca = niet-vloeiende, onderbroken spraak, maar wel intact taalbegrip.
Taalverwerking vindt niet exclusief plaats in de linker hemisfeer, maar deze is wel relatief meer actief
PET: aan de hand van het soort signaal zie je activiteit in gebieden
